1.免疫学概论
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是指免疫系统识别抗原，并通过免疫效应清除抗原性异物 的整个过程。
* 固有免疫 ( innate immunity ) * 适应性免疫 ( adaptive immunity )
病原微生物
（三）免疫应答的类型
固有免疫
适应性免 疫
第二节 免疫应答的类型
1. 固有免疫（innate immunity）
医学免疫学 medical immunology
课程考核形式
课程性质：考试课，理论课36学时，实验课12学时 考核方式：学生最终成绩由平时成绩、实验课成绩、期
末笔试成绩（闭卷考）三部分组成。 教材 ：《医学免疫学》（6） 主编曹雪涛
平时成绩 15% ：出勤+作业 实验课成绩 20%：出勤+实验报告 笔试成绩 65% 平时作业：每周上完理论课布置一次（周三/周五），要求手写，
截止2012年，诺贝尔生理学或医学奖共颁发103次， 其中，免疫学研究获诺贝尔生理学或医学奖已经累计达到 18次，占17.5% 。
牛痘接种（vaccination with cowpox）
Edward Jenner
1796年Jenner种牛痘
第一章 医学免疫学概述
牛痘接种（vaccination with cowpox）
《牛痘成因与作用的研究》 （1798）
Edward Jenner （1749-1822）
牛痘接种（vaccination with cowpox）
答的种类和特点。 3．了解免疫学在临床医学中的应用、免
疫学发展史及展望。
一、免疫与免疫学
天花病毒
Day 3
Day 5
Day 7
天花患儿1－7天的病症图
牛痘接种（vaccination with cowpox）
Edward Jenner
1796年Jenner种牛痘
第一章 医学免疫学概述
人痘接种（variolation）
• 中枢免疫器官
胸腺和骨髓
• 外周免疫器官
脾、淋巴结等
* 免疫细胞 * 免疫分子
中性粒细胞
嗜酸性粒细胞 中性粒细胞
淋巴细胞 单核细胞
嗜碱性粒细胞
第一节 免疫的基本概念
膜分子
Leabharlann Baidu
免
疫
分
Resting cells
Activated cells
子
（二）★免疫系统的功能
1. 免疫防御 指机体对外来微生物及其毒素的免疫保护作用； 应答过强或持续过长→超敏反应； 应答过低或缺如→免疫缺陷病。
1）机体存在随机形成的多样性免疫细胞克隆，每一克隆的细 胞表达同一特异性受体；
2）抗原进入体内 →选择表达特异性受体的免疫细胞与之反应 →特异性细胞克隆扩增 →产生大量后代细胞 →合成大量具有相同特异性的抗体
四、免疫学在生物医学中的地位
免疫学作为生命科学的三大支柱学科之一，其理论和技 术对基础医学和临床医学的研究与实践产生了巨大推动作用。
作用的防御功能。
又称为 特异性免疫、 获得性免疫。
可刺激机体产生特异 性免疫应答的物质
抗原决定基
体液免疫 产生抗体
抗原
刺激机体
特异性免疫
细胞免疫
致敏淋巴 细胞
第二节 免疫应答的类型
适应性免疫应答细胞：T细胞、B细胞 T、B细胞经其抗原识别受体识别抗原（Ag）。 T细胞--T cell receptor，TCR； B细胞--B cell receptor，BCR。
是生物在长期进化中逐渐形成的，个体出生 时就具有的一种防御功能，是机体防御感染的第 一道防线。乃经遗传而获得，而并非针对特定抗 原，亦称天然免疫。
特点：泛特异性；无记忆性；先天具有；模式 识别；作用快。
固有免疫应答在感染早期（数分钟至96小时内）执行 防卫功能。
第二节 免疫应答的类型
1. 固有免疫（innate immunity）
下周周一/周二由一位同学统一收取后交给老师批改并登记成绩， 并于下次理论课上返回给学生。总共12次作业，希望同学们能用 一个作业本完成，以便复习。
抵抗力
第一章 免疫学概论
主要内容 一、免疫与免疫学 二、免疫学基本概念 三、免疫学发展简史（自学为主） 四、免疫学在生物医学中的地位
目的要求
