种子贮藏(三)种子休眠和寿命

第二节 寿命与衰老
• 种子寿命 种子从成熟到丧失生活力所 经历的时间，称为种子的寿命(seed longevity)。 • 农业种子的寿命 种子生活力在一定条 件下能保持90%以上发芽率的期限，此 期限的长短和该批种子在农业生产上利 用年限有密切联系。
作物种子寿命
• 1.长命种子（15年以上）
蚕豆、绿豆、紫云Байду номын сангаас、豇豆、小豆、甜菜、陆地棉、烟草、芝麻、 丝瓜、南瓜、西瓜、甜瓜、茄子、白菜、萝卜及茼蒿等。
休眠的调控
• 延长种子休眠期
• 水稻、小麦、玉米、大麦、燕麦和油菜发生胎萌，往往造成较大程度的 减产，并影响种子的耐贮性；芒果种子胎萌会影响品质。因此防止种子 胎萌，延长种子的休眠期，在实践上有重要意义。 • 例如有些小麦种子在成熟收获期如遇雨或湿度较大，就会引起穗发芽， 这在南方尤其严重。一般认为高温(26℃)下形成的小麦籽粒休眠程度低， 而低温(15℃)下形成的则高。原因之一可能是高温下种子中的发芽抑制 物ABA降解速度较低温下快。 1．品种选育：在成熟期间多雨或贮藏期间容易发芽的条件下，延长种子 休眠期或加深种子休眠是减少损失的重要措施，可以根据需要选育具有 一定休眠期的品种。 2．药剂调控：青鲜素（MH）；促麦黄 ；乙烯 利；a-萘乙酸甲酯等， 对抑制种子萌发有显著作用。但经这样处理过的种子，发芽率剧降。 3．环境因子调控 将休眠种子放在低湿条件或高温条件下，或缺氧状态。 对于需光种子可用遮光来延长休眠。对于种(果)皮有抑制物的种子，如 要延长休眠，收获时可不清洗种子。
第一节 休眠
• 多数植物的生长都要经历季节性的不良 气候时期，如温带的四季在光照、温度 和雨量上的差异就十分明显，如果不存 在某些防御机制，植物便会受到伤害或 致死。 • 休眠(dormancy)是植物的整体或某一部分 生长暂时停顿的现象，是植物抵制不良 自然环境的一种自身保护性的生物学特 性。
• 休眠有多种类型，温带地区的植物进行冬季休眠，而 有些夏季高温干旱的地区，植物则进行夏季休眠，如 橡胶草。 • 通常把由于不利于生长的环境条件而引起的植物休眠 称为强迫休眠。种子已具有发芽的能力，但由于不具 备发芽所必需的基本条件，种子被迫处于静止状态 （静止种子）。 • 而把在适宜的环境条件下，因为植物本身内部的原因 而造成的休眠称为生理休眠。一般所说的休眠主要是 指生理休眠。也就是种子本身未完全通过生理成熟或 存在着发芽的障碍（这种障碍能逐渐消失或采用人为 的方法破除），虽然给予适当的发芽条件而仍不能萌 发（休眠种子）。 • 休眠有多种形式，一、二年生植物大多以种子为休眠 器官；多年生落叶树以休眠芽过冬；而多种二年生或 多年生草本植物则以休眠的根系、鳞茎、球茎、块根、 块茎等度过不良环境。
（二）环境因素
1. 湿度 种子水分随着贮藏环境湿度而变化，种 子水分越高种子的寿命就越短。 2.温度 在水分得到控制的情况下，贮藏温度 越低正常型种子的寿命就越长。 3.气体 氧气的存在促使种子呼吸作用和物质 的氧化分解加速，不利于种子安全贮藏。 4.光 曝晒会降低种子耐藏性。 5.微生物及仓库害虫 6.化学物质
• 3、抑制物质的存在。
