叶的形态与结构

第七章叶的形态与结构
第一节叶的发生组成和叶序
叶是先于根发育出现的结构，是植物光合作用制造养分的重要场所,是植物重要的营养器官之一。

本章主要讲述叶的形态、结构特征及其与功能间的相互关系。

第一节叶的发生、组成与叶序
一、叶的发生与生长
（一）叶的发生与生长
1．叶的发生
叶由叶原基生长分化而来。

当芽形成和生长时，在茎的生长锥的亚顶端，周缘分生组织区的外层细胞不断分裂，形成侧生的突起。

这些突起是叶分化发育的起点，因而被称为叶原基。

叶原基是一团原分生组织细胞，将朝着长、宽、厚三个方向进一步生长，逐渐形成具有叶片、叶柄、托叶等结构雏形的幼叶，最终发育成为成熟叶。

叶的这种起源发育方式称为外起源（图7-1）。

2．叶的生长
由叶原基发育成叶的过程包括顶端生长、边缘生长和居间生长三个阶段。

叶原基形成后，首先进行顶端生长，不断伸长，成为圆柱状的结构，称为叶轴。

叶轴是尚未分化的叶柄和叶片。

具有托叶的植物，叶原基上部形成叶轴；叶原基基部的细胞分裂较上部快，且发育较早，分化成为托叶，包围着上部叶轴，起到保护作用。

具有叶鞘的植物（如禾本科），叶原基基部生长活跃，侧向延伸可以包围整个茎端分生组织。

在叶轴伸长的同时，叶轴两侧边缘的细胞开始分裂，进行边缘生长（边缘生长进行一段时间后，顶端生长停止）。

叶轴的边缘生长，使叶轴变宽，形成具有背腹性的、扁平的叶片雏形；如果是复叶，则通过边缘生长形成多数小叶片。

没有进行边缘生长的叶轴基部分化为叶柄，当幼叶叶片展开时叶
柄才随之迅速伸长（图7-2）。

当幼叶由芽内逐渐伸出、展开时，边缘生长逐渐停止，整个叶片进入居间生长，最后发育成熟。

大多数幼叶叶片的生长基本上是等速生长，但有些幼叶各部分细胞的生长速度并非完全一致，因而在叶的生长过程中，便出现了不同的叶缘、叶形等。

叶片在不断增大的同时，伴随着内部组织的分化成熟。

在边缘生长时期，叶轴两侧的边缘分生组织经垂周分裂产生原表皮，将来发育成为表皮；近边缘分生组织平周分裂和垂周分裂交替进行，形成了基本分生组织和原形成层。

在一种植物中叶肉的层数基本是恒定的，是由平周分裂决定的。

在各层形成后，细胞停止了平周分裂，只进行垂周分裂，增大叶片面积，但不增加叶片厚度。

一般说来，叶的生长期是有限的，这和具有形成层的无限生长的根、茎不同。

叶在短期内生长达一定大小后，生长即停止。

但有些单子叶植物的叶的基部保留着居间分生组织，可以有较长期的居间生长。

如禾本科植物的叶鞘可以随节间生长而伸长，葱、韭菜等剪去上部叶片，叶仍可继续生长（即割一茬又长一茬），就是由于叶基部居间分生组织活动的结果。

3．叶的发育、生长与调控
叶是植物进行光合作用的器官。

不同物种叶的大小、颜色、形状差别非常大，同一植物在不同阶段其叶形也可能完全不同。

（二）叶在植物系统进化与个体发育中的地位和意义
二、叶的生理功能和利用
（一）叶的生理功能
（二）叶的利用
（三）叶序
三、叶的形态多样性
（一）叶的形态与组成
1. 完全叶与不完全叶
完全叶是具有叶片、叶柄和托叶三部分的叶，如杨树、棉花等。

不完全叶是叶片、叶柄和托叶三者中缺少其任一部分或两部分的叶，如丁香叶无托叶，莴苣茎叶无叶柄及托叶等（图7-3）。

2．叶的形态
叶形态多样，大小差别很大，小的仅数毫米，大的可达数米。

可从质地、类型（单叶与复叶）、叶序、叶的整体形状及大小、叶尖、叶基、叶缘、叶脉等方面对叶进行描述，描述叶片的术语也可用于托叶等片状结构的描述（详细参见第三篇第十四章）。