1.了解《医学免疫学》的基本内容。 ★2．掌握免疫系统的基本功能，免疫应
免疫学是人类和烈性传染病作斗争中发展起来的。
免疫？
天花
AIDS SARS
The perfect world The real world
一、免疫与免疫学
免除税赋，免除差役 immunitas
免于疫患，免除瘟疫 immunity
★免疫（immunity）
是机体识别“自己”, 排除“异己（非 己）”过程中所产生的生物学效应的总和，正 常情况下是维持内环境稳定的一种生理性防御 功能。
发现结核杆 菌；提出病 原菌致病的
概念 1905 Nobel
Prize
Robert Koch (1843-1910)
发现细胞吞 噬作用，提 出细胞免疫
理论 1908 Nobel
Prize
Eli Metchnikoff (1845-1916)
发现抗毒素并 治愈一名白喉
患者 1905 Nobel
Prize
正常：通过自身免疫耐受和免疫调节，达到 免疫系统内环境的稳定。
异常：自稳机制发生异常→自身免疫病。
系统性红斑狼疮
类风湿性关节炎
免疫调节
免疫是一把双刃剑，免疫保护＆免疫损伤
第三节 免疫学与医学
免疫应答---双刃剑
免疫保护----免疫损伤
（三） ★免疫应答的类型
免疫应答（immune response）：
中国古代“种人痘”
天花病人局部痂皮 磨成粉
鼻吸入
预防儿童天花
第一章 医学免疫学概述
人痘接种（variolation）
1688年（康熙27年）俄国派人来华学种痘； 1718年 英公使夫人Montagu将人痘接种带往英国； 1722年 Boston医生马瑟在北美推广种痘； 1752年《医宗金鉴》传入日本，带去种痘法； 1777年 华盛顿命令美国全军将士种痘。
64 68 72 Days
AB
Lymphocyte apoptosis
Lymphocyte proliferation to Ag B
固有免疫第和二适节应免性疫免应疫答的类型
相辅相成、密不可分； 固有免疫是适应性免疫的先决条件； 适应性免疫的效应分子可大大促进固有免疫应答。
三、免疫学发展简史
1．经验免疫学时期（17世纪~19世纪）
“谁能保证人体内部不发生使人逐渐退化成为走兽的变化呢？” “某人的小孩开始像牛一样地咳嗽，而且浑身长满了毛，” “某些人开始像公牛那样的眼睛斜起来看了。”
Jenner的回应- 《接种牛痘的理由和效果探讨》
“我这只已经扬帆开航、决心到达彼岸的小船，应该再经受一些狂风暴雨的袭击。 我现在却被一些人的怨言四面八方包围着，他们都是一些连动物会生什么病都不知 道的不学无术之流。”
一个T及B细胞只表达一种TCR或BCR，只能特异地识别并结合 一种抗原分子，所以，T及B细胞对抗原的识别具有严格的特异 性，T及B细胞与Ag结合后，则开始活化。
适应性免疫应答的基本过程
体液免疫和细胞免疫，初次应答和再次应答
第二节 免疫应答的类型
适应性免疫五个主要特性： 特异性：淋巴细胞与抗原的结合具有特异性免疫应答。 多样性：是由淋巴细胞抗原识别受体的多样性决定的 。 记忆性：记忆细胞的形成，可产生再次应答。 内稳定性：正常免疫应答会随着时间的推移和抗原的清除而 逐渐减弱，并恢复至应答前的初始静止状态。 自身耐受性：对自身抗原的免疫不应答性 。
Edward Jenner
恶评如潮
《牛痘成因与作用的研究》 英国皇家学会
（1798）
医学界
拒绝刊印
“我们不相信你这一套，我们 是有根据的。”
“虚伪的预防。”
教会
“接触牲畜就是亵渎造物主的 形象，”
“接种天花乃是谎言。”
新闻界 “你相信种牛痘的人不会长牛角吗？”
“谁能保证人体内部不发生使人逐渐退化为 走兽的变化呢？”
适应性免疫应答的克隆性质允许免疫记忆
2° response to antigen A
Antibody 1° response titre to antigen A
1° response to antigen B
4 8 12 16
A
Lymphocyte proliferation to Ag A
20
最后一例天花患者 阿里·毛·马林
1976年，最后一例天花患者在索马里治愈；