• 这类抑制物多数是一些低分子量的有机物， 如具挥发 性的氰氢酸、氨、乙烯、芥子油；醛类化合物中的柠檬 醛、肉桂醛；酚类化合物中的水杨酸；生物碱中的咖啡 碱、古柯碱；不饱和内酯类中的香豆素、花楸酸以及脱 落酸等。 • 这些物质存在于果肉（苹果、梨、番茄、西瓜、甜瓜）、 种皮（苍耳、甘蓝、大麦、燕麦）、胚乳（鸢尾、莴 苣）、子叶（菜豆）等处，能使其内部的种子潜伏不动。 • 萌发抑制物抑制种子萌发有重要的生物学意义。如生长 在沙漠中的植物，种子里含有这类抑制物质，要经一定 雨量的冲洗，种子才萌发。如果雨量不足，不能完全冲 洗掉抑制物，种子就不萌发。这类植物就是依靠种子中 的抑制剂使种子在外界雨量能满足植物生长时才萌发， 巧妙地适应干旱的沙漠条件。
缩短和解除种子休眠期
• (1)机械破损 适用于有坚硬种皮的种子。可用沙子与种子摩擦、 划伤种皮或者去除种皮等方法来促进萌发。如紫云英种子加 沙和石子各1倍进行摇擦处理,能有效促使萌发。 (2)清水漂洗 西瓜、甜瓜、番茄、辣椒和茄子等种子外壳含 有萌发抑制物，播种前将种子浸泡在水中，反复漂洗，流水 更佳，让抑制物渗透出来，能够提高发芽率。 (3)层积处理 已知有100多种植物，特别是一些木本植物的种 子，如苹果、梨、榛、山毛榉、白桦、赤杨等要求低温、湿 润的条件来解除休眠。通常用层积处理(stratification)，即将 种子埋在湿沙中置于1～10℃温度中，经1～3个月的低温处理 就能有效地解除休眠。在层积处理期间种子中的抑制物质含 量下降，而GA和CTK的含量增加。一般说来，适当延长低温 处理时间，能促进萌发。
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2、种皮的障碍 种皮迫使种子处于休眠状态。 1．种皮不透水 2．种皮不透气 3．种皮阻止抑制物质逸出 4．种皮减少光线到达胚部 5．种皮的机械约束作用 如：豆科、锦葵科、藜科、樟科、百合科等植物种子，有 坚厚的种皮、果皮，或上附有致密的蜡质和角质，被称为 硬实种子、石种子。这类种子往往由于种壳的机械压制或 由于种(果)皮不透水、不透气阻碍胚的生长而呈现休眠。 这类限制可受下列因素的影响： 氧气氧化种皮的组成物； 细菌、真菌、虫类的分解和破坏作用； 高温、低温的影响； 水浸和冰冻的软化等。
种子的保存
• 种子寿命长短主要是由遗传基因决定的，但也受环境因素、贮 藏条件的影响。根据植物种子保存期的特点，可分为正常性种 子(orthodox seed)和顽拗性种子(recalcitrant seed)两大类。 (1)正常种子的保存 正常性种子在成熟后经过脱水，大约 脱去约90%的水并进入静止休眠状态，种子内部的代谢活动也 基本停止。大多数作物种子属于这一类。可在很低的含水量下 长期贮藏而不丧失活力。一般说来，种子含水量和贮藏温度是 保存种子的主要因子。 • 哈林顿(Harington,1973)提出了两个准则：①种子含水量每下降 1%，种子的贮藏寿命加倍； • ②种子的贮藏温度每下降5.6℃，种子的贮藏寿命也加倍。 • 有人指出，在1%～5%的含水量和-18℃的温度中贮藏，种子的 生活力可达1个世纪以上(国际植物遗传资源委员会，1976)。 • 通常能降低呼吸作用的因子，都有延长种子寿命的作用。另外， 收获时带果皮贮存的种子，因保护作用好，减少机械损伤和微 生物侵害，比脱粒贮存的种子寿命长，活力高。
休眠的意义
