现代植物生理学

光合代谢的多样性及其使如何植物适应环境

【摘要】光合作用是地球上碳循环最重要的环节。植物之所以被称为食物链的生产者，是因为它们能够通过光合作用利用无机物生产有机物并且贮存能量。通过食用，食物链的消费者可以吸收到植物所贮存的能量，效率为10%左右。对大多数生物来说，这个过程是他们赖以生存的关键。因此，了解光合代谢的多样性对于人类和整个生物界都具有非常重要的意义。

【关键词】光合作用代谢多样性意义

【正文】

光合作用(Photosynthesis)是植物、藻类和某些细菌利用叶绿素，在可见光的照射下，将二氧化碳和水转化为有机物，并释放出氧气的生化过程。植物之所以被称为食物链的生产者，是因为它们能够通过光合作用利用无机物生产有机物并且贮存能量。通过食用，食物链的消费者可以吸收到植物所贮存的能量，效率为30%左右。对于生物界的几乎所有生物来说，这个过程是它们赖以生存的关键。而地球上的碳氧循环，光合作用是必不可少的。

植物利用阳光的能量，将二氧化碳转换成淀粉，以供植物及动物作为食物的来源。叶绿体由于是植物进行光合作用的地方，因此叶绿体可以说是阳光传递生命的媒介。植物与动物不同，它们没有消化系统，因此它们必须依靠其他的方式来进行对营养的摄取。就是所谓的自养生物。对于绿色植物来说，在阳光充足的白天，它们将利用阳光的能量来进行光合作用，以获得生长发育必需的养分。这个过程的关键参与者是内部的叶绿体。叶绿体在阳光的作用下，把经有气孔进入叶子内部的二氧化碳和由根部吸收的水转变成为葡萄糖，同时释放氧气：CO2+H2O→C6H12O6+O2+H2O

植物的光合过程可以分为两个步骤：光反应和暗反应。

1.光反应过程

光反应过程在植物的类囊体上进行，受光强度和水分供给的影响。

叶绿体膜上的两套光合作用系统：光系统Ⅰ（PSⅠ）和光系统Ⅱ（PSⅡ）在光照的情况下，分别吸收700nm和680nm波长的光子，作为能量，将水分子光解

过程中得到的电子不断传递，其中还有细胞色素b6f的参与，最后传递给辅酶NADP，通过铁氧还蛋白-NADP还远没将NADP还原为NADPH。而光水解所得的氢离子则因为顺浓度差通过类囊体膜上的蛋白质复合体从类囊体内向外移动到基质，势能降低，其间的势能用于合成ATP，一供暗反应所有。而此时势能已降低的氢离子则被氢载体NADP带走。一份子NADP可以携带两个氢离子。这个NADPH+H 离子则在暗反应里面充当还原剂的作用。

光系统由多种色素组成，如叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素等组成。既拓宽了光合作用的作用图谱，其他的色素也能吸收过度的强光而产生光保护作用。在此系统里，当光子达到系统里的色素分子是，电子会在分子之间转移，知道反应中心为止。反应中心有两种，光系统Ⅰ吸收光谱700nm达到高峰，系统Ⅱ则是680nm的高峰。反应中心是由叶绿素a及特定蛋白质所组成，蛋白质的种类决定了反应中心吸收之波长。反应中心吸收了特定的光源后，叶绿素a激发了一个电子，而旁边的酵素使水列节省氢离子和氧原子，多余的电子去补缺叶绿素a分子。然后叶绿素a生产ATP和NADPH分子，这个过程为电子传递链。

电子传递链分为两种：循环和非循环。

1.1非电子循环传递链

光子从光系统Ⅱ出发：光系统Ⅱ→初级接受者（Primary acceptor）→质体醌（Pq）的→细胞色素复合体（Cytochrome Complex）→质体蓝素（含铜蛋白质，Pc）→光系统Ⅰ→初级接受者→铁氧化还原蛋白（Fd）→NADP+还原酶（NADP+ reductase）。

非循环电子传递链从光系统Ⅱ出发，会裂解水，释出氧气，ATP和NADPH。

1.2循环电子传递链

光系统Ⅰ→初级接受者（小学受体）→铁氧化还原蛋白（FD）的→细胞色素复合体（细胞色素园区）→质体蓝素（含铜蛋白质）（电脑）→光系统Ⅰ

循环电子传递链不会产生氧气，因为电子来源并非裂解水。最后会生产出三磷酸腺苷。

非循环电子传递链中，细胞色素复合体会将氢离子打到类囊体里面。高浓度的氢离子会顺着高浓度往低浓度的地方流这个趋势，像类囊体外扩散。但是类囊体膜是双层磷脂膜，对于氢离子移动的阻隔很大，它只能通过一种叫做ATP合成

酶的通道往外走，释放它的位能。经过三磷酸腺苷合成酶时会提供能量，改变它的形状，使得ATP合成酶将ADP和磷酸合成ATP。

NADPH氧化的合成没有如此戏剧化，就是把送来的电子与原本存在于基质内的氢离子与NADP+合成而已。值得注意的是，光合作用中消耗的ATP的比NADPH 的要多得多，因此当ATP的不足时，相对来说会造成的NADPH的累积，会刺激循环式电子流之进行。

2.暗反应过程(碳反应）

实质是一系列的酶促反应。发生反应的场所是在叶绿体基质。受温度、二氧化碳浓度的影响。不同的植物，暗反应的过程不一样，而且叶片的解剖结构也不相同。这是植物对环境的适应的结果。暗反应可分为C3 、C4和CAM三种类型。三种类型是因二氧化碳的固定这一过程的不同而划分的。

2.1卡尔文循环

卡尔文循环（Calvin Cycle）是光合作用的暗反应的一部分。反应场所为叶绿体内的基质。循环可分为三个阶段: 羧化、还原和二磷酸核酮糖的再生。大部分植物会将吸收到的一分子二氧化碳通过一种叫二磷酸核酮糖羧化酶的作用整合到一个五碳糖分子1，5-二磷酸核酮糖（RuBP）的第二位碳原子上。此过程称为二氧化碳的固定。这一步反应的意义是，把原本并不活泼的二氧化碳分子活化，使之随后能被还原。但这种六碳化合物极不稳定，会立刻分解为两分子的三碳化合物3-磷酸甘油酸。后者被在光反应中生成的NADPH+H还原，此过程需要消耗ATP。产物是3-磷酸丙糖。后来经过一系列复杂的生化反应，一个碳原子将会被用于合成葡萄糖而离开循环。剩下的五个碳原子经一些列变化，最后在生成一个1，5-二磷酸核酮糖，循环重新开始。循环运行六次，生成一分子的葡萄糖。

2.2C3类植物

二战之后，美国加州大学贝克利分校的马尔文·卡尔文与他的同事们研究一种名叫Chlorella的藻，以确定植物在光合作用中如何固定CO2。此时C14示踪技术和双向纸层析法技术都已经成熟，卡尔文正好在实验中用上此两种技术。