1979年，世界卫生组织宣布全球消灭天花。
脊髓灰质炎
第一章 医学免疫学概述
HIV-----AIDS （获得性免疫缺陷综合征）
第一章 医学免疫学概述
钟南山教授
SARS冠状病毒
SARS 严重急性呼吸道综合征 传染性非典型肺炎
* 16-17世纪中国医学家用人痘苗预防天花
* 18世纪末英国医生Jenner接种牛痘苗预防天花
2．经典免疫学时期（19世纪中叶-20世纪中叶）
免疫学与微生物学互相促进、共同发展
* 多种病原菌被发现（1850，Pasteur)； * “病原菌致病”概念的提出(Koch)； * 疫苗的发明(Pasteur)； * 细胞吞噬作用的发现（Metchnikoff，细胞免疫）； * 免疫血清具有抵御病原菌的作用（Behring和Ehrlich, 体液免 疫）； * 免疫化学研究取得重大进展； * 初步认识多种免疫学现象的本质。
Burnet（1957年）提出克隆选择学说
MacFarlane Burnet （1899-1985）
• Top Virologist; • Top Epidemiologist • Top Immunologist; • 1960 Nobel prize winner
* 克隆选择（clonal selection）学说：
即：免疫是机体识别和区分“自己”和“非己”的功能。
免疫学（immunology） 研究机体免疫系统结构和功能的独立学科。
二、免疫学基本概念
（一）免疫系统的组成与结构 （二）免疫系统的功能 （三）免疫的类型 （四）特异性免疫应答及其特点
（一） 免疫系统（immune system）的组成
* 免疫器官
狂犬病疫苗（减毒疫苗） 炭疽病疫苗(死菌苗）
vaccine
3.近代和现代免疫学时期（自20世纪中叶至今）
(1)免疫化学研究进展 发现抗体、抗原、补体
(2)细胞免疫学进展 免疫细胞的发现（功能、来源）
- 淋巴细胞（T/B细胞）的免疫功能 - 免疫细胞来源于骨髓多能造血干细胞 T细胞生物学特征的研究进展 - T细胞亚类及其功能；TCR的发现及其多样性。 细胞免疫与体液免疫应答 免疫耐受现象及其机制(Burnet的克隆选择学说） 抗体生成理论 - 侧链学说、模板学说、自然选择学说
屏障结构： 皮肤、粘膜及其附属成分构成的物理和化学屏障。
固有免疫细胞： 单核-巨噬细胞、NK细胞、中性粒细胞
固有免疫分子： 补体、细胞因子、具有抗菌作用的多肽、蛋白质、
酶类物质等。
2．适应性免疫（adaptive immunity）
是机体在生活过程中，接触病原体等抗原性异物
刺激后产生的，只对相应特定病原体等抗原性异物起
Emil von Behring (1845-1917)
提出体液免疫 理论和抗体生 成的侧链学说 1908 Nobel
Prize
Paul Ehrilich (1854-1915)
1879 Louis Pasteur
Pasteurella multocida Fowl cholera Pasteurella multocida
“某人的小孩开始像牛一样地咳嗽，而且浑 身长满了毛，”
“某些人开始像公牛那样的眼睛斜起来看了。”
Jenner的论文（1798）
《牛痘成因与作用的研究》 恶评如潮
英国皇家学会 医学界
教会
新闻界
拒绝刊印 “我们不相信你这一套，我们是有根据的。” “虚伪的预防。” “接触牲畜就是亵渎造物主的形象，” “接种天花乃是谎言。” “你相信种牛痘的人不会长牛角吗？”
2．免疫自稳 免疫系统通过调节网络实现免疫系统功能相对稳定； 自稳机制发生异常→自身免疫病。
3. 免疫监视 指免疫系统识别畸变和突变细胞并将其清除的功能； 免疫监视功能异常→肿瘤发生或持续病毒感染。
★免疫系统的功能
1. 免疫防御 2. 免疫监视 3． 免疫自稳
1、免疫防御
正常：防止外界病原体的入侵及清除已入侵病 原体及其它有害物质的入侵。
异常： 应答过强或持续过长→超敏反应；
应答过低或缺如→免疫缺陷病。
超敏反应
免疫缺陷病
天花病毒
HIV病毒
细菌
2、免疫监视
正常：随时发现和清除体内出现的“非 己”成分，如由基因突变而产生的突变 细胞以及衰老、凋亡细胞。