• 种子休眠是植物在长期系统发育过程中形成的抵抗 不良环境条件的适应性，是调节种子萌发的最佳时 间和空间分布的有效方法，具有普遍的生态意义。 • 种子休眠对植物本身来说虽是有利的特性，但对农 业生产却并不一定有利。
1.有些作物品种的种子休眠期很短，往往会在收获前的母株上萌发，影
响种子的产量和品质； 2.种子休眠也给生产上造成一些困难。 如作物到了播种季节而种子尚处于休眠状态，若未经适当处理即行播 种，则田间出苗参差不齐，出苗率低；又如在测定种子发芽力时，处于 休眠状态的种子就难以测得正确结果。
种子活力
• 种子活力(seed vigor)是指种子的健壮度，指种子迅速、整齐 发芽出苗的潜在能力。 • 种子生活力(viability)一般就是指种子的发芽力。 • 当种子干重增至最大值时，种子已达生理成熟，此时活力往 往最高。但这时因含水量高而不便收获，所以一般要让其在 田间自然干燥，待含水量降至15%～20%时才采收。成熟后 未及时收获的种子往往会遭受田间温湿度变化等影响而使活 力下降。过熟或腐烂果实中的种子，因受到微生物的侵害也 会使活力下降。 • 健全饱满、未受损伤、贮存条件良好的种子活力高。 • 大粒种子的活力一般要高于小粒种子。 • 同一品种中活力高的种子往往比活力低的种子长出的植株高 大强壮、抗逆力弱，获得高产的可能性大。
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(2)顽拗性种子的保存 顽拗性种子是不耐失水的，它们在贮 藏中忌干燥和低温。这类种子成熟时仍具有较高的含水量 (30%～60%)，采收后不久便可自动进入萌发状态。一旦脱水(即 使含水量仍很高)，即影响其萌发过程的进行，导致生活力的迅 速丧失。产于热带和亚热带地区的许多果树如荔枝、龙眼、芒 果、椰子、板栗等，以及一些水生草本植物如水浮莲、菱、茭 白等，均属于顽拗性种子。要是将这些种子采收后置于室内通 风处，往往只有几天或十余天的寿命。 目前贮存顽拗性种子的方法主要有两种，一是采用适温保 湿法，可以防止脱水伤害和低温伤害，使种子寿命延长至几个 月甚至1年。如将木菠萝种子先部分脱水，使种皮趋于风干状态， 然后放在能适度换气的塑料袋中，15℃下贮藏460d，发芽率仍 保持90%。将茭白种子贮于水中14个月，发芽率仍有86%。水浮 莲种子是需光种子，贮于暗中可保持休眠不萌发。另一种比较 有希望的方法是用液氮贮藏离体胚(或胚轴)。 • 关于正常性种子耐脱水和顽拗性种子不耐脱水的机理，现 在认为可能与LEA蛋白有关。LEA蛋白在成熟的正常性种子中 含量很高，如在棉花的成熟中，其约占贮藏性蛋白的30%。对 于顽拗性种子，由于这些植物大多生长在温湿地区或水域中， 随时具备适宜萌发的环境，一旦种子成熟即可萌发，毋须经历 脱水阶段，因而体内LEA蛋白积累不多，表现出对脱水的敏感 性。
• 2.常命种子（3～15年）
水稻、裸大麦、小麦、高粱、粟、玉米、荞麦、中棉、向日葵、 大豆、菜豆、豌豆、油菜、番茄、菠菜、葱、洋葱、大蒜及胡萝 卜等。
• 3.短命种子（3年以下）
甘蔗、花生、苎麻、辣椒等。此外，许多林木、果树种子大多寿 命较短。
种子寿命的影响因素
（一）种子特性
• 1．种皮结构 种皮结构坚韧、致密、具有蜡质和角质的 种子，尤其是硬实，其寿命较长。 • 2.化学成分 含油量高的种子比淀粉种子和蛋白质种子 较难贮藏。 • 3.种子的生理状态 种子若处于活跃的生理状态，其耐 藏性是很差的。 • 4．种子的物理性质小粒、瘦粒种子、破损种子、其比 面积大，其寿命较短。 • 5 ．胚的性状 大胚种子或者胚占整个子粒比例较大的 种子，其寿命较短。 • 6．正常型种子和顽拗型种子