3．叶的组成
1）双子叶植物的叶
一般双子叶植物的叶由叶片、叶柄及托叶组成，有的叶或无托叶，或叶柄不明显。

叶片叶片大多呈典型的扁平体，不同的植物其叶片形状差异很大。

叶片是进行光合作用和蒸腾作用的主要场所，是叶最重要的组成部分。

叶片内分布叶脉，叶脉有运输水分、养分及支持叶片伸展的功能。

叶柄叶柄位于叶片基部，上端与叶片相连，下端与茎相连，是连接叶片和茎的部分。

叶柄有支持作用，可通过自身长短的变化和扭曲，支持叶片处于最有利于光合作用的位置；叶柄还有输导作用，通过叶柄中的维管束将叶片及茎中的维管系统连接起来，成为茎与叶片之间物质运输的通道。

托叶（stipules）托叶是叶柄基部的附属物，多成对出现，通常比较细小。

很多双子叶植物具有托叶，托叶形状多样，单子叶植物一般没有托叶。

托叶在发育过程中有保护幼叶叶片作用，成长后或脱落或保留。

2）禾本科植物的叶
水稻、小麦等禾本科植物叶的组成与上述双子叶植物不同，由叶片、叶鞘、叶环、叶舌、叶耳组成。

叶片条形，具平行脉。

叶基部呈鞘状，叶鞘一侧开裂，包围着茎杆，有保护茎的居间生长、加强茎的支持作用及保护叶腋内幼芽的功能。

叶鞘与叶片连接处的外侧称为叶枕（又称叶颈、叶环），它是一个与叶片颜色不同的环，具有弹性及伸延性，可以调节叶片的位置。

在叶鞘与叶片连接处的内侧，有些禾本科植物有一向上突起的膜状结构，称为叶舌；叶舌能使叶片向外弯曲，使叶片接受更多的阳光，同时可以防止水分、病原菌及害虫进入叶鞘内。

有些植物，在叶舌的两旁，有一对从叶片基部边缘伸出来的突出物，称为叶耳。

叶舌、叶耳的有无、形态、大小及色泽常为禾本科植物分类的依据。

如小麦叶耳明显，稗草则不具叶耳（图7-4）。

（二）单叶与复叶
单叶是只有一个叶柄且其上只生一个叶片的叶，绝大多数植物的叶是单叶。

复叶是在一个叶柄上生有两片以上的叶片的叶。

复叶的叶柄称为总叶柄，总叶柄上着生的叶片称为小叶(leaflet)，着生小叶的轴状部分（叶柄的延伸结构）称为叶轴。

复叶与生有单叶的小枝、叶轴与纤细的茎有时不易区分，可根据以下几个方面进行判断：复叶的小叶叶腋处不具腋芽，仅总叶柄叶腋处具腋芽，且叶轴先端不具顶芽；茎生单叶叶腋处具芽，且茎端有顶芽；复叶中的各小叶多排列在同一平面；茎生单叶常排列成螺旋状；复叶脱落时，总叶柄或与小叶一同、或在小叶之后，也会脱落；茎在其叶脱落后，一般枝干不脱落。

