糖酵解作用

甘油酸-1，3-磷酸 + NADH + H+
（2）、甘油酸-3-磷酸的生成
甘油酸-1，3-磷酸
甘油酸磷酸激酶
甘油酸-3-磷酸
ADP
ATP
（3）、甘油酸-3-磷酸变为甘油酸-2-磷酸 甘油酸磷酸变位酶 甘油酸-2-磷酸 甘油酸-3-磷酸 （4）、烯醇式丙酮酸磷酸的生成
甘油酸-2-磷酸 烯醇式丙酮酸磷酸 （5）、烯醇式丙酮酸的生成 丙酮酸激酶 烯醇式丙酮酸磷酸 ADP ATP 丙酮酸
1mol葡萄糖酵解产生的ATPmol数
反 葡萄糖
甘油酸-1，3-二磷酸
应 葡糖-6-磷酸
甘油酸3-磷酸
ATPmol数的增减 -1 -1 1×2 1×2 2
果糖-6-磷酸 果糖-1，6-二磷酸 烯醇式丙酮酸磷酸 丙酮酸
每mol葡萄糖净增ATPmol数
每mol糖原酵解产生的ATPmol数是多少？
七、丙酮酸的去路
糖酵解途径 葡萄糖
（有氧或无氧）
丙酮酸
（无氧）
乳酸 乙醇
（有氧） 乙酰 CoA
三羧酸 循环
NADH+H+
NAD+
COOH
CH(OH) CH3
COOH
来自百度文库
葡萄糖
EMP
C==O
乳酸
CHO CO2 CH3
丙酮酸
CH3
乙醛
NADH+H+
CH2OH
NAD+ CH3
乙醇 葡萄糖的无氧分解
葡萄糖
（EPM）
COOH
丙酮酸脱氢酶系
CoASH CO2
O CH3-C-SCoA
C==O
丙酮酸
NAD+ NADH+H+
CH3
乙酰CoA
三羧酸 循环
葡萄糖的有氧分解
八、糖酵解作用的调节
• 调节酶
• 己糖激酶 • 丙酮酸激酶
抑制剂
G-6-P
激活剂
2,6-二磷酸果糖
• 二磷酸果糖激酶 柠檬酸、ATP
Mg
2+
ATP/丙氨酸
1,6-2P果糖
磷酸果糖激酶催化的反应不可 逆，ATP是别构抑制剂, F-2,6-BP 是别构激活剂。两次磷酸化使葡萄 糖转化为反应活性很高的F-1,6-BP， 有利于随后的分解反应。
磷酸果糖激酶亚基的结构（四个亚基）
白色为ATP，红色为果糖-6-磷酸
磷酸果糖激酶是关键的调 控酶，有4个亚基，3种同工酶， 同工酶A存在于骨骼肌和心肌， 对磷酸肌酸、柠檬酸、无机磷 酸的抑制作用最敏感；同工酶B 存在于肝脏和红细胞，对2,3二磷酸甘油酸 (BPG) 的抑制作 用最敏感；同工酶C存在于脑中， 对腺嘌呤核苷酸的作用最敏感。
（4）、果糖-1，6-二磷酸的裂解
醛缩酶
果糖-1，6-二磷酸
二羟丙酮磷酸 + 甘油醛-3-磷酸
（5）、磷酸丙糖的转变
丙糖磷酸异构酶
二羟丙酮磷酸
甘油醛-3-磷酸
第二阶段： 磷酸己糖的裂解
醛缩酶
异构酶
醛缩酶有多种同工酶，型 醛缩酶存在于高等动植物，为 四聚体,有3种同工酶，A主要存 在于肌肉中，B主要存在于肝脏， C主要存在于脑组织， 3种同工 酶均由4中不同的亚基组成。 型醛缩酶存在于微生物，相对 分子质量只有型醛缩酶的一半， 含有二价金属离子。 23970 = -8.314310lnK K=10-4 FBPDHAP+G3P 1-X X X 若FBP为: 1mol/L 10-4= X2 / (1 X) X=10-2 若FBP为: 10-5mol/L 10-4= X2 / (10-5 X) X=0.92 10-5
第一阶段：葡萄糖的磷酸化
ATP
ADP
异构酶
葡萄糖激酶
ATP
磷酸果 糖激酶
ADP
己糖激酶是调控酶，受葡萄糖6-磷酸的抑制。该酶催化的反应释 放大量能量，为不可逆反应。
Glucose
Induced fit
Hexokinase
