10植物开花生理

去春化作用和再春化作用
在植物春化过程结束之前，如将植物放到较高
的生长温度下，低温的效果会被减弱或消除， 这种现象称去春化作用（devernalization）或 解除春化。 一般解除春化的温度为25～40℃
当春化过程结束后，春化效应则很稳定，不会
被高温所解除。大多数去春化的植物返回到低 温下，又可重新进行春化，而且低温的效应是 可以累加的，这种解除春化之后，再进行的春 化作用称再春化作用（revernalization）。
1、呼吸速率增强
2、核酸代谢加速 在春化过程中核酸（特别是RNA）含量增加，而且RNA性 质有所变化。 3、蛋白质代谢 可溶性Pr及游离AA含量（Pro）增加。 4、GA含量增加 一些需春化的植物（如天仙子、白菜、胡萝卜等）未经低 温处理，若施用GA也能开花。 赤霉素和玉米赤霉烯酮与春化有关。
GA对胡萝卜开花的影响
SEP 基因表现出功能冗余。 sep1,sep2,sep3三个的单独突变或 双突变没表型，但三突变体则表现出BC基因的双突变表型。
A、 野生型 B、 sep1 sep2 sep3 D、pi ag 双突变体
第7节：植物的性别决定
一、植物性别的主要表现类型
二、雌雄个体的生理差异
雌雄异株的植物，两类个体间的代谢方面有明显的差异。 如大麻、桑、番木瓜等植物的雄株的呼吸速率高于雌株； 一般植物雄株的过氧化氢酶的活性比雌株高约50%～70％； 银杏、菠菜等植物雄株幼叶的过氧化物酶同工酶的谱带数 少于雌株；许多植物雌株的RNA含量，叶绿素、胡萝卜素和 碳水化合物的含量都高于雄株。这些差异的生理意义尚不 明确。
第三节 光周期现象与成花诱导
光周期现象: ！
光周期诱导植物开花的机制
第四节：植物激素在成花诱导中的作用
在5类植物激素中，GA影响成花的效应最大。
GA可促进30多种长日植物在短日照条件下成
花，并可代替20多种植物对低温的要求。进一步
的研究发现，GA4和GA7能更有效地促进高山勿忘
我草和高雪轮等植物的成花，而GA3却没有该作用。
图中数字为发育阶 段。0阶段为营养 生长时的茎尖
（2）生理生化变化
细胞代谢水平增高，有机物发生剧烈 转化。花器官分化和发育受基因调控， 在拟南芥等植物的成花中，已发现有 多种基因参与调控。
三、植物花器官发育的基因调控
1、同源异性突变和同源异性基因 花的某一重要器官位臵发生了被另一 类器官替代的突变，如花瓣部位被雄蕊 替代，这种遗传变异现象称花发育的同 源异型突变（homeotic mutation）。 控制同源异型化的基因称为同源异型 基因（homeotic gene）。
A 对低温的要求是绝对的：二年生和多年生草本 植物，不经过一定天数的低温，就一直保持营 养生长状态，绝对不开花。 B 对低温的要求是相对的：冬小麦等冬性植物， 低温处理可促进它们开花，未经低温处理的植 株虽然营养生长期延长，但是最终也能开花。
2、 植物对低温反应的类型
根据原产地的不同，可将小麦分为冬性、半冬性和 春性三种类型。中国华北地区的秋播小麦多为冬性 品种，黄河流域一带多为半冬性品种，而华南一带 一般为春性品种。
35S::PI 35S::AP3 ag 拟南芥植株表现型
35S::AP3 or Pi 转基因植株表现型
35S::PI
预期
35S::AP3
petal sepal
petal petal
stamen stamen
stamen
stamen
carpel
35S::PI
petal
petal
stamen
SEP基因是一类新的花器官发生调控基因
但是雌雄株植物内源激素含量的明显差异值得注 意，如大麻雌株叶片中的IAA含量较高，而雄株叶 片中GA含量较高；玉米的雌穗原基中有较高的IAA 水平和较低的GA水平，但在雄穗原基中恰恰相反， 有高水平的GA和低水平的IAA；在雌雄异株的野生 葡萄中，雌株的CTK含量高于雄株。
三、植物性别分化的调控
（一）遗传控制
A组基因控制第1、2轮花器官的发育，其功能丧失会使第1轮萼片变成心皮，第2 轮花瓣变成雄蕊；
B组基因控制第2、3轮花器官的发育，其功能丧失会使第2轮花瓣变成萼片，第3轮雄蕊变成心皮；
35S::AP1 or AP2 转基因植株表现型
35S::AP1
35S::AP2
AP2 或 AP1的过量表达不影响花的结构 35S::AP1均为正常花结构；35S::AP2大部分的花结构正常， 部分花多雄蕊。
第五节：植物花器官的发育和性别决定
一、植物开花的条件 1、植物发育状态（花熟态） 2、光照与光周期诱导 3、温度（春化作用） 4、内源激素平衡 5、营养状况 6、外源生长调节剂
二、植物花器官的形成
1、成花决定态： 植物经过一定时期的营养生长后，就能感 受外界信号（低温和光周期）产生成花刺激物。 成花刺激物被运输到茎端分生组织，在那里发 生一系列诱导反应，使分生组织进入一个相对 稳定的状态，即成花决定态（floral determinated state）。
不同类型小麦所要求的低温范围和时间都有所不同，
一般来说，冬性强的，要求的春化温度低、春化天 数长(表9-1)。
二、影响植物春化作用的因素
（一）低温
低温是春化作用的主要条件。有效温度的范围 和低温持续的时间随植物的种类和品种而不同。
对大多数要求低温的植物来说，1～2℃是最有 效的春化温度，但只要有足够的时间，在-3～ 10℃范围内对春化都有效。
第十一章：植物开花生理
主要内容
花熟态与植物的成花诱导 春化作用 光周期现象与植物的成花诱导 植物激素与植物开花 植物花芽分化与性别决定
第一节：花熟态与植物的成花诱导
由营养生长转入生殖生长是植物生命 周期中的一大转折，实现这一转折需要 一些特殊的条件。 不论是一年生、二年生或多年生植 物都必须达到一定的生理状态后，才能 感受所要求的外界条件而开花。 植物具有的能感受环境条件而诱导 开花的生理状态被称为花熟状态 （ripeness to flower state）。
花器官发育的ABC模型： A基因有AP1，AP2； B基因有AP3，PI； C基因为AG。 A=花萼 A+B=花瓣 B+C=雄蕊 C=心皮
C组基因控制第3、4 轮花器官的发育，其功能丧失会使第3轮雄蕊变成花瓣，第4 轮心皮 变成萼片。
35S::AG转基因植株表现型
35S::AG植株： 该花的第一轮是具有胚珠的心皮，第二轮 是雄蕊化的花瓣，符合预期。 与A基因突变体的花相似。 此植株叶片正常，不能转变为花。
去春化机理
前体物

