藻类及其体表附生菌相互关系的研究进展

藻类及其体表附生菌相互关系的研究进展

廖律，徐永健

宁波大学生命科学与生物工程学院，浙江宁波（315211）

E-mail: lljiujiang@

摘要：藻类广泛存在于水环境当中，由于水生细菌大都具有附着在物体表面的特性，所以在藻类的体表也有许多附生菌的存在。藻类附生细菌有一定的特异性。藻类及其附生细菌之间的关系主要可以分为正相互作用和负相互作用。前者表现为双方相互协作的关系，后者表现为拮抗关系。由于环境条件的不同，藻类体表附生细菌的组成会发生相应的改变，尤其是在极端的环境当中，藻菌之间的协作关系会更加明显，两者共同抵御不良环境的威胁。这种作用对污染水域的修复作用具有积极的意义。

关键词：藻类；附生细菌；菌藻关系；正相互作用；负相互作用

由于水生细菌具有附着于物体表面的特点，而藻类的存在正好为水生细菌的附着提供了条件[1]，所以在藻类的体表存在着丰富的附生菌。

藻类及其附生菌存在着广泛的相互作用，两者的互作主要发生在它们的接触面上，即藻体表面。藻类及其附着细菌的相互作用可以归纳为正相互作用和负相互作用。在正相互作用中，藻类可以为细菌提供附着的场所，同时藻类分泌的一些活性物质如脂类、肽类等能够被细菌吸收，另外藻体脱落的部分可以被细菌降解利用。与此同时，细菌也可以产生一些胞外产物，如生长因子，维生素等，这其中的许多物质是藻类的生长发育所必需的[1,2]。所以藻类和细菌之间的这种共生关系可以为双方带来巨大的利益。在负相互作用中，藻类可以释放抑菌物质，通过抑制某些细菌的生长从而对其体表的附生菌群落组成进行选择，另一方面，藻类致病菌的存在也会导致藻类组织的坏死乃至整个藻株的死亡。

在不同的环境条件下，藻类及其附生细菌的关系呈现出不同的特点。这种环境相关性在水体发生污染的时候表现的尤为明显，如丁美丽等[3]对低柴油处理过紫菜表面的附生菌进行了研究，发现处理组和对照组之间存在着较大差异。本文主要综述了藻类及其附生菌之间的正负相互关系，同时对利用藻菌关系在环境改善方面的应用进行了阐述。

1. 正相互作用

正相互作用是对藻菌双方都有利的一种关系。藻菌之间的正相互关系主要表现在生长以及系统发育两个方面。

1.1正相互作用与生长

在自然条件下中，细菌通常以集群的形式分布在物体的表面[4]。附生细菌对藻体有一定的黏附力，使得细菌不易脱落，这也是细菌一种适应的表现。藻类的分泌物可以在其表面形成一个特殊的微环境——藻际环境（phycosphere），能够适应这种微环境的细菌得以在藻类的体表定居。当藻类进入到一个新的环境中时，附着细菌分泌的黏液对藻类固着于底质起着重要作用[5]。Genevieve等[6]研究表明藻类和细菌的生物量呈正相关，细菌和藻类生物量的比例不随营养物质的改变而变化，说明细菌和藻类是积极的而不是相互竞争的关系。但在极度贫营养的条件下，细菌会和藻类竞争外来碳源，并且在竞争中占有优势[7]。

1.2正相互作用与系统发育

藻菌之间的正相互作用还表现在一些附生菌还同藻类的系统发育密切相关。这些附生细

菌的存在往往是藻类形态建成必要条件，Yoshihide等[8]发现尖种礁膜(Monostroma oxyspermum)只有在某些海洋细菌的存在下才能发育成正常的配子体，并且尖种礁膜中分离的1000株海洋细菌中，就找到50种同它的形态建成相关。这些形态相关细菌都分布在纤维粘菌属-产黄菌属-菌状Cytophaga–Flavobacterium–Bacteroides(CFB)复合物中，并且绝大多数属于Zobellia uliginosa进化分支。此外，所有这些来自CFB的菌株还导致年幼的叶状尖种礁膜配子体释放孢子。与这些海藻形态建成相关的细菌主要发现在绿藻当中，而红藻和褐藻中相对较少。

2. 负相互作用

藻菌之间的负相互关系表现为两者之间的拮抗作用。主要体现在致病性以及抑菌性两个方面。

2.1负相互作用与致病性

致病菌的存在对藻类的生命活动造成了极大的威胁。江蓠属(Gracilaria spp)海藻顶端白化病是一种比较常见的藻类疾病，它就是由致病菌分泌的活性物质所导致的[9]。藻类的疾病往往不是只由一种细菌造成的，通常是由几种细菌共同作用造成，Toncheva-Panova等[10]对紫球藻（Rhodella reticulata）的发病过程研究证实，由于三种细菌的联合作用引发了紫球藻的疾病，其中一种细菌占主导地位，其余两种细菌通过产生活性因子促进主导细菌的生长从而间接导致紫球藻的发病。

尽管大多数藻类表面都能发现致病菌，但是却不能造成藻类的发病，其中一个重要的原因就是藻体表面附生菌种群之间的拮抗作用，Florian等[11]的研究表明，在致病菌产生有害物质的同时，藻体表面的另一些细菌会分泌相应的钝化物质，其结果是藻类的正常生长。

2.2负相互作用与抑菌性

藻类中的许多次生代谢产物具有抑菌或杀菌作用，目前从绿藻、褐藻以及红藻中就提取出许多这类活性物质[12]。如从红藻门植物Rhodomela confervoides和Laurencia chondrioides 中分离出的溴苯酚和倍半萜烯的衍生物，对细菌就有很好的抑制作用[13-15]。从另两种红藻（Eucheuma serra和Pterocladia capillacea）的提取物出的凝集素有强烈的抑制弧菌生长的作用[16]。藻类体内的这些活性物质的含量不是固定不变的，而是会随着季节的改变而发生变化，从褐藻Bifurcaria bifurcata (Cystoseiraceae)的原初提取物具有抑制两种海洋细菌Cobetia marina和Pseudoalteromonas haloplanktis的活性，并且这些抑菌物质的活性在4月和9月期间最强[17]。Mearns-Sprangg等[18]发现从小泡墨角藻(Fucus vesiculosus)表面分离的海洋细菌在面对陆地细菌的时候会产生抗菌物质抑制这些外来细菌如金黄色葡萄球菌(Staph aureus)、大肠杆菌（E.coli）等陆生细菌的定居。藻类的这种抑菌性让其体表的附生菌的组成存在一定的特异性，这也就是某些细菌始终无法存在于藻体表面的原因，如在可食用的巨藻掌状红皮藻就无法获得胃肠道病菌[19]。

负相互作用无论对藻类还是附生菌都对他们的进化起着推动作用，在负相互关系中的受害一方可以产生相应的抵御机制来不断应对获益一方的侵害，如藻类产生抑菌物质导致细菌无法生长甚至死亡，从另一角度而言，这种抑菌物对细菌进行筛选，使具有耐受能力的细菌得以生存。同理，藻类也是如此。负相互作用让藻类和细菌得到协同进化。