根据小叶在总叶柄上的排列情况，可将复叶分为羽状复叶、掌状复叶、三出复叶和单身复叶等类型，详见第十四章第一节。

第二节叶的解剖结构
一、双子叶植物叶的解剖结构
（一）叶片的解剖结构
横切双子叶植物的叶片，其结构由表及里可分为表皮、叶肉、叶脉三部分。

1．表皮
表皮是由初生分生组织的原表皮发育而来、位于叶片的上、下表层的初生保护组织。

构成表皮的细胞有表皮细胞、气孔器和表皮附属物等组成（图7-5，图7-6）。

表皮细胞是生活细胞，通过显微镜观察叶片表面，可见表皮细胞形状不规则，彼此间紧密嵌合，一般不含叶绿体，有的植物表皮细胞内含有花青素，使叶片呈现红、紫、蓝等颜色。

观察叶片切片，可见表皮细胞厚度相仿，基本呈长方形，外切向壁较厚，常覆有一层角质层。

角质层有较强折光性，可减少强光对植物的伤害，还有减少水分过度蒸腾和防止病菌侵入的作用。

角质层并非完全不通透，喷洒在叶面上的药液，一部分通过气孔，一部分则通过角质层进入叶片。

表皮一般为一层细胞，但少数植物的表皮可为多层细胞，称为复表皮，如印度橡皮树、夹竹桃等植物的叶，其复表皮由3～4层细胞组成。

在大多数双子叶植物叶表皮上，都有气孔器的分布。

气孔器通常由2个保卫细胞及其细胞间的气孔组成。

保卫细胞形态与表皮细胞差异很大，表面观为肾形；细胞壁薄厚不均，与气孔相邻处的细胞壁较厚，其它部分较薄、有弹性；所含叶绿体及细胞质均较表皮细胞丰富；有些植物在保卫细胞旁还有两至多个其形态大小与表皮细胞、保卫细胞均不同的、排列整齐的副卫细胞，形成特定的气孔器结构，成为物种分类的显微特征之一。

气孔可开闭，其开闭与调节水分蒸腾有关。

当保卫细胞含水分较多时，细胞鼓胀外凸，气孔张开；当失水较
多时，细胞横向瘪缩，气孔关闭。

多数植物的气孔白天开放，干热的中午及夜晚关闭。

表皮上还有一些形态不同的表皮附属物，由表皮细胞向外突出分裂形成。

表皮附属物形状多样，多呈单列毛状，还有分枝状、星形或鳞片状，其形态是鉴定植物的特征之一；表皮附属物组成不同，有些是单细胞的，有些是多细胞的；表皮附属物功能不一，有些为分泌结构，有些起保护作用。