低温
Ⅰ
中间产物
高温
低温
Ⅱ
最终产物（完成春化）
中间产物分解（解除春化）
(二) 水分、氧气和营养
春化作用除了需要一定时 间的低温外，还需要适量的 水分、充足的氧气和作为呼 吸底物的营养物质。
天仙子成Leabharlann Baidu诱导对低 温和长日照的要求
三、春化作用的机理
(一) 春化刺激的感受和传递
1、 性染色体 在许多雌雄异株植物中发现了性染色体。 有的植物和动物相同，雄性个体有XY型染色体，而雌性 个体中为XX染色体。如大麻的的染色体是2n=20，其中 18个是常染色体，2个是性染色体。 2、 性基因 在雌雄同株异花植物中，在同一植株上产 生不同性别的花，是由相关的性基因控制在何时何处产 生雄花或雌花。如已经鉴定了影响黄瓜性别表达的多个 基因位点；通过对玉米突变体的研究也发现了一些与其 性别决定有关的基因，如ts1和ts2两个位点调节雄穗中 产生雄花或雌花，它们的突变并不影响营养体发育，而 是影响了正常的性别决定过程。
天仙子, 已春化——未春化(开花)
天仙子——烟草或矮牵牛 (开花) (开花) 2.低温诱导作用不能以某种物质的形式在植物体 内传递，而是通过细胞分裂的方式由母细胞传给 子细胞
(二) 春化的生理生化基础
植物在通过春化作用的过程中，虽然在形态上 没有发生明显的变化，但是在生理生化上发生了 深刻的变化:
第二节：春化作用(vernalization)
一、春化作用的概念和反应类型 1、春化作用的概念
低温诱导促使植物 开花的作用称春化 作用。
需春化作用的植物
冬性禾谷类作物：冬小麦、冬黑麦、冬大 麦等 某些二年生植物：如白菜、萝卜、胡萝卜、 芹菜、甜菜、甘蓝和天仙子等 一些多年生草本植物：如牧草
植物开花对低温要求的两种类型
2、茎生长点的变化 •花原基形成、花芽各部分分化与成熟的过 程，称为花器官的形成或花芽分化 （flower bud differentiation）。
•在花芽分化初期，茎端生长点在形态上和 生理生化方面发生了显著的变化。
（1）形态变化（生长锥的伸长和表面积的增大）
苍耳接受短日诱 导后生长锥的变 化
植物的成花过程（包括花芽分化和发育）可 能是受几种激素以一定的比例在空间上 （激素作用的部位）和时间上（花器官诱 导与发育时期）的多元调控，植物的成花 过程是分段进行的，在不同的阶段，可能 有不同的激素起主导作用。 在不同的光周期条件下，是通过刺激或抑制 各种植物激素之间的协调平衡来控制植物 成花的，在适宜的光周期诱导下或外施某 种植物激素，可改变原有的激素比例关系 而建立新的平衡。
1. 感受低温的时期和部位
时期：一般植物在种子萌发后到植物营养体生长的苗 期都可感受低温而通过春化。 种子春化 绿苗春化 部位：分生组织和某些能进行细胞分裂的部位。 胚 茎尖生长点
2.春化效应的传递
有两种截然相反的试验结果： 1.通过低温处理的植株可能产生了某种可以传递 的物质（春化素），并通过嫁接传递给未经春化 的植株，而诱导其开花。
施用抗GA的CCC则抑制长日植物开花。
IAA可抑制短日植物成花，例如将苍耳插条浸入IAA溶液中， 则其由光周期诱导的成花反应受到抑制；但用IAA极性运 输的抑制剂三碘苯甲酸处理时，则又促进苍耳开花。相反， IAA能促进一些长日植物如天仙子、毒麦等的成花。乙烯 能有效地诱导菠萝的成花。 细胞分裂素能促进藜属、紫罗兰属、牵牛属和浮萍等短日 植物的成花，甚至还能促进长日植物拟南芥的成花。不过 紫罗兰属植物体内细胞分裂素含量的增加不是出现在光周 期诱导过程中，而是在光周期诱导之后。 ABA可代替短日照促使一些短日植物在长日照条件下开花。 如将ABA溶液喷于黑醋栗、牵牛、草莓和藜属的植物叶片 上，可使它们在长日照下开花。但是ABA却使毒麦、菠菜 等长日植物的成花受到抑制。并且，ABA抑制毒麦成花的 时间是在花发育开始之时，抑制作用的部位是在茎尖而不 是在叶片。
(二) 调种引种