己糖激酶(哺乳动物 为单体酶,酵母为二聚体) 有4种同工酶，同工酶主 要存在于脑和肾，葡萄糖 -6-磷酸对该酶有抑制作 用，少量的无机磷可解除 葡萄糖-6-磷酸的抑制作 用，同工酶主要存在于 骨骼肌和心肌，同工酶 主要存在于肝脏和肾脏， 同工酶 (葡萄糖激酶) 只存在于肝脏，其合成受 胰岛素的诱导。
丙酮酸和 ATP的生成
三、 糖 酵 解 过 程 图 解
四、糖酵解第一阶段反应机制
（1）、葡萄糖的磷酸化
葡萄糖
己糖激酶
ATP
ADP
葡糖-6-磷酸
（2）、6-磷酸葡萄糖的异构化
葡糖-6-磷酸
己糖磷酸异构酶
果糖-6-磷酸
（3）、6-磷酸果糖的磷酸化 果糖-6-磷酸
磷酸果糖激酶
ATP ADP
果糖-1，6-二磷酸
九、其他 六碳糖进 入糖酵解 途径
糖酵解的生理意义
★是葡萄糖在生物体内进行有氧或无氧分 解的共同途径,通过糖酵解，生物体获得生 命活动所需要的能量；
★形成多种重要的中间产物，为氨基酸、 脂类合成提供碳骨架； ★为糖异生提供基本途径。

烯醇化酶
第三阶段：磷酸烯醇式丙酮酸、丙酮酸和ATP的生成
NAD+ Pi
脱氢酶 激酶
NADH+H+
ADP
ATP
变 位 酶
ATP ADP
H2O
丙酮酸激酶
丙酮酸
Mg或Mn
烯醇化酶
PEP
从兔的肌肉中分离的甘油醛-3-磷酸 脱氢酶有4个相同的亚基
砷酸化合物迅速分 解，不能生成ATP
六、由葡萄糖转变为两分子丙酮酸能量转变的估算
第二十二章
糖的酵解作用
葡萄糖的主要代谢途径
糖异生 葡萄糖 6-磷酸葡萄糖
（有氧或无氧）
糖酵解
丙酮酸
（无氧）
乳酸
乙醇
（有氧） 乙酰 CoA
磷酸戊糖 途径
三羧酸 循环
糖酵解是将葡萄糖降解为丙酮酸并伴随着ATP生成的一系
列反应，是生物体内普遍存在的葡萄糖降解的途径。该途径 也称作Embden-Meyethof-Parnas途径，简称ＥＭＰ途径。
二、糖酵解过程概述
糖的无氧酵解（glycolysis)是指葡萄糖在无 氧条件下分解生成有机物并释放出能量的 过程。
• 无氧酵解的全部反应过程在胞液 (cytoplasm)中进行，代谢的终产物为丙酮 酸，一分子葡萄糖经无氧酵解可净生成两 分子ATP。 • 无氧酵解的反应过程可分为活化、裂解、 放能和还原四个阶段。
乳酸 葡萄糖 丙酮酸
乙醛
乙醇
一、糖酵解作用的研究历史
1897年Buchner 兄弟发现糖转化 为乙醇不需要活 细胞。
1905年 Harden A和 Yang W J发现 糖分解过程中生成磷酸酯，随后发 现这一过程有辅酶参与。
30年代 Embden 和 Meyerhof对糖的无氧 分解进行深入研究， 基本搞清了无氧分解 的途径，故这一途径 也称作Embden Meyerhof途径。
果糖-1，6-二磷酸浓 度较低时，容易转变 为甘油醛-3-磷酸和 二羟丙酮磷酸。
丙糖磷酸异构酶为四聚体，图中所示为 单体的结构，红色为二羟丙酮磷酸。
反应机制
五、糖酵解第二阶段反应机制 （放能阶段）
（1）、甘油醛-3-磷酸的氧化
甘油醛-3-磷酸 + NAD+ + H3PO4
甘油醛-3-磷酸脱氢酶
糖原（或淀粉 ） EMP的化学历程
葡萄糖的磷酸化
第 一 阶 段
1-磷酸葡萄糖 6-磷酸葡萄糖 6-磷酸果糖 葡萄糖
磷酸己糖的裂解
第 二 阶 段
1，6-二磷酸果糖 3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮
21，3-二磷酸甘油酸 第 三 阶 段 23-磷酸甘油酸 22-磷酸甘油酸 2磷酸烯醇丙酮酸 2丙酮酸