种子的老化和劣变
• 种子的老化(aging)是指种子活力的自然衰退。在高温、高湿 条件下老化过程往往加快。 • 种子劣变(seeddeterioration)则是指种子生理机能的恶化。其 实老化的过程也是劣变的过程，不过劣变不一定都是老化引 起的，突然性的高温或结冰会使蛋白质变性，细胞受损，从 而引起种子劣变。 种子老化劣变的一些表现为： • ①种子变色：如蚕豆、花生和大豆种子的颜色变深；棉花种 子的胚乳可能变成绿色；谷类种子在高湿环境中胚轴变褐色； 白羽扁豆种子随着老化而产生萤光等。 • ②种子内部的膜系统受到破坏，透性增加。 • ③逐步丧失产生与萌发有关的激素如GA、CTK及乙烯的能 力等。 • ④萌发迟缓，发芽率低，畸形苗多，生长势差，抗逆力弱， 以致生物产量和经济产量都低。
休眠的原因
• 1、胚休眠 有两种不同的类型： • 一种是种胚尚未发育成熟。如银杏种子成熟后从树上掉下时还未 受精，等到外果皮腐烂，吸水、氧气进入后，种子里的生殖细胞 分裂，释放出精子后才受精。人参、当归、白蜡树等的种胚体积 都很小，结构不完善，必须要经过一段时间的继续发育，才达到 可萌发状态。 • 另一种情况是胚在形态上似已发育完全，但生理上还未成熟，必 须要通过后熟作用才能萌发。所谓后熟作用是指成熟种子离开母 体后，需要经过一系列的生理生化变化后才能完成生理成熟而具 备发芽的能力。 • 后熟期长短因植物而异，莎草种子的后熟期长达7年以上，某些 大麦品种后熟期只有14d。油菜的后熟期较短，在田间已完成后 熟作用。粳稻、玉米、高粱的后熟也较短，籼稻基本上无后熟期。 小麦后熟期稍长些，少则5d(白皮)，多则35～55d(红皮)。 • 未通过后熟作用的种子不宜作种用，否则成苗率低。未通过后熟 期的小麦磨成的面粉烘烤品质差，未通过后熟期的大麦发芽不整 齐，不适于酿造啤酒。但种子在后熟期间对恶劣环境的抵抗力强， 此时进行高温处理或化学药剂熏蒸对种子处理影响较小。
• (4)温水处理 某些种子(如棉花、小麦、黄瓜等)经日晒和用35～ 40℃温水处理，可促进萌发。 • (5)化学处理 棉花、刺槐、皂荚、合欢、漆树、国槐等种子均 可用浓硫酸处理(2min～2h后立即用水漂清)来增加种皮透性。 用0.1%～2.0%过氧化氢溶液浸泡棉籽24h，能显著提高发芽率， 这对玉米、大豆也同样有效。原因是过氧化氢的分解给种子提 供氧气，促进呼吸作用。 (6)生长调节剂处理 多种植物生长物质能打破种子休眠，促进 种子萌发。其中GA（赤霉素）效果最为显著。黄连的种子由于 胚未分化成熟，需要低温下90d才能完成分化过程，如果用5℃ 低温和10～100μl·L-1GA溶液同时处理，只需经48h便可打破休 眠而发芽。 (7)光照处理 需光性种子种类很多，对光照的要求也很不一样。 有些种子一次性感光就能萌发。如泡桐浸种后给予1000lx光照 10min就能诱发30%种子萌发。有些则需经7～10d，每天5～10h 的光周期诱导才能萌发，如八宝树、榕树等。莴苣、水浮莲、 芹菜和烟草的某些品种，种子吸胀后照光也可解除休眠。 (8)物理方法 用X射线、超声波、高低频电流、电磁场处理种子， 也有破除休眠的作用。