表皮附属物可反射强光，分泌粘性物质，限制叶表面的空气流动，使干热风不致直入气孔，减缓蒸腾作用，使表皮的保护作用得以加强。

2．叶肉
叶肉由含大量叶绿体的薄壁细胞组成，是叶进行光合作用的主要部位。

根据细胞形态的不同，叶肉可分为栅栏组织、海绵组织（图7-6）。

1）栅栏组织
栅栏组织是紧贴上表皮的一至数层长圆柱状薄壁细胞，长轴垂直于表皮，排列紧密如栅栏状，细胞内富含叶绿体，光合作用强。

细胞内叶绿体可随光照条件而移动，使自身既免遭强光破坏又可充分接受光能。

光强时，叶绿体贴近细胞侧壁，减少受光面积，以免过度发热；光弱时，叶绿体分散在细胞质内，以充分利用散射光。

虽然在光学显微镜下观察，栅栏组织细胞排列紧密，但实际上它的胞间隙仍然很大。

2）海绵组织
海绵组织细胞形状不规则，含叶绿体较少，排列疏松，胞间隙大，光合作用弱，但气体交换和蒸腾作用较强。

有些植物上表皮内侧为栅栏组织，下表皮内侧为海绵组织，这种上、下表皮内侧的叶肉组织形态不同的叶称为异面叶（背腹型叶、两面叶）。

海绵组织所含叶绿体较栅栏组织少，所以异面叶的背面一般绿色较淡。

上、下表皮内侧的叶肉组织形态相同，或叶肉细胞没有栅
栏组织和海绵组织分化的叶称为等面叶（isobilateral leaf），如禾本科植物的叶等。

3．叶脉
叶脉是叶片中贯穿于叶肉组织间的脉纹结构。

叶脉分布如茎枝系统，有粗细和主侧脉之分。

位于叶片中央最粗大的叶脉称为主脉（中脉）；主脉的分支为侧脉，侧脉的分枝称为细脉或小脉，细脉仍可再分枝；细脉的末端称为脉梢。

叶脉的分布方式叫做脉序。

1）叶脉的组成
一般叶脉含有厚角组织、薄壁组织及一至数个维管束。

薄壁组织包围在维管束外形成维管束鞘（bundle sheath）。

较大叶脉的维管束由木质部、韧皮部和束中形成层组成，属无限维管束；束中形成层活动能力弱，活动时间短，只形成极少量的次生维管组织。

叶脉中维管束可视作茎中维管束的延伸，茎中维管束的类型，影响叶中初生木质部、初生韧皮部的相对位置。

在叶片中，多数植物木质部近上表皮、韧皮部近下表皮，也有些植物上、下表皮内侧均有韧皮部，木质部居于中间。

主脉及侧脉中组成分子较多，尤其是厚角组织、薄壁组织，因而叶脉常会在叶面形成隆起（图7-6）。

细脉中结构趋于简单，一般没有束中形成层和机械组织，维管束鞘细胞也较少，木质部和韧皮部的组成分子逐渐减少。

到了脉梢，仍有一圈薄壁细胞围成的维管束鞘；维管束中仅余一列狭短的筛管分子和1～2个螺纹管胞，有时甚至没有筛管，只有管胞存在。

与小脉进行物质交换的维管束鞘薄壁细胞，常具传递细胞（transfer cell）或传输细胞特征，传递细胞的细胞壁多网状内突，由此相应增大了质膜面积，这种特有的结构，对该细胞与周围细胞间进行快速的物质运输非常有利。

在脉梢，伴胞常特化为传递细胞。

维管束鞘的存在的，使任何物质进入或离开维管组织都必须穿过维管束鞘，水分不会由维管组织直接释放到细胞间隙内，这对于水分的缓慢释放有重要意义；维管束鞘所起的作用非常类似于根的内皮层，控制着物质进出维管组织。

在叶脉系统中，主脉及侧脉主要是起轴向长距离输导作用，细脉则是起释放水分、装载光合产物的横向输导作用。

此外，叶脉也因其自身的结构而具有支持叶片的功能。

2）叶脉的类型
不同的植物，其叶片内叶脉分布的方式不同。

双子叶植物多具网状脉；单子叶植物多具平行脉、弧形脉、射出脉，偶有网状脉时，也与双子叶植物具游离脉梢的网状脉不同，其细脉多相互交汇、无脉梢游离，如天南星科、薯蓣科的一些植物；裸子植物多具单一主脉；蕨类多具叉状脉，叉状脉也偶见于种子植物（详见第三篇第十四章）。

（二）叶柄的解剖结构
叶柄一般细长，横切面为半月形，其结构与茎大致相同，也是由表皮、基本组织（类似于茎的皮层）和维管（组织）束三部分组成的。

表皮为一层细胞，表皮下方、基本组织外围有较多的厚角组织，厚角组织的机械作用和一定的弹性，使得在对叶片支持的同时，又不影响叶柄的伸延、扭曲和摆动，使叶成镶嵌状分布。

