发育生物学期末考试..

第五章神经胚和三胚层分化

⏹经过原肠作用后，胚胎已具有外、中、内三个胚层，它们是动物体所有器官形成的

细胞基础（器官原基）。

⏹鱼类、两栖类、爬行类、鸟类和哺乳类都具有相同的器官发生（organogenesis）模

式：外胚层形成神经系统和皮肤；内胚层形成呼吸系统和消化管；中胚层形成结缔组织、血细胞、心脏、泌尿系统以及大部分内脏器官等

Baer定律：脊椎动物早期胚胎先形成亚门共有特征，随着发育进行，胚胎逐渐出现纲、目和科的特征，最终出现种的特征。

本章知识要点：

1、外胚层分化与神经管的形成

外胚层分化神经管的形成神经嵴

2、中胚层分化与体节形成体节形成与分化

【一】外胚层分化与神经管的形成

1. 外胚层分化

⏹脊椎动物外胚层将形成三个主要部分：表皮外胚层、神经嵴和神经管。人胚发育到

第三周末，背部的部分外胚层细胞受中胚层特别是脊索中胚层的诱导，特化形成神经外胚层，这部分形态上呈柱状的胚胎结构称为神经板（neural plate）。神经板组织将来发育为中枢神经系统的原基——神经管（neural tube）。

⏹神经管的形成过程称为神经胚形成（neurulation），正在发生神经形成的胚胎称为神

经胚（neurula）。神经管的前端发育为脑，后端发育为脊髓（spinal cord）。

⏹表皮外胚层发育为表皮及皮肤衍生物，与来自间充质的真皮一起形成皮肤。

2. 神经胚形成中枢神经系统的形成

⏹胚胎形成中枢神经系统原基即神经管的作用称为神经胚形成（neurulation），正在进

行神经管形成的胚胎称为神经胚（neurula）。

⏹神经胚形成主要由两种方式：初级神经胚形成（primary neurulation）和次级神经胚

形成（secondary neurulation）。

⏹初级神经胚形成是指由脊索中胚层诱导覆盖于上面的外胚层细胞分裂、内陷并与表

皮脱离形成中空的神经管。而次级神经胚形成是指外胚层细胞下陷进入胚胎形成实心细胞索，接着再空洞化（cavitate）形成中空的神经管。

⏹胚胎在多大程度上依赖于上述神经管构建方式取决于脊椎动物的种类。如鱼类神经

胚形成属完全次级型；鸟类前端部分神经管构建属初级型，而后端部分（后肢以后）神经管构建属次级型。

一、初级神经胚形成

胚胎背部的中胚层和覆盖在上面的外胚层之间的相互作用是发育中最重要的相互作用之一，它启动器官形成（organogenesis），即特异性组织和器官的产生。

脊索中胚层指导上方的外胚层形成中空的神经管，后者将来分化成脑和脊髓。

⏹初级神经胚形成过程中，最初的外胚层形成三种类型的细胞：位于内部的神经管细

胞，将来分化成脑和脊髓；位于外部的皮肤表皮细胞和神经嵴细胞，

⏹神经嵴细胞从神经管和表皮连接处迁移出来，将来形成周围神经元和神经胶质、皮

肤的色素细胞和其他类型的细胞。

初级神经胚形成的过程可以分为彼此独立

但在时空上又相互重叠的5个时期：

1、神经板（neural plate）形成

2、神经底板（neural floor plate）形成

3、神经板的整形（shaping）

4、神经板弯曲成神经沟（neural groove）

5、神经沟闭合形成神经管（neural tube）

1. 神经板形成

⏹位于背中线处预定形成神经组织的外胚层细胞变长，而预定形成表皮的细胞则变得

更加扁平，使预定神经区上升到周围外胚层的上面，由此形成神经板（neural plate）。

⏹神经板和表皮细胞都能发生固有运动（intrinsic movements）。神经板和表皮细胞协

调一致的运动最终引起神经管举起和交叠。

2. 神经底板形成

⏹以前认为只有神经板中线处细胞才能形成神经底板，而外缘部分和神经褶则构成神

经管最靠近背面的部分。头部神经底板形成方式可能是这样的。

⏹但最近证据表明，躯干神经底板具有独立起源，是由亨氏节一部分细胞“插入”神经

板中央形成。

躯干部神经底板有两个来源：外胚层和亨氏节

3. 神经板的整形和弯曲

⏹神经板的整形与神经板细胞内在力量直接有关。神经板最主要的整形作用是通过位

于脊索上面的神经板中线细胞实现的，这些细胞被称为中间铰合点（median hinge point，MHP），它们由亨氏节前端中线细胞衍生而来。

⏹神经板的弯曲通过神经板细胞内在力量的作用而实现，同时外胚层细胞为神经管的

弯曲提供另一种动力。

4. 神经管闭合

⏹左右神经褶被牵引到背中线结合到一起，神经管随即闭合。某些动物神经褶连接处

的细胞形成神经嵴细胞，但哺乳类神经褶举起时头部神经嵴细胞就开始迁移。

⏹神经管的形成并非在整个外胚层同时发生，如24小时鸡神经胚的尾部区域仍在进行

原肠作用时，头部神经管已明显形成。神经管前后两端的开口分别称为前端神经孔和后端神经孔。

⏹神经管最终形成一个与表面外胚层分离的闭合的圆柱体。神经管和表面外胚层的分

离被认为是受不同的细胞粘连分子表达调节的。神经管细胞最初都表达E-细胞选择蛋白（E-cadherin）选择蛋白，代之以合成N-选择蛋白（N-cadherin）和N-CAM。

结果两种组织不再粘附在一起。

二、次级神经胚形成

⏹次级神经胚形成可以看作是原肠作用的继续，只是背唇细胞并没有内卷到胚胎内部，

而是在腹面不断生长。次级神经胚形成包括髓索（medullary cord）形成及其随后空洞化成为神经管。

⏹蛙和鸡胚的腰椎和尾椎形成时能观察到这种形式的神经胚形成。

三、脑区形成

⏹神经管同时在三个层次水平上分化成中枢神经系统的不同区域。在解剖学水平，神

经管及其管腔膨胀和收缩而形成脑室和脊髓的中央管。在组织学水平，神经管壁细胞发生重排形成脑和脊髓不同的功能区域。在细胞学水平，神经上皮细胞本身分化成身体中不同类型的神经元和神经胶质。

3. 神经嵴

⏹尽管神经嵴来源于外胚层，由于其重要性而有时被称为第四胚层。

⏹神经嵴细胞起源于神经管最靠近背部的区域。神经嵴细胞广泛迁移，产生各种类型

的分化细胞。