第十章 细胞与其环境的相互作用

半桥粒（hemidesmosome）：位于上皮细 胞基面与基膜之间，连接蛋白为整合素。 连接的细胞内骨架成分为角蛋白。
桥粒：蝾螈表皮桥粒电镜照片
一个桥粒分子结构模型示意图
半桥粒电镜照片
显示质膜内表面的致密斑和伸进胞质的中间纤维
半桥粒的结构示意图
粘着带与粘着斑



粘着带（adhesion belt）： 呈带状环绕细胞，位于紧密连接下方。 相邻细胞间的粘合分子为E-钙粘素。 质膜内侧有多种附着蛋白形成的致密斑。 连接的细胞骨架成分为actin。 粘着斑（adhesion plaque）：位于细胞与 细胞外基质间，是细胞与其基质黏附的位 点。粘附分子为integrin、胞内骨架成分也 是actin。
第十章 细胞与其环境的相互作用
质膜构成了细胞和它的非生命环境间的屏障，但 质膜外物质在细胞的整个生命活动中起着重要的作用。 在多细胞植物或动物中，大多数细胞组成清晰可辨的 组织，在这些组织中，细胞与细胞之间以及细胞与胞 外物质之间保持着明确的关联。即使那些在确定组织 内没有固定关系的细胞，如在机体内巡游的白细胞， 也一定以特殊的方式与其他细胞以及与这些细胞接触 的胞外物质相互作用。这些相互作用调控着很多细胞 活动，如细胞迁移、细胞生长和细胞分化，同时这些 相互作用决定胚胎发育过程中的组织和器官的三维结 构
间隙连接电镜照片
左，连接子电镜照片；右，间隙连接模型
间 隙 连 接 的 示 意 模 型
（2）突触连接

是存在于可兴奋细胞间的一种连接方式， 其作用是通过释放神经递质来传导兴奋。
由突触前膜、突触后膜、突触间隙三部分 组成。 突触前神经元的突起末梢膨大呈球形，称 突触小体。 突触小体内有突触小泡，内含神经递质。
透明质酸（hyaluronic acid,HA）是唯 一不发生硫酸化的氨基聚糖，其糖链特别 长。氨基聚糖一般由不到300个单糖基组成， 而HA可含10万个糖基。在溶液中HA分子 呈无规则卷曲状态。如果强行伸长，其分 子长度可达20μm。HA整个分子全部由葡萄 糖醛酸及乙酰氨基葡萄糖二糖单位重复排 列构成。由于HA分子表面有大量带负电荷 的亲水性基团，可结合大量水分子，因而 即使浓度很低也能形成粘稠的胶体，占据 很大的空间，产生膨压。
基膜的结构
纤粘连蛋白（fibronectin，FN）
FN是一种大型的糖蛋白，存在于所有脊椎 动物，分子含糖4.5－9.5％，糖链结构依组织细 胞来源及分化状态而异。FN可将细胞连接到细 胞外基质上。
FN将细胞连接到细胞外基质上

各种FN均由相似的亚单位（220KD左右） 组成。血浆FN（450KD）是由二条相似的 肽链在C端借二硫键联成的V字形二聚体 （图15-6）。细胞FN为多聚体。在人体中 目前已鉴定的FN亚单位就有20种以上。它 们都是由同一基因编码的产物。转录后由 于拼接上的不同而形成多种异型分子。



化学突触的结构（具有小囊泡的一侧为突触前膜）
突触连接的模型
二、植物细胞黏着和胞间连丝
1.植物细胞黏着
2.胞间连丝

由穿过植物细胞壁的原生质构成，直径约 20~40nm。中央有SER形成的连丝小管。
功能上与动物细胞间的间隙连接类似。允 许分子量小于800Da的分子通过，在相邻细 胞间起通讯作用。 通透性可调节。某些植物病毒能制造特殊 的蛋白质，使胞间连丝的有效孔径扩大。
中胶层是位于相临细胞壁之间的含果胶层
除去非纤维素的果胶多聚体后的洋葱细胞壁的电镜照片
图中显示了纤维素微纤丝与半纤维素形成的交联结构
广义的植物细胞壁示意图