异常：
正常细胞
免疫监视功能异常→肿瘤发生或持续
病毒感染。
突变细胞
3、免疫自稳
* 固有免疫 ( innate immunity ) * 适应性免疫 ( adaptive immunity )
病原微生物
（三）免疫应答的类型
固有免疫
适应性免 疫
第二节 免疫应答的类型
1. 固有免疫（innate immunity）
医学免疫学 medical immunology
课程考核形式
课程性质：考试课，理论课36学时，实验课12学时 考核方式：学生最终成绩由平时成绩、实验课成绩、期
末笔试成绩（闭卷考）三部分组成。 教材 ：《医学免疫学》（6） 主编曹雪涛
平时成绩 15% ：出勤+作业 实验课成绩 20%：出勤+实验报告 笔试成绩 65% 平时作业：每周上完理论课布置一次（周三/周五），要求手写，
截止2012年，诺贝尔生理学或医学奖共颁发103次， 其中，免疫学研究获诺贝尔生理学或医学奖已经累计达到 18次，占17.5% 。
牛痘接种（vaccination with cowpox）
Edward Jenner
1796年Jenner种牛痘
第一章 医学免疫学概述
牛痘接种（vaccination with cowpox）
《牛痘成因与作用的研究》 （1798）
Edward Jenner （1749-1822）
牛痘接种（vaccination with cowpox）
答的种类和特点。 3．了解免疫学在临床医学中的应用、免
疫学发展史及展望。
一、免疫与免疫学
天花病毒
Day 3
Day 5
Day 7
天花患儿1－7天的病症图
牛痘接种（vaccination with cowpox）
Edward Jenner
1796年Jenner种牛痘
第一章 医学免疫学概述
人痘接种（variolation）
• 中枢免疫器官
胸腺和骨髓
• 外周免疫器官
脾、淋巴结等
* 免疫细胞 * 免疫分子
中性粒细胞
嗜酸性粒细胞 中性粒细胞
淋巴细胞 单核细胞
嗜碱性粒细胞
第一节 免疫的基本概念
膜分子
Leabharlann Baidu
免
疫
分
Resting cells
Activated cells
子
（二）★免疫系统的功能
1. 免疫防御 指机体对外来微生物及其毒素的免疫保护作用； 应答过强或持续过长→超敏反应； 应答过低或缺如→免疫缺陷病。
1）机体存在随机形成的多样性免疫细胞克隆，每一克隆的细 胞表达同一特异性受体；
2）抗原进入体内 →选择表达特异性受体的免疫细胞与之反应 →特异性细胞克隆扩增 →产生大量后代细胞 →合成大量具有相同特异性的抗体
四、免疫学在生物医学中的地位
免疫学作为生命科学的三大支柱学科之一，其理论和技 术对基础医学和临床医学的研究与实践产生了巨大推动作用。
作用的防御功能。
又称为 特异性免疫、 获得性免疫。
可刺激机体产生特异 性免疫应答的物质
抗原决定基
体液免疫 产生抗体
抗原
刺激机体
特异性免疫
细胞免疫
致敏淋巴 细胞
第二节 免疫应答的类型
适应性免疫应答细胞：T细胞、B细胞 T、B细胞经其抗原识别受体识别抗原（Ag）。 T细胞--T cell receptor，TCR； B细胞--B cell receptor，BCR。
是生物在长期进化中逐渐形成的，个体出生 时就具有的一种防御功能，是机体防御感染的第 一道防线。乃经遗传而获得，而并非针对特定抗 原，亦称天然免疫。
特点：泛特异性；无记忆性；先天具有；模式 识别；作用快。
固有免疫应答在感染早期（数分钟至96小时内）执行 防卫功能。
第二节 免疫应答的类型
1. 固有免疫（innate immunity）
下周周一/周二由一位同学统一收取后交给老师批改并登记成绩， 并于下次理论课上返回给学生。总共12次作业，希望同学们能用 一个作业本完成，以便复习。
抵抗力
第一章 免疫学概论
主要内容 一、免疫与免疫学 二、免疫学基本概念 三、免疫学发展简史（自学为主） 四、免疫学在生物医学中的地位
目的要求
1.了解《医学免疫学》的基本内容。 ★2．掌握免疫系统的基本功能，免疫应
免疫学是人类和烈性传染病作斗争中发展起来的。
