藻类及其体表附生菌相互关系的研究进展

藻类及其体表附生菌相互关系的研究进展廖律，徐永健宁波大学生命科学与生物工程学院，浙江宁波（315211）E-mail: lljiujiang@摘要：藻类广泛存在于水环境当中，由于水生细菌大都具有附着在物体表面的特性，所以在藻类的体表也有许多附生菌的存在。

藻类附生细菌有一定的特异性。

藻类及其附生细菌之间的关系主要可以分为正相互作用和负相互作用。

前者表现为双方相互协作的关系，后者表现为拮抗关系。

由于环境条件的不同，藻类体表附生细菌的组成会发生相应的改变，尤其是在极端的环境当中，藻菌之间的协作关系会更加明显，两者共同抵御不良环境的威胁。

这种作用对污染水域的修复作用具有积极的意义。

关键词：藻类；附生细菌；菌藻关系；正相互作用；负相互作用由于水生细菌具有附着于物体表面的特点，而藻类的存在正好为水生细菌的附着提供了条件[1]，所以在藻类的体表存在着丰富的附生菌。

藻类及其附生菌存在着广泛的相互作用，两者的互作主要发生在它们的接触面上，即藻体表面。

藻类及其附着细菌的相互作用可以归纳为正相互作用和负相互作用。

在正相互作用中，藻类可以为细菌提供附着的场所，同时藻类分泌的一些活性物质如脂类、肽类等能够被细菌吸收，另外藻体脱落的部分可以被细菌降解利用。

与此同时，细菌也可以产生一些胞外产物，如生长因子，维生素等，这其中的许多物质是藻类的生长发育所必需的[1,2]。

所以藻类和细菌之间的这种共生关系可以为双方带来巨大的利益。

在负相互作用中，藻类可以释放抑菌物质，通过抑制某些细菌的生长从而对其体表的附生菌群落组成进行选择，另一方面，藻类致病菌的存在也会导致藻类组织的坏死乃至整个藻株的死亡。

在不同的环境条件下，藻类及其附生细菌的关系呈现出不同的特点。

这种环境相关性在水体发生污染的时候表现的尤为明显，如丁美丽等[3]对低柴油处理过紫菜表面的附生菌进行了研究，发现处理组和对照组之间存在着较大差异。

本文主要综述了藻类及其附生菌之间的正负相互关系，同时对利用藻菌关系在环境改善方面的应用进行了阐述。

1. 正相互作用正相互作用是对藻菌双方都有利的一种关系。

藻菌之间的正相互关系主要表现在生长以及系统发育两个方面。

1.1正相互作用与生长在自然条件下中，细菌通常以集群的形式分布在物体的表面[4]。

附生细菌对藻体有一定的黏附力，使得细菌不易脱落，这也是细菌一种适应的表现。

藻类的分泌物可以在其表面形成一个特殊的微环境——藻际环境（phycosphere），能够适应这种微环境的细菌得以在藻类的体表定居。

当藻类进入到一个新的环境中时，附着细菌分泌的黏液对藻类固着于底质起着重要作用[5]。

Genevieve等[6]研究表明藻类和细菌的生物量呈正相关，细菌和藻类生物量的比例不随营养物质的改变而变化，说明细菌和藻类是积极的而不是相互竞争的关系。

但在极度贫营养的条件下，细菌会和藻类竞争外来碳源，并且在竞争中占有优势[7]。

1.2正相互作用与系统发育藻菌之间的正相互作用还表现在一些附生菌还同藻类的系统发育密切相关。

这些附生细菌的存在往往是藻类形态建成必要条件，Yoshihide等[8]发现尖种礁膜(Monostroma oxyspermum)只有在某些海洋细菌的存在下才能发育成正常的配子体，并且尖种礁膜中分离的1000株海洋细菌中，就找到50种同它的形态建成相关。

这些形态相关细菌都分布在纤维粘菌属-产黄菌属-菌状Cytophaga–Flavobacterium–Bacteroides(CFB)复合物中，并且绝大多数属于Zobellia uliginosa进化分支。

此外，所有这些来自CFB的菌株还导致年幼的叶状尖种礁膜配子体释放孢子。

与这些海藻形态建成相关的细菌主要发现在绿藻当中，而红藻和褐藻中相对较少。

2. 负相互作用藻菌之间的负相互关系表现为两者之间的拮抗作用。

主要体现在致病性以及抑菌性两个方面。

2.1负相互作用与致病性致病菌的存在对藻类的生命活动造成了极大的威胁。

江蓠属(Gracilaria spp)海藻顶端白化病是一种比较常见的藻类疾病，它就是由致病菌分泌的活性物质所导致的[9]。

藻类的疾病往往不是只由一种细菌造成的，通常是由几种细菌共同作用造成，Toncheva-Panova等[10]对紫球藻（Rhodella reticulata）的发病过程研究证实，由于三种细菌的联合作用引发了紫球藻的疾病，其中一种细菌占主导地位，其余两种细菌通过产生活性因子促进主导细菌的生长从而间接导致紫球藻的发病。

尽管大多数藻类表面都能发现致病菌，但是却不能造成藻类的发病，其中一个重要的原因就是藻体表面附生菌种群之间的拮抗作用，Florian等[11]的研究表明，在致病菌产生有害物质的同时，藻体表面的另一些细菌会分泌相应的钝化物质，其结果是藻类的正常生长。

2.2负相互作用与抑菌性藻类中的许多次生代谢产物具有抑菌或杀菌作用，目前从绿藻、褐藻以及红藻中就提取出许多这类活性物质[12]。

如从红藻门植物Rhodomela confervoides和Laurencia chondrioides 中分离出的溴苯酚和倍半萜烯的衍生物，对细菌就有很好的抑制作用[13-15]。

