生态学(大学)
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二、群落演替特征 1 演替的方向性 2 演替的速度 3 演替的效应（逆行和顺行）
生态学(源自文库学)
三 演替的一般过程
1 裸地形成（原生或裸生） 2 生物侵移、定居和繁殖 3 环境变化（自发和异发） 4 物种竞争 5 相对稳定和平衡。
生态学(大学)
Primary Terrestrial Succession
生态学(大学)
单元顶级理论和多元顶级理论 的异同点
相同点：都承认顶级群落是经过单 向变化而达到稳定状态的群落；而 顶级群落在时间上的变化和空间上
的分布，都是和生境相适应的。
生态学(大学)
不同点
1）单元论认为，只有气候才是演替的 决定因素，其它因素都是第二位的， 但是可以阻止群落向气候顶级发展； 而多元论则认为，除气候以外的其它 因素，也可以决定顶级的形成。
生态学(大学)
Fig. (c) shrub zone
生态学(大学)
Fig. (d) pine zone
生态学(大学)
Fig. Five stages of dune succession (e) oak forest
生态学(大学)
原生演替的特点是： 速度慢； 趋向形成新群落； 经历的阶段相对较多。
美国Whittaker（1953）提出。
随着环境梯度的变化，各种类型的顶极群落，如气 候顶极、土壤顶极、地形顶极、火烧顶极等，不 是截然呈离散状态，而是连续变化的，因而形成 连续的顶极类型，构成一个顶极群落连续变化的 格局。在这个格局中，分布最广泛且通常位于格 局中心的顶极群落，叫做优势顶极，它是最能反 映该地区气候特征的顶极群落，相当于单元顶极 论的气候顶极。
生态学(大学)
水生演替过程是：
通常是从湖沼的周围向湖沼的中 心填平的过程。
环境由水生变为中生。
生态学(大学)
Fig. Five stages (a) beach and the foredune vegetation
生态学(大学)
Fig. (b) stabilized-dune vegetation
•草本植物阶段： •蕨类、一年生、二年生植物，低小耐旱种，取代苔藓植物， 土壤增加，小气候形成，多年生草本出现。使土壤增厚，遮 荫，减少蒸发，土壤中真菌、细菌和小动物增多
生态学(大学)
•灌木群落阶段： •喜光的阳性灌木出现，与高草混生形成“高草灌木 群落”，以后灌木大量增加，形成优势灌木群落 •乔木群落阶段： •阳性乔木树种生长，逐渐形成森林，林下形成荫蔽 环境使耐荫树种定居，随着耐荫种的增加，阳性树 种在林内不能更新而逐渐从群落消失。林下生长耐 荫的灌木和草本植物复合的森林群落形成。
生态学(大学)
云杉定居阶段： 云杉树群落：郁闭环境适宜云杉、 冷杉等幼苗生长，30年左右，云 杉进入第二层。
云杉恢复阶段： 云杉林：50年左右，云杉进入上 层林冠。淘汰了喜光阔叶树种，形 成了云杉林。
生态学(大学)
次生演替的特点是： 速度快； 趋向于恢复原生群落； 经历的阶段相对较少。
生态学(大学)
生态学(大学)
旱生演替过程是：
土壤不断形成和积累的过程， 环境由旱生变为中生。
生态学(大学)
一个完整的自然演替过程
岩石
壳状地衣
叶状地衣
枝状地衣
一年草本
蕨类植物
苔藓植物
多年草本
灌木植物
生态学(大学)
乔木植物
Fig. The four stages of lodgepole pine succession in Yellowstone National Park. In stage I (0-50 years) after the fire.
由英国的A.G.Tansley（1954）提出。 如果一个群落在某种生境中基本稳定，能自行
繁殖并结束它的演替过程，就可看作是顶极 群落。除了气候顶极之外，还可有土壤顶极、 地形顶极、火烧顶极、动物顶极；同时还可 存在一些复合型的顶极，如地形-土壤和火 烧-动物顶极等等。
生态学(大学)
三、顶极-格局假说 （climax pattern hypothesis）
生态学(大学)
常绿阔叶林的次生演替
次生灌草丛 针叶林（或其它先锋群落） 以针叶树为主的针阔叶混交林 以阳性阔叶树为主的针阔叶混交林 以阳性阔叶植物为主的常绿阔叶林 以中生植物为主的常绿阔叶林
生态学(大学)
云杉林的采伐演替
采伐迹地阶段：
杂草群落:喜光的禾本科、莎草科等。
小叶树种阶段：
阔叶树群落：喜光的桦、山杨、桤木等。
第三节 演替的顶级学说
一 单元顶极假说（monoclimax theory）
美国的Clements（1916）提出， 认为一个地区的全部演替都将会聚 为一个单一、稳定、成熟的植物群落 或顶极群落。这种顶极群落的特征只 取决于气候。
生态学(大学)
二、多元顶极理论（polyclimax theory）
生态学(大学)
In stage II, characterized by the maturation of the trees. (50-150 years)
生态学(大学)
In stage III. As some of the trees in Stage II begin to die, Stage III begins. Trees mature and weaken, and many are killed by bark beetles. Light reaches the forest floor, and
生态学(大学)
Secondary Terrestrial Succession
生态学(大学)
苔藓植物阶段：
在干旱时进入休眠，待到温和多雨时，大量生长。能 积累的土壤更多些，为以后生长的植物创造条件。
生态学(大学)
•苔藓植物阶段： •在干旱时进入休眠，待到温和多雨时，大量生长。能积累的 土壤更多些，为以后生长的植物创造条件
seeds germinate and seedlings grow.