免疫？
天花
AIDS SARS
The perfect world The real world
一、免疫与免疫学
免除税赋，免除差役 immunitas
免于疫患，免除瘟疫 immunity
★免疫（immunity）
是机体识别“自己”, 排除“异己（非 己）”过程中所产生的生物学效应的总和，正 常情况下是维持内环境稳定的一种生理性防御 功能。
发现结核杆 菌；提出病 原菌致病的
概念 1905 Nobel
Prize
Robert Koch (1843-1910)
发现细胞吞 噬作用，提 出细胞免疫
理论 1908 Nobel
Prize
Eli Metchnikoff (1845-1916)
发现抗毒素并 治愈一名白喉
患者 1905 Nobel
Prize
正常：通过自身免疫耐受和免疫调节，达到 免疫系统内环境的稳定。
异常：自稳机制发生异常→自身免疫病。
系统性红斑狼疮
类风湿性关节炎
免疫调节
免疫是一把双刃剑，免疫保护＆免疫损伤
第三节 免疫学与医学
免疫应答---双刃剑
免疫保护----免疫损伤
（三） ★免疫应答的类型
免疫应答（immune response）：
中国古代“种人痘”
天花病人局部痂皮 磨成粉
鼻吸入
预防儿童天花
第一章 医学免疫学概述
人痘接种（variolation）
1688年（康熙27年）俄国派人来华学种痘； 1718年 英公使夫人Montagu将人痘接种带往英国； 1722年 Boston医生马瑟在北美推广种痘； 1752年《医宗金鉴》传入日本，带去种痘法； 1777年 华盛顿命令美国全军将士种痘。
64 68 72 Days
AB
Lymphocyte apoptosis
Lymphocyte proliferation to Ag B
固有免疫第和二适节应免性疫免应疫答的类型
相辅相成、密不可分； 固有免疫是适应性免疫的先决条件； 适应性免疫的效应分子可大大促进固有免疫应答。
三、免疫学发展简史
1．经验免疫学时期（17世纪~19世纪）
“谁能保证人体内部不发生使人逐渐退化成为走兽的变化呢？” “某人的小孩开始像牛一样地咳嗽，而且浑身长满了毛，” “某些人开始像公牛那样的眼睛斜起来看了。”
Jenner的回应- 《接种牛痘的理由和效果探讨》
“我这只已经扬帆开航、决心到达彼岸的小船，应该再经受一些狂风暴雨的袭击。 我现在却被一些人的怨言四面八方包围着，他们都是一些连动物会生什么病都不知 道的不学无术之流。”
一个T及B细胞只表达一种TCR或BCR，只能特异地识别并结合 一种抗原分子，所以，T及B细胞对抗原的识别具有严格的特异 性，T及B细胞与Ag结合后，则开始活化。
适应性免疫应答的基本过程
体液免疫和细胞免疫，初次应答和再次应答
第二节 免疫应答的类型
适应性免疫五个主要特性： 特异性：淋巴细胞与抗原的结合具有特异性免疫应答。 多样性：是由淋巴细胞抗原识别受体的多样性决定的 。 记忆性：记忆细胞的形成，可产生再次应答。 内稳定性：正常免疫应答会随着时间的推移和抗原的清除而 逐渐减弱，并恢复至应答前的初始静止状态。 自身耐受性：对自身抗原的免疫不应答性 。
Edward Jenner
恶评如潮
《牛痘成因与作用的研究》 英国皇家学会
（1798）
医学界
拒绝刊印
“我们不相信你这一套，我们 是有根据的。”
“虚伪的预防。”
教会
“接触牲畜就是亵渎造物主的 形象，”
“接种天花乃是谎言。”
新闻界 “你相信种牛痘的人不会长牛角吗？”
“谁能保证人体内部不发生使人逐渐退化为 走兽的变化呢？”
适应性免疫应答的克隆性质允许免疫记忆
2° response to antigen A
Antibody 1° response titre to antigen A
1° response to antigen B
4 8 12 16
A
Lymphocyte proliferation to Ag A
20
最后一例天花患者 阿里·毛·马林
1976年，最后一例天花患者在索马里治愈；
1979年，世界卫生组织宣布全球消灭天花。
脊髓灰质炎
第一章 医学免疫学概述
HIV-----AIDS （获得性免疫缺陷综合征）