胞间连丝plasmodesmata
细胞间有许多纤细的原生质丝穿过初 生壁上微细孔眼彼此联系着，这种原生质 丝称为胞间连丝。 胞间连丝中有内质网连接相邻细胞的 内质网系统，有利于保持细胞间在生理上 的联系。 例如：柿核、马钱子胚乳的细胞。
粘着带
黏着带
黏着斑
红色代表整联蛋白的分布，整联蛋白位于与黏着斑位点对应的小块上
2.通讯连接
通讯连接既是一种细胞连接，也兼有信息 交流功能。其广泛存在于各种动物组织细胞间， 在神经细胞、心肌、平滑肌可兴奋细胞中尤其 多见。相临细胞之间建立的直接通讯联系有两 种方式：间隙连接和突触连接。
（1）间隙连接
兔子上皮细胞的紧密连接（冰冻蚀刻）
紧密连接位于上皮细胞的上端
紧 密 连 接 的 模 式 图
2.锚定连接 锚定连接由细胞骨架纤维蛋白介 导，可分为桥粒连接和黏着连接
桥粒与半桥粒

桥粒（desmosome）是相邻细胞间形成的 纽扣状结构。
通过质膜下的致密斑连接中间纤维。 桥 粒 中 间 为 钙 粘 素 （ desmoglein 及 desmocollin）。 分布：承受强拉力的组织中，如皮肤、口腔、 食管、心肌中。

3.次生壁：在初生壁的内侧一层层沉积下来 的壁。此时细胞停止增大，细胞壁也停止 延伸，沉积物以纤维素为主，还有一定量 的半纤维素，有的还沉积有木质素等其它 物质。次生壁通常明显加厚，坚硬而少弹 性，通透性差。一旦次生壁形成，细胞的 大小和形状也将逐渐稳定，也逐渐成熟。
由 细 胞 壁 围 绕 的 植 物 细 胞 的 电 镜 照 片
左，蛋白聚糖；中，氨基聚糖；右，蛋白聚糖多聚体
蛋 白 聚 糖 复 合 体 的 电 镜 照 片
3.层粘联蛋白、纤粘连蛋白及弹性蛋白
层粘连蛋白（laminin，LN） LN也是一种大型的糖蛋白，与Ⅳ型胶原一 起构成基膜，是胚胎发育中出现最早的细 胞外基质成分。 LN分子由一条重链（α）和二条轻链（β、 γ）借二硫键交联而成，外形呈十字形，三 条短臂各由三条肽链的N端序列构成。每一 短臂包括二个球区及二个短杆区，长臂也 由杆区及球区构成 。
LN的结构模型


基膜是上皮细胞下方一层柔软的特化 的细胞外基质，也存在于肌肉、脂肪和许 旺细胞周围。它不仅仅起保护和过滤作用， 还决定细胞的极性，影响细胞的代谢、存 活、迁移、增殖和分化。 基膜中除LN和Ⅳ型胶原外，还有多种 蛋白，其中LN与entactin (nidogen)形成1:1 紧密结合的复合物，通过nidogen与Ⅳ型胶 原结合 。
蛋白聚糖（proteoglycan） 蛋白聚糖是氨基聚糖（除透明质酸外） 与核心蛋白质（coreprotein）的共价结合物。 核心蛋白质的丝氨酸残基（常有Ser-Gly-XGly序列）可在高尔基复合体中装配上氨基 聚糖（GAG）链。其糖基化过程为通过逐 个转移糖基首先合成由四糖组成的连接桥 （Xyl-Gal-Gal-GlcUA），然后再延长糖链， 并对所合成的重复二糖单位进行硫酸化及 差向异构化修饰。一个核心蛋白质分子上 可以连接1至100个以上GAG链。与一个核心 蛋白质分子相连的GAG链可以是同种或不 同种的。
•
一、动物细胞的连接 1.紧密连接
• 存在于脊椎动物的上皮细胞间。也叫zonula occluden • 连接区域具有蛋白质焊接线，也称嵴线，由 跨膜细胞粘附分子构成。 • 相邻细胞之间的质膜紧密结合，没有缝隙。 • 主要作用：封闭相邻细胞间的接缝，防止溶 液中的分子沿细胞间隙渗入以非共价键与透明质 酸形成多聚体。核心蛋白质的N端序列与 CD44分子结合透明质酸的结构域具有同源 性，故亦属hyaladherin族。 蛋白聚糖多聚体（图18-9）的分子量可达 108KD以上。其体积可超过细菌。如构成软 骨的Aggrecan，其GAG主要是硫酸软骨素 （chondroitin sulfate，CS），但还有硫酸 角质素（keratan sulfate，KS）。其含量不 足或代谢障碍可引起长骨发育不良，四肢 短小。