不同纬度地区的温度有明显的差异，中国北方纬 度高而温度低，南方纬度低而温度高。 在南北方地区之间引种时，必须了解品种对低温 的要求，北方的品种引种到南方，就可能因当地温 度较高而不能满足它对低温的要求，致使植物只进 行营养生长而不开花结实，造成不可弥补的损失。
(三) 控制花期

在园艺生产上可用低温处理促进石竹等花卉的 花芽分化； 低温处理还可使秋播的一、二年生草本花卉改 为春播，当年开花； 利用解除春化的效应还能控制某些植物开花， 如越冬贮藏的洋葱鳞茎在春季种植前用高温处理以 解除春化，可防止它在生长期抽薹开花而获得大的 鳞茎，以增加产量；
2、花器官决定的“ABC”模型
科恩（Coen）等人提出了花形态建成遗传控制的“ABC 模型”的假说。 认为典型的花器官具有四轮基本结构，从外到内依次 为花萼、花瓣、雄蕊和心皮。控制花结构的这些基因 按功能可分为三大类：A组基因控制第一、二轮花器官 的发育，其功能丧失会使第一轮萼片变成心皮，第二 轮花瓣变成雄蕊；B组基因控制第二、三轮花器官的发 育，其功能丧失会使第二轮花瓣变成萼片，第三轮雄 蕊变成心皮；C组基因控制第三、四轮花器官的发育， 其功能丧失会使第三轮雄蕊变成花瓣，第四轮心皮变 成萼片。
四、春化作用在农业生产上的应用
(一) 人工春化处理

农业生产上对萌动的种子进行人为的低温处理， 使之完成春化作用的措施称为春化处理。 中国农民创造了闷麦法，即将萌动的冬小麦种子 闷在罐中，放在0～5℃低温下40～50d，就可用于在 春天补种冬小麦； 在育种工作中利用春化处理，可以在一年中培 育3～4代冬性作物，加速育种过程； 为了避免春季倒春寒对春小麦的低温伤害，可以 对种子进行人工春化处理后，适当晚播，缩短生育 期。