从另两种红藻（Eucheuma serra和Pterocladia capillacea）的提取物出的凝集素有强烈的抑制弧菌生长的作用[16]。

藻类体内的这些活性物质的含量不是固定不变的，而是会随着季节的改变而发生变化，从褐藻Bifurcaria bifurcata (Cystoseiraceae)的原初提取物具有抑制两种海洋细菌Cobetia marina和Pseudoalteromonas haloplanktis的活性，并且这些抑菌物质的活性在4月和9月期间最强[17]。

Mearns-Sprangg等[18]发现从小泡墨角藻(Fucus vesiculosus)表面分离的海洋细菌在面对陆地细菌的时候会产生抗菌物质抑制这些外来细菌如金黄色葡萄球菌(Staph aureus)、大肠杆菌（E.coli）等陆生细菌的定居。

藻类的这种抑菌性让其体表的附生菌的组成存在一定的特异性，这也就是某些细菌始终无法存在于藻体表面的原因，如在可食用的巨藻掌状红皮藻就无法获得胃肠道病菌[19]。

负相互作用无论对藻类还是附生菌都对他们的进化起着推动作用，在负相互关系中的受害一方可以产生相应的抵御机制来不断应对获益一方的侵害，如藻类产生抑菌物质导致细菌无法生长甚至死亡，从另一角度而言，这种抑菌物对细菌进行筛选，使具有耐受能力的细菌得以生存。

同理，藻类也是如此。

负相互作用让藻类和细菌得到协同进化。

3. 藻菌关系和环境不同的环境条件下藻菌关系会呈现出各自的特点，尤其是在污染环境中。

由于细菌和藻类经常被用来对水体进行净化，在生物修复中起着重要作用，往往两者的交互作用可以更好地处理环境的污染。

在多环芳烃污染的水体中，利用专门的细菌来降解这类有害物质，而在这一过程中需要的氧气可以由藻类来提供，也即藻类间接的帮助细菌分解污染物[20]。

在石油污染的海域中，从巨藻表面可以筛选出石油降解菌，他们能以烃类物质作为唯一碳源。

而这些石油分解菌的来源主要是巨藻，游离在水中的石油分解菌几乎可以忽略不计[21]。

在生物降解水杨酸，苯酚和菲的过程中，绿藻（Chlorella sorokiniana）以及芳香族降解菌共存的时候分解这些芳香族物质的能力最强[21]。

可见，水体净化的过程中藻菌间的相互协作十分重要。

重金属污染是水体的一大威胁，藻类和细菌都有吸附和富集重金属的能力，研究表明这些生物的细胞壁中含有大量的多糖和蛋白质，为重金属离子的结合提供了许多活性位点，利用藻类和细菌联结重金属的能力，如螯合作用,从而达到治理污染的目的[22-25]。

水体富营养化现象越来越受到人们的关注，那些过剩的营养物质可以通过藻类进行吸收，一方面，藻类可以食用或用作农作物的肥料，从而实现营养盐的转移，另一方面，藻类能够为那些降解菌提供附着场所，进一步促进水体的净化。

外来富含有机物DOM（可溶性有机物）的污水进入湖中，导致湖水的高度腐殖质化，有机物存在与否对细菌的生物量影响很大，磷酸盐的加入可以大大增加细菌和藻类的数量[26]。

此外，藻类同时还是溶解态有机氮DON的主要调控者[27]。

在养殖水体中，将藻类和养殖动物混养，不但可以有效地减少养殖污水带来的环境问题，而且洁净的水体还可以减少养殖动物疾病的发生[28] [29]。

但藻类的存在也会带来环境问题，位于海岸线的大量的团集刚毛藻大量繁殖不仅产生恶臭气味而且为大肠杆菌和肠球菌提供栖息地。

实验证明团集刚毛藻的沥出液有利于大肠杆菌和肠球菌的扩增，表明其浸出液中含有生长促进因子，这些细菌的增长和沥出液的浓度有关，刚毛藻可以给大肠杆菌提供一个适合的环境。

藻类的分泌物或腐烂的藻类不仅可以为细菌提供营养物质也能提供生长因子[30]。

近年来大量爆发的水华和赤潮使得有害藻类大量繁殖，同时产生大量藻毒素，对水体中的生物造成严重危害，研究发现从产藻毒素的海藻表面分离出的一些细菌也具有产生藻毒素的功能，甚至那些不直接产生藻毒素的附生菌都可以通过分泌相应活性物质来促进藻毒素的产量[31]。

因此，藻类引发的许多环境问题往往不是单方面的作用，而很可能是藻菌之间共同作用的结果。

4. 结语近年来由于如工农业污水的排放，以及近海养殖等人为因素的不断影响，使得海区的水体富营养化现象日趋严重。

利用大型海藻如龙须菜对养殖污水进行净化是解决这一问题的有效方法[32][33]，从而达到健康养殖的目的。

在这些富营养化水体中的大型海藻表面,必然存在有附着细菌，海藻在进行生物修复的过程中，附生细菌可能直接参与营养盐的吸收，或者是间接地起到辅助海藻吸收营养盐的作用。

通过研究海水富营养化水体净化过程中的菌藻关系，可以为我们解决富营养化问题提供新的思路。

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Thanks to the differences of environment, the composition of epiphytic bacteria can change with it, especially when they are in the extreme conditions, the corporation between the two is notable, and they withstand the stress of blight together, so the effect is meaningful to restoring the polluted aquatic environment.Keywords: Alge; epiphytic bacteria; bacteria-alga relations; obverse relation; reverse relation; aquatic environment作者简介：廖律（1984—），女，江西省九江市人，在读研究生，研究方向：生物修复技术及应用。