生态学(大学)
Fig. Stage IV begins after approximately 250 years. Lodgepoles are reaching their maximum life span and death are common. This stage is very vulnerable to fire.
生态学(源自文库学)
三 演替的一般过程
1 裸地形成（原生或裸生） 2 生物侵移、定居和繁殖 3 环境变化（自发和异发） 4 物种竞争 5 相对稳定和平衡。
生态学(大学)
Primary Terrestrial Succession
生态学(大学)
单元顶级理论和多元顶级理论 的异同点
相同点：都承认顶级群落是经过单 向变化而达到稳定状态的群落；而 顶级群落在时间上的变化和空间上
的分布，都是和生境相适应的。
生态学(大学)
不同点
1）单元论认为，只有气候才是演替的 决定因素，其它因素都是第二位的， 但是可以阻止群落向气候顶级发展； 而多元论则认为，除气候以外的其它 因素，也可以决定顶级的形成。
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Fig. (c) shrub zone
生态学(大学)
Fig. (d) pine zone
生态学(大学)
Fig. Five stages of dune succession (e) oak forest
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原生演替的特点是： 速度慢； 趋向形成新群落； 经历的阶段相对较多。
美国Whittaker（1953）提出。
随着环境梯度的变化，各种类型的顶极群落，如气 候顶极、土壤顶极、地形顶极、火烧顶极等，不 是截然呈离散状态，而是连续变化的，因而形成 连续的顶极类型，构成一个顶极群落连续变化的 格局。在这个格局中，分布最广泛且通常位于格 局中心的顶极群落，叫做优势顶极，它是最能反 映该地区气候特征的顶极群落，相当于单元顶极 论的气候顶极。
生态学(大学)
水生演替过程是：
通常是从湖沼的周围向湖沼的中 心填平的过程。
环境由水生变为中生。
生态学(大学)
Fig. Five stages (a) beach and the foredune vegetation
生态学(大学)
Fig. (b) stabilized-dune vegetation
•草本植物阶段： •蕨类、一年生、二年生植物，低小耐旱种，取代苔藓植物， 土壤增加，小气候形成，多年生草本出现。使土壤增厚，遮 荫，减少蒸发，土壤中真菌、细菌和小动物增多
生态学(大学)
•灌木群落阶段： •喜光的阳性灌木出现，与高草混生形成“高草灌木 群落”，以后灌木大量增加，形成优势灌木群落 •乔木群落阶段： •阳性乔木树种生长，逐渐形成森林，林下形成荫蔽 环境使耐荫树种定居，随着耐荫种的增加，阳性树 种在林内不能更新而逐渐从群落消失。林下生长耐 荫的灌木和草本植物复合的森林群落形成。
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云杉定居阶段： 云杉树群落：郁闭环境适宜云杉、 冷杉等幼苗生长，30年左右，云 杉进入第二层。
云杉恢复阶段： 云杉林：50年左右，云杉进入上 层林冠。淘汰了喜光阔叶树种，形 成了云杉林。
生态学(大学)
次生演替的特点是： 速度快； 趋向于恢复原生群落； 经历的阶段相对较少。
生态学(大学)
生态学(大学)
旱生演替过程是：
土壤不断形成和积累的过程， 环境由旱生变为中生。
生态学(大学)
一个完整的自然演替过程
岩石
壳状地衣
叶状地衣
枝状地衣
一年草本
蕨类植物
苔藓植物
多年草本
灌木植物
生态学(大学)
乔木植物
Fig. The four stages of lodgepole pine succession in Yellowstone National Park. In stage I (0-50 years) after the fire.
由英国的A.G.Tansley（1954）提出。 如果一个群落在某种生境中基本稳定，能自行
繁殖并结束它的演替过程，就可看作是顶极 群落。除了气候顶极之外，还可有土壤顶极、 地形顶极、火烧顶极、动物顶极；同时还可 存在一些复合型的顶极，如地形-土壤和火 烧-动物顶极等等。
生态学(大学)
三、顶极-格局假说 （climax pattern hypothesis）
生态学(大学)
常绿阔叶林的次生演替
次生灌草丛 针叶林（或其它先锋群落） 以针叶树为主的针阔叶混交林 以阳性阔叶树为主的针阔叶混交林 以阳性阔叶植物为主的常绿阔叶林 以中生植物为主的常绿阔叶林
生态学(大学)
云杉林的采伐演替
采伐迹地阶段：
杂草群落:喜光的禾本科、莎草科等。
小叶树种阶段：
阔叶树群落：喜光的桦、山杨、桤木等。
第三节 演替的顶级学说
一 单元顶极假说（monoclimax theory）
美国的Clements（1916）提出， 认为一个地区的全部演替都将会聚 为一个单一、稳定、成熟的植物群落 或顶极群落。这种顶极群落的特征只 取决于气候。
生态学(大学)
二、多元顶极理论（polyclimax theory）
生态学(大学)
In stage II, characterized by the maturation of the trees. (50-150 years)
生态学(大学)
In stage III. As some of the trees in Stage II begin to die, Stage III begins. Trees mature and weaken, and many are killed by bark beetles. Light reaches the forest floor, and
生态学(大学)
Secondary Terrestrial Succession
生态学(大学)
苔藓植物阶段：
在干旱时进入休眠，待到温和多雨时，大量生长。能 积累的土壤更多些，为以后生长的植物创造条件。
生态学(大学)
•苔藓植物阶段： •在干旱时进入休眠，待到温和多雨时，大量生长。能积累的 土壤更多些，为以后生长的植物创造条件
seeds germinate and seedlings grow.
生态学(大学)
Fig. Stage IV begins after approximately 250 years. Lodgepoles are reaching their maximum life span and death are common. This stage is very vulnerable to fire.