细胞分裂素的信号传导

1拟南芥中细胞分裂素的信号传导
1.1双组份传导系统
双组分信号系统(TCS, two-component system)分为简单的TCS和杂合的TCS 两种类型（图1.1）[5]。

简单的TCS包括用于感应输入信号的感应His蛋白激酶即感应器（HK），和用于调节输出信号的应答调控器（RR）。

感应器通常位于细胞质膜[6]，用于感应外界环境信号刺激，自身磷酸化其His残基，然后将磷酸基团转移到应答调控器的Asp残基上，通过这种His-Asp磷酸化传递来激活下游特异的信号输出[7-9]。

杂合型TCS由三部分组成，分别为同时含有His激酶和接受结构域的杂合感应激酶，含HisHis的磷酸转移蛋白（Hpt），和应答调控器。

Hpt 在杂合感应器和应答调控器间进行磷酸传递，磷酸基团通过His-Asp-His-Asp 传递，丰富了信号转导的途径。

在真核生物中，如酵母、植物，大多采用的是杂合的TCS[7,9]。

现已在拟南芥中发现了55种与双组分信号系统相关的蛋白，其中有17种杂合感应激酶（包括感应激酶），6种磷酸转移蛋白（AHP）和32种应答调控器（ARR）[7,10]（如图1.1所示）。

2.2拟南芥的信号传导通路
细胞分裂素信号通路的模式是一个多步骤的磷酸转移反应。

细胞分裂素与HK结合，激活了HK，HK自磷酸化，并将磷酸基团由激酶区的组氨酸残基转移至信号接收区的天冬氨酸残基，然后将磷酸基团转移到AHP上(Suzuki，T，2002)，磷酸化的AHP扩散到核，将磷酸基团传递给核内的B型ARR磷酸接受区。

B型ARR 被磷酸化后，激活A型ARR转录调控因子，作用于靶基因进而改变目标基因的活性，去磷酸化的AHP返回胞质重新被利用(娄延宝，2004)。

随后，A型ARR对这条途径进行负反馈调节。

A、B型ARR一起或各自与各种效应蛋白相互作用，使细胞分裂素在细胞中发挥作用(C．ueguch，2001)。