维管（组织）束多呈半圆形排列在皮层基本组织中（图7-7）。

二、单子叶植物叶的解剖结构
（一）禾本科植物叶的解剖结构
1．叶片
禾本科植物的叶片结构也分为表皮、叶肉、叶脉三部分。

1）表皮
上表皮由表皮细胞（长细胞）、短细胞（硅细胞和栓细胞）、泡状细胞和气孔器组成；下表皮组成稍有不同，没有泡状细胞（图7-8，图7-9）。

通过显微镜观察叶片上表皮，可见细胞排列规律，沿叶长轴方向成整齐纵列。

表皮细胞近长方形，长轴与叶的长轴平行；端壁较平；侧壁具细密锯齿，相邻两列细胞侧壁嵌合紧密；
外壁角化且含硅质，可形成乳突。

短细胞包括硅细胞和栓细胞，二者常成对分布；硅细胞内充满硅质，外切向壁外突成齿状或刚毛状。

表皮细胞硅化及硅细胞的存在，增强了叶片的硬度和抗病虫害的能力。

气孔器由一对哑铃形的保卫细胞和一对菱形或半球形的副卫细胞组成。

保卫细胞壁厚薄不均匀，与气孔相邻的细胞壁较厚，其它部分较薄、有弹性。

保卫细胞吸水后，哑铃形的头部膨大明显，相互撑开，使气孔开放；保卫细胞失水后，细胞萎蔫，气孔关闭。

上、下表皮的气孔器数目相差不大，这与叶片近直立、背腹面受光基本相等有关。

表皮上常生有表皮毛，有些表皮毛基部较大、先端尖锐，且有木质化的厚壁，称为刺毛。

横切叶片可见长、短细胞均近长方形；位于上表皮的泡状细胞（运动细胞）呈扇形排列，是仅外壁厚的薄壁细胞，其径向壁远大于表皮细胞。

叶片失水时，泡状细胞较其它细胞萎蔫明显，因仅上表皮具泡状细胞，上表皮比下表皮收缩程度大，所以叶片内卷，这样可有效减少蒸腾；待植物吸水后，叶片又平展如初。

2）叶肉
禾本科植物的叶为等面叶，叶肉没有栅栏组织和海绵组织的分化。

叶肉细胞形状随植物种类不同而不同，在有些植物中细胞壁具发达的内褶，如小麦、水稻等的叶肉细胞形成“峰、谷、腰、环”的结构。

其峰垂直于表皮，各环沿叶片长轴排列。

细胞壁的内褶增大了质膜表面积，有利于光合作用（图7-9B）。

3）叶脉
禾本科植物的叶具直出平行脉。

叶脉维管束由初生韧皮部、初生木质部和维管束鞘组成,无束中形成层,为有限外韧维管束。

较大的叶脉，其维管束上、下方常有厚壁组织与表皮相连。

在有些植物，如小麦，叶尖端维管束鞘延伸成芒状。

大部分禾本科植物，最初的光合产物是三碳化合物(3—磷酸甘油酸)，这类植物被称为
C3植物，如水稻、小麦等植物。

C3植物维管束鞘由二层细胞组成，内层为厚壁细胞，细胞较小，几乎不含叶绿体；外层维管束鞘为薄壁细胞，较大，所含叶绿体明显少于周围叶肉细胞（图7-9）。

有些禾本科植物，最初的光合产物是四碳化合物(如草酰乙酸、苹果酸和天冬氨酸等)，这些植物被称为C4植物，如玉米、甘蔗等植物。

C4植物利用CO2的能力强于C3植物，且光合效率高，在高温、干旱等不利条件下尤为明显，因此，C4又被称作为高光效植物。

C4植物维管束鞘由一层薄壁细胞组成，细胞较大，所含叶绿体比周围叶肉细胞内的叶绿体大、且分布密集于叶肉一侧。

常呈明显的“花环”状结构，而不同于C3植物（图7-10）。

2．叶鞘
叶鞘由表皮、基本组织、维管束组成，维管束较多且彼此平行，维管束结构与茎中维管束结构相似（图7-11）。

3．稃片与芒
（二）非禾本科植物叶片的解剖结构
非禾本科植物的叶在形态和组成上具有多样性。

其叶形态各异，主要为条形、披针形等。

其组成也不一致，多数非禾本科植物的叶是不完全叶，由叶片和叶鞘两部分组成，如泽泻科、莎草科、百合科、鸭趾草科、兰科等植物；少数植物的叶是完全叶，具有叶片、叶柄和托叶三部分，如菝葜属植物等。

非禾本科植物的叶，尤其是叶片的解剖结构也由表皮、叶肉和叶脉三部分所组成，其解剖结构特征与禾本科植物叶片的解剖结构基本相似。

所不同的是：少数非禾本科植物叶片的表皮细胞外壁角质化，具明显的角质层，表皮上的气孔器由2个肾形保卫细胞所组成，如洋葱、火柴头等的叶（图7-13）；有的植物的叶肉具有栅栏组织和海绵组织的分化，如薯蓣和菝葜、葱等（图7-14），有的植物的叶肉则没有栅栏组织和海绵组织的分化，如水仙、石
蒜等；有的植物的叶脉为网状脉等，如玉簪和菝葜等。

