第九章 核糖体

第九章核糖体（ribosme）
教学目的：掌握核糖体的结构与功能
教学重点：核糖体的组成成分及各自功能
教学难点：核糖体的功能活性部位
讲授法
第一节核糖体的类型与结构
一、基本类型及化学成分
以沉降系数不同划分为三种类型，每种类型均有大、小两个亚单位构成。

单体亚单位
原核细胞、叶绿体、线粒体 70 S 50 S 30 S
哺乳类线粒体 55 S 35 S 25 S
真核细胞 80 S 60 S 40 S
二、结构及装配
（一）结构
目前对细菌的核糖体了解较深，故以70 S核糖体来介绍其结构。

大亚单位呈半圆形，一侧伸出三个突起，中央有一凹陷。

小亚单位呈长条形，约于1/3长度处有一细的缢痕，使小亚单位分为大小两个部分。

二者结合起来时，凹陷部位彼此对应，形成一隧道。

（二）装配
核糖体大小亚基与rRNA之间，以及大小亚基之间，rRNA与蛋白质之间可以自行装配，但详细机理尚未查清，根据目前的研究，至少可以肯定以下事实。

（1）30S亚单位的pro 专同 16S rRNA结合，50S亚单位的pro 专同 23S rRNA结合，若将其混合，则装配不成有功能的亚单位。

（2）从不同细菌提取出30S亚单位的蛋白质和16S rRNA，混合后可装配成有功能的30S亚单位，说明无种间差异。

（3）原核细胞与真核细胞的亚单位不能形成有功能的核糖体。

（4）E.coli的核糖体和（玉米中）叶绿体的核糖体相似，相互交换亚单位仍具功能。

（5）E.coli的核糖体和线粒体的核糖体不同，相互交换后不能装配。

三、核糖体蛋白质与rRNA的功能
在单个核糖体上，可区分多个功能活性部位，在蛋白质合成过程中各有专一的识别作用和功能。

○1与mRNA结合的位点：在16SrRNA的3`端有一段顺序同多数原核生物
的mRNA(AUG上游3-9个碱基)的核糖体结合位点有互补关系，以便使mRNA 结合在小亚基上。

○2A位点（A site，acceptor site，aminoacyl site），氨酰基位点
亦称氨基酸部位或受位，是接受氨酰基tRNA的部位，偏于大亚单位（大亚基“座斗”，右侧“扶手”；小亚基“头部”和“颈部”）。

○3P位点（P site ,peptidyl site），肽酰基位点
亦称肽基部位或放位，是与延伸中的肽酰tRNA的结合位点。

偏于小亚单位（小亚基“头部”，大亚基“座斗、扶手”）。

○4肽酰转移后与即将释放的tRNA结合的位点——E位点（exit site），偏于小亚单位。

○5与肽酰tRNA由A部位移位到P部位有关的转移酶的结合位点
亦称转移酶Ⅱ，简称G因子，位于大亚基（“靠背上”）。

○6肽酰转移酶的催化位点
亦称转移酶I或T因子，是肽链形成时，催化氨基酸之间形成肽键的肽合成酶(催化P位上肽酰tRNA的基羟基与处在A位上氨酰基tRNA的氨基之间形成肽链)。

位于大亚基上（“座斗”和“右侧扶手”）
rRNA与蛋白质比较，在核糖体上，rRNA是主要作用成分。

此外，尚有其它众多因子。

第二节多聚核糖体与蛋白质的合成
一、多聚核糖体
大小亚单位的结合与分离受Mg2+的影响，在进行蛋白质合成时，4-5个以上的单体被mRNA串联起来，这种成串的核糖体称为多核糖体（poly ribosomes）。

二、蛋白质的合成
核糖体之功能是合成蛋白质。

具体作用可能在于：
一是与mRNA的连接，在16S rRNA的3′端有一段顺序同多数原核生物的mRNA的核糖体结合部位有互补关系，从而使30S亚单位能识别mRNA的起始端。

二是为多肽链的形成提供表面位置，由大亚单位行使。

三是供tRNA结合，在5S rRNA上有一段顺序同tRNA中的TψCG有互补顺序。

合成过程
１翻译起始
2 多肽链延长
3 翻译终止
三、RNA在生命起源中的地位
RNA可能是生命起源中最早的生物大分子。

既能向DNA一样具有遗传信息
载体的功能，又能向蛋白质一样具有酶的催化功能，推测在最早出现的简单生命体中应具备这一双重功能的特性。

知道RNA具有催化功能是近些年来的事，人们把一系列具有催化作用的RNA统称为核酶（ribozyme）。

推测最早生命形式的遗传物质的载体是RNA而不是DNA。

在漫长的进化过程中，RNA催化产生了蛋白质，进而DNA取代了RNA的遗传信息功能，蛋白质取代了绝大多数RNA酶的作用，逐渐演化成今天的细胞。

DNA链比RNA链稳定，且DNA链中的T取代了RNA中的U使之更易于修复，则也可能储存大量的信息并能更稳定的遗传。

由于蛋白质结构的多样性和构象的多变性，不仅比RNA更有效的催化多种反应，而且也提供更为复杂的细胞结构组分。