神经生物学：视皮层的信号处理

视功能柱
那么视觉认知如何实现？用分工原理 实现感知？
1、在细微区域，具有广谱反应的细胞可以表 示物体的特性。 2、相对大的皮层可能决定感知。比如，一些
皮层对颜色或形状进行处理，一些皮层对运
动进行处理。
本章总结
我们对自眼睛通过丘脑至皮层的感觉通路的组构有了大致了解。 我们看到视觉实际上包含了对物体不同特性的感知，诸如颜色、 形状、运动等，这些特性有视觉系统的不同细胞并行处理。 信息处理过程肯定需要在大脑有一个对输入严格的区分。在V1 区一些信息进行了整合，在并输送到更高级皮层区域之前有广泛的 信息分离。 考虑到上百万个神经节细胞的输出可以改变枕叶，顶叶及颞叶 的上10亿个皮层神经元的活动时，必须强调整个皮层在视觉信息处 理活动时的整合特性，从而形成一个对视觉世界的完整无缺的感知。
小细胞通路
颗粒细胞通路
M通道-简单细胞
简单细胞对各种光刺激的反应。细胞对某一朝向的光条反应最大。
狭缝光条刺激IVCa神经元，并记录其对光反应。
方位选择性和方向选择性
简单细胞对沿其长轴的狭 缝光条或暗条反应最佳， 而对于垂直方向刺激反应 非常弱，因此IVCa细胞具 有方位选择性。
光
方位选择性
方向选择性
视皮层的信号处理
医学院神经科学研究所
视神经、视交叉和视束
眼 视神经 视交叉 垂体
视束
脑干截面
左右半视野
视神经束的投射
视神经束损伤引起视觉损失
外侧膝状体（LGN）
外侧膝状体的投射
外侧膝状体的细胞
初级视皮层
• 初级视皮层也称为
Brodmann17区，V1区，纹状皮
层。
• 大部分位于大脑半球表面的内 侧，距状沟周围。
IVB层细胞同样具有方向选择性的简单
IVB细胞的光反应
感受野。区别在于IVB细胞对双眼刺激
都有反应，因此具有双眼感受野。
复杂细胞
复杂细胞对某一朝向的狭缝光有最强的反应，对给光和撤光都有反应，与光 刺激投射于感受野中的位置无关。
方位柱
V1区各层神经元的方位选择性是否有联系？
当微电极垂直
于表面，从一
V1区的信号发出
眼优势柱的发现
Hubel
Wiesel
眼优势柱的发现
恒河猴第IV层的眼优势柱
来自LGN的轴突在IVC层
的分布不是连续的，而是分 成一系列空间大小相等的条 块，每条宽为0.5 mm。这些 条块被称为眼优势柱
（ocular dominant
column）。
V1区的平行轴突投射
大细胞通路
这样的并行处理模式也是其他感觉的组织原则，比如听觉，触
觉等。
个细胞层进入 下一个细胞层， 记录到的神经 元方位选择性 保持一致，包 括简单细胞和
复杂细胞。