第一章 医学免疫学概述
钟南山教授
SARS冠状病毒
SARS 严重急性呼吸道综合征 传染性非典型肺炎
* 16-17世纪中国医学家用人痘苗预防天花
* 18世纪末英国医生Jenner接种牛痘苗预防天花
2．经典免疫学时期（19世纪中叶-20世纪中叶）
免疫学与微生物学互相促进、共同发展
* 多种病原菌被发现（1850，Pasteur)； * “病原菌致病”概念的提出(Koch)； * 疫苗的发明(Pasteur)； * 细胞吞噬作用的发现（Metchnikoff，细胞免疫）； * 免疫血清具有抵御病原菌的作用（Behring和Ehrlich, 体液免 疫）； * 免疫化学研究取得重大进展； * 初步认识多种免疫学现象的本质。
Burnet（1957年）提出克隆选择学说
MacFarlane Burnet （1899-1985）
• Top Virologist; • Top Epidemiologist • Top Immunologist; • 1960 Nobel prize winner
* 克隆选择（clonal selection）学说：
即：免疫是机体识别和区分“自己”和“非己”的功能。
免疫学（immunology） 研究机体免疫系统结构和功能的独立学科。
二、免疫学基本概念
（一）免疫系统的组成与结构 （二）免疫系统的功能 （三）免疫的类型 （四）特异性免疫应答及其特点
（一） 免疫系统（immune system）的组成
* 免疫器官
狂犬病疫苗（减毒疫苗） 炭疽病疫苗(死菌苗）
vaccine
3.近代和现代免疫学时期（自20世纪中叶至今）
(1)免疫化学研究进展 发现抗体、抗原、补体
(2)细胞免疫学进展 免疫细胞的发现（功能、来源）
- 淋巴细胞（T/B细胞）的免疫功能 - 免疫细胞来源于骨髓多能造血干细胞 T细胞生物学特征的研究进展 - T细胞亚类及其功能；TCR的发现及其多样性。 细胞免疫与体液免疫应答 免疫耐受现象及其机制(Burnet的克隆选择学说） 抗体生成理论 - 侧链学说、模板学说、自然选择学说
屏障结构： 皮肤、粘膜及其附属成分构成的物理和化学屏障。
固有免疫细胞： 单核-巨噬细胞、NK细胞、中性粒细胞
固有免疫分子： 补体、细胞因子、具有抗菌作用的多肽、蛋白质、
酶类物质等。
2．适应性免疫（adaptive immunity）
是机体在生活过程中，接触病原体等抗原性异物
刺激后产生的，只对相应特定病原体等抗原性异物起
Emil von Behring (1845-1917)
提出体液免疫 理论和抗体生 成的侧链学说 1908 Nobel
Prize
Paul Ehrilich (1854-1915)
1879 Louis Pasteur
Pasteurella multocida Fowl cholera Pasteurella multocida
“某人的小孩开始像牛一样地咳嗽，而且浑 身长满了毛，”
“某些人开始像公牛那样的眼睛斜起来看了。”
Jenner的论文（1798）
《牛痘成因与作用的研究》 恶评如潮
英国皇家学会 医学界
教会
新闻界
拒绝刊印 “我们不相信你这一套，我们是有根据的。” “虚伪的预防。” “接触牲畜就是亵渎造物主的形象，” “接种天花乃是谎言。” “你相信种牛痘的人不会长牛角吗？”
2．免疫自稳 免疫系统通过调节网络实现免疫系统功能相对稳定； 自稳机制发生异常→自身免疫病。
3. 免疫监视 指免疫系统识别畸变和突变细胞并将其清除的功能； 免疫监视功能异常→肿瘤发生或持续病毒感染。
★免疫系统的功能
1. 免疫防御 2. 免疫监视 3． 免疫自稳
1、免疫防御
正常：防止外界病原体的入侵及清除已入侵病 原体及其它有害物质的入侵。
异常： 应答过强或持续过长→超敏反应；
应答过低或缺如→免疫缺陷病。
超敏反应
免疫缺陷病
天花病毒
HIV病毒
细菌
2、免疫监视
正常：随时发现和清除体内出现的“非 己”成分，如由基因突变而产生的突变 细胞以及衰老、凋亡细胞。
异常：
正常细胞
免疫监视功能异常→肿瘤发生或持续
病毒感染。
突变细胞
3、免疫自稳