病毒学：病毒遗传学

3.1.6 营养变异
是指病毒对某种营养物质反应的变异。 如一种病毒必须胱氨酸的存在才能形成蚀 斑，当他们采用培养液中不含胱氨酸的细 胞培养这种病毒时，可以选育得到不需胱 氨酸甚至可被胱氨酸抑制的变异株。
3.1.7 重组现象
是指两个不同性状的病毒株在混合感染 时，由于基因组某个或某些片段的交换， 形成新的基因组合而出现“杂交”性状的 子代病毒。 一般说来，同种病毒的不同毒株之间容 易发生重组，但重组也可以发生在不同种 和不同群病毒之间。
3.1 病毒的变异现象
病毒的生命形式表现为细胞外的具有感染 性的颗粒形式和细胞内的具有繁殖性的基因形 式。所以，病毒的生物学研究大体可以分为静 态研究和动态研究。前者主要是进行病毒体的 性质研究，包括病毒的化学组成、形态结构、 理化性质和血清学特性等问题；后者则着重研 究病毒的感染、病毒在细胞内的繁殖动态、遗 传与变异以及病毒与宿主之间的相互作用。
3.1.3 培养性状的变异
病毒的所谓“培养性状”，主要是指其在培养细胞上形成 蚀斑的形态和性质，实际上是病毒所引起的细胞病变的特征。 (1)蚀斑的大小---决定于病毒的弥散和吸附率以及病毒复制、 成熟、释放的速度和在细胞内外的死亡率。 (2)蚀斑的色泽---蚀斑是透明的还是混浊的，是有色的，还 是无色的，这主要决定于蚀斑及其周缘的细胞死亡与溶崩情 况。 (3)蚀斑的形状---蚀斑是圆的还是不规则的？蚀斑边缘是清 晰，还是弥撒，这与病毒的弥撒率及其导致的细胞病变率有 关。
3.1.1 毒力的变异
毒力的变异是指毒株或毒型间病原性的差 异，具体表现为它所能感染的范围及其引起 的症状、死亡率和病变的程度不同。
3.1.2 抗原变异
病毒抗原性差别的表现。如流感病毒的变异， 具体表现为表面抗原(血凝素和神经氨酸酶)的变 异，它存在两种变化形式：抗原漂移和抗原转移。 抗原漂移---是指病毒在自然宿主内频繁传代后， 所出现的抗原性微小变化。一般认为这是在免疫 反应的压力下，突变体选择的结果。 抗原转移---是指病毒抗原性突发的巨大变化。 一般推测这是基因重组的结果；也有认为这是由 于量变的积累而导致质变的发生 。
由于核酸复制的忠实性，病毒在以复制的 方式进行世代延续时，亲代病毒能将自身的 形态结构、宿主范围、毒力、抗原性、以及 对理化因子的敏感性等一系列性状准确地传 递给子代病毒，这是病毒的遗传表现。 另一方面，病毒在世代延续时，可能因各 种各样的原因使得某些个体的核酸发生改变， 并随之带来这些个体性状的改变，因而病毒 的个体之间便出现了差异，这就是病毒的变 异。
有的在高温条件下不能开始噬菌体DNA的复制， 这是由于参与噬菌体DNA复制的早期蛋白在42℃ 失去 功能活性。
有的虽然能开始DNA复制，但可能由于晚期蛋 白在高温时失去活性而复制受阻。 有的突变可能发生在噬菌体壳体蛋白基因，所 以不能组装成完整的噬菌体子代。 有的突变可能 发生在编码溶菌酶的基因，那 么，虽然在细胞内有完整的子代噬菌体产生，但在 42 ℃不能 裂解宿主，子代噬菌体不能释放出来。
从广义上讲，病毒的重组也包括病毒的 复活现象。当一个细胞被多个病毒颗粒同 时感染，其中若有不能单独启动繁殖循环 的灭活病毒存在，由于灭活的病毒颗粒与 参与感染的有活力的病毒颗粒之间发生重 组，或者是灭活病毒颗粒之间发生重组， 从而产生有感染性的重组子代病毒。病毒 的复活现象根据参与感染的病毒颗粒的类 型，又划分为交叉复活和复感染复活。
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3.1 病毒的遗传和变异 3.2 病毒的感染 3.2.1 对细胞的损害 3.1.1 病毒的变异现象 3.2.2 对大分子合成的干扰 3.1.2 抗原变异 3.2.3 机体感染的因素 3.1.3 培养性状的变异 3.1.4 对温度感受性的变异 3.2.4 病毒的感染类型和机制 3.1.5 对化学药物感受性变异 3.1.6 营养变异 3.1.7 重组现象 3.1.8 非遗传相互作用
3.1.5 对化学药物的感受性变异
将盐酸胍、羟苯并咪唑或盐酸金刚烷胺 等病毒的灭活剂或诱变剂添加于已经接种 病毒的细胞培养物，经过多次反复传代之 后，可以获得对这些化学药物有抗性、甚 至有依赖性病毒新变种。这种现象随着病 毒化学治疗药物的增多，耐药现象可能将 成为病毒化学治疗中一个需要充分注意和 解决的问题。
病毒的遗传和变异
本章概要：
遗传和变异是生命的基本特征 。遗传 是生物的亲代与子代之间的相似性；变异 则是亲代与子代之间，子代各个体之间的 差异性。这两者的对立和统一，推动了自 然界由低级到高级、由简单到复杂的向前 发展。 病毒虽然是一种极为简单的生命形式， 但同样表现出遗传变异这一基本的生命特 征。
3.1.4 对温度感受性的变异
是指在较低温度下繁殖，但在较高温度下不能繁殖， 而相应的野生型在这两种温度都能繁殖的突变体。研 究表明：温敏突变是一种误义突变。由于噬菌体基因 组核酸序列中的一个核苷酸被取代，从而造成病毒基 因组所编码的多肽链中的氨基酸被替换，改变了病毒 蛋白质的一级结构，最终能否形成具有生物活性功能 的三级和四级结构，取决于环境条件，尤其是温度。 因此这种突变体所编码的多肽链只能在低温时才能呈 现有功能的高级结构；而在高温时，呈现出无功能的 变性结构。不同的温敏突变体可能在噬菌体复制过程 的不同时期受到阻碍。
(1)交叉复活----当参与复感染的病毒是有 活性的病毒和一株相关的但是具有不同遗传 标记的灭活病毒时，由于重组而产生具有灭 活病毒的某些遗传标记的病毒重组体。 (2)复感染复活---是指当遗传型相同的多个 灭活病毒颗粒感染同一细胞时所可能发生的 一种复活现象。由于灭活病毒之间发生重组， 可以产生有感染性的重组子代病毒。(如下图 所示为两个紫外线活化的亲代分子重组产生 完整分子示意图，其中箭头表示紫外线损伤)
大多数病毒具有明显的遗传稳定性，但 由于病毒不具有细胞的结构，其遗传变异 易受周围环境的影响。特别是病毒以基因 形式在细胞内繁殖，在繁殖过程中，病毒 的核酸更易受细胞内环境的影响而发生改 变，这就决定了病毒的遗传具有较大的变 异性。 总的说来，与细胞生物一样，病毒的遗 传是相对的，变异才是绝对的。由于病毒 的遗传和变异，所以才有病毒的进化和新 品种的产生