三、裸子植物叶片的解剖结构
四、离层与落叶
（一）落叶及其生物学意义
(二)落叶的原因
1．离层与保护层
一年生草本双子叶植物的叶，随植物体死亡，多数并不脱落。

多年生植物中常见落叶现象。

落叶是植物对环境适应的一种正常生理现象。

有些植物落叶时在叶柄基部产生了离层，但有些植物则无离层出现，如大多数单子叶植物，叶的脱落似乎只是由于机械折断。

可产生离层的植物，在叶将落时，叶柄基部或近基部的部分薄壁组织细胞开始分裂，产生数层小细胞，这就是离区（abscission zone）。

离区包括位于远茎端的离层（abscission layer）和近茎端的保护层（protective layer）两个部分。

离区细胞层数多，但离层细胞仅有1～3层。

离区产生不久，离层细胞开始粘液化、细胞彼此近乎呈游离状态，在其自身重量及外力的作用下，叶从离层处脱落（图7-16）。

离层下方的保护层，由数层栓质化等的细胞所组成，与加速叶的脱落、承担叶脱落后的初期保护有关。

保护层的存在，使叶柄脱落后在茎上留下非常整齐、光滑的痕迹―叶痕。

在木本植物中，保护层最终被保护层下发育的周皮所代替，并与茎的其他部分的周皮相连续。

保护层的这些特点，能避免水分的散失和昆虫、真菌、细菌等对植物的伤害。

2．环境与叶的凋落
总结与复习
叶的主要功能是光合作用和蒸腾作用。

叶是绿色高等植物合成有机物的重要器官。

叶由叶原基发育而来，发育过程包括顶端生长、边缘生长和居间生长三种方式。

一般被子植物的叶是扁平的薄片，它们以叶柄或叶鞘着生于茎的节上。

双子叶植物的完全叶包括叶片、叶柄和托叶三部分，缺一则称为不完全叶。

禾本科植物的叶主要包括叶片和叶鞘两部分，有的在叶片、叶鞘相接处还有叶舌、叶耳和叶环，或者只具其中一种。

典型的成熟叶片，其结构由表皮、叶肉和叶脉三部分组成。

叶表皮外方常被角质层覆盖，由表皮细胞、气孔器、表皮附属物组成，表皮细胞中一般不含叶绿体。

叶肉是叶片进行光合作用的主要场所，在多数双子叶植物叶片中，叶肉分化为栅栏组织和海绵组织两部分，主脉中具有微弱的形成层。

双子叶植物与单子叶植物，在叶的组成、叶脉类型、叶片结构上，都有很大差异。

双子叶植物的叶片，横切面可分为表皮、叶肉和叶脉三个基本部分。

表皮由原表皮发育而来，是覆盖在叶片表面的初生保护组织。

一般包括表皮细胞、气孔器、表皮毛、异细胞等。

两个肾形的保卫细胞之间的裂生胞间隙称为气孔，与叶光合作用时气体交换及进行蒸腾作用有关。

有些植物如甘薯等还具有副卫细胞。

排水器分布于植物的叶尖和叶缘。

叶肉由基本组织发育而来，是叶片进行光合作用的主要部分。

背腹型叶的叶肉可分化出栅栏组织（腹面）和海绵组织（背面）。

等面叶的叶肉，则没有分化为栅栏组织和海绵组织，或上下两面都同为栅栏组织。

叶脉主要由原形成层发育而来。

叶脉愈细，其结构愈简单。

禾本科植物叶片也是由表皮、叶肉和叶脉三部分组成。

表皮由表皮细胞、泡状细胞和气孔器等有规律地排列而成。

表皮细胞有一种长细胞和两种短细胞。

泡状细胞分布在两条平行的叶脉之间的上表皮内，在横剖面上形成展开的折扇状。

可调节叶片失水。

气孔器由两个哑铃形的保卫细胞及其外侧的两个近似菱形的副卫细胞组成。

叶肉没有栅栏组织和海锦组织的分化。

禾本科植物叶脉为平行叶脉，叶脉内的维管束是有限外韧维管束，各束外围为由1—2层薄壁或厚壁细胞组成的维管束鞘。

落叶的原因与叶柄基部的几层细胞发生程序性死亡、形成离区有关。

离区可分化产生保
护层和离层结构，叶脱落是离层基本组织细胞程序性死亡和外力作用的结果。

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