蕨类植物配子体的胞间连丝切片的电镜照片
胞间连丝示意图
第二节 细胞与环境的相互作用

各种细胞都是通过细胞质膜、细胞外被、 细胞壁和由细胞分泌物所形成的细胞外基 质与外界环境发生作用，以便保护自我免 遭环境危害、改变环境获得有利生机、适 应环境获得自身进化。
一、细胞壁
（一）细菌细胞壁
G+ 菌肽聚糖结构
柿核细胞的胞间连丝
二、细胞外基质
（一）细胞外基质的主要成分
1.胶原蛋白 胶原是动物体内含量最丰富的蛋白质， 约占人体蛋白质总量的30％以上。它遍布 于体内各种器官和组织，是细胞外基质中 的框架结构，可由成纤维细胞、软骨细胞、 成骨细胞及某些上皮细胞合成并分泌到细 胞外。
成纤维细胞周围的胶原纤维
FN的结构模型

每条FN肽链约含2450个氨基酸残基，整个肽链由 三种类型（Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ）的模块（module）重复 排列构成。具有5－7个有特定功能的结构域，由 对蛋白酶敏感的肽段连接。这些结构域中有些能 与其它ECM（如胶原、蛋白聚糖）结合，使细胞 外基质形成网络；有些能与细胞表面的受体结合， 使细胞附着与ECM上。 FN肽链中的一些短肽序列为细胞表面的各种FN 受体识别与结合的最小结构单位。例如，在肽链 中央的与细胞相结合的模块中存在RGD（ArgGly-Asp）序列，为与细胞表面某些整合素受体识 别与结合的部位。化学合成的RGD三肽可抑制细 胞在FN基质上粘附。
主要成分 肽聚糖
聚糖骨架 G：N-乙酰葡萄胺 M：N-乙酰胞壁酸
（二）植物细胞壁 细胞壁根据形成的先后和化学成分的不同 可分为三层：胞间层、初生壁和次生壁。
1.胞间层：细胞分裂时形成的两个细胞间最初的隔 离层，又称中层。由果胶质组成。 2.初生壁：细胞形成后，在胞间层的内侧形成的一 层壁。为纤维素、半纤维素和少量果胶质组成。 初生壁富弹性，能随细胞体积的变大而延伸，大 多很薄。由两个相邻细胞的一层胞间层和两层初 生壁组成复合中层。由于它们都十分薄，三层间 没有明显的界线，也为一层生物膜。具良好的通 透性。

目前已发现的胶原至少有19种（表10-1）， 由不同的结构基因编码，具有不同的化学 结构及免疫学特性。Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅴ及Ⅺ 型胶原为有横纹的纤维形胶原。
各型胶原都是由三条相同或不同的肽链形 成三股螺旋，含有三种结构：螺旋区，非 螺旋区及球形结构域。其中Ⅰ型胶原的结 构最为典型。

胶原的类型
胶原的结构


细胞表面及细胞外基质中的FN分子间通过 二硫键相互交联，组装成纤维。与胶原不 同，FN不能自发组装成纤维，而是通过细 胞表面受体指导下进行的，只存在于某些 细胞（如成纤维细胞）表面。转化细胞及 肿瘤细胞表面的FN纤维减少或缺失系因细 胞表面的FN受体异常所致。
细胞整合形成组织，细胞之间以及与 胞外环境之间相互作用的概况
第一节 细胞间的相互作用
• • • • 细胞连接是细胞与细胞间或细胞与细胞外基质间的联 结结构。 分为三大类： 封闭连接（occluding junction），如紧密连接（tight junction）。 锚定连接（anchoring junction），包括将细胞锚定在 基 质 上 的 黏 着 斑 （ focal adhesion ） 和 半 桥 粒 （ hemidesmosome ） ， 以 及 不 同 细 胞 间 的 连 接 黏 着 带 （adhesion belt）和桥粒（desmosome）。 通讯连接（communicating junction），主要包括间 隙连接（gap junction），神经细胞间的电突触、化学突 触和植物细胞中的胞间连丝 （plasmodesma）
2.氨基聚糖和蛋白聚糖
氨基聚糖（glycosaminoglycan，GAG） GAG是由重复二糖单位构成的无分枝长链多 糖（图10-9）。其二糖单位通常由氨基已糖（氨 基葡萄糖或氨基半乳糖）和糖醛酸组成（表11-1）， 但硫酸角质素中糖醛酸由半乳糖代替。氨基聚糖 依组成糖基、连接方式、硫酸化程度及位置的不 同可分为六种，即：透明质酸、硫酸软骨素、硫 酸皮肤素、硫酸乙酰肝素、肝素、硫酸角质素。
存在于大多数动物组织。连接处有2~4nm的缝隙。 基本单位称连接子（connexon），由6个相同或相似的 跨膜蛋白亚单位环绕而成。 注射染料证明间隙连接可允许分子量小于1.5KD的分子 通过，但通透性是可调节的。 功能： 1、影响细胞分化 2、协调细胞代谢 3、电兴奋传导：神经末梢间的间隙连接称为电紧张突触 （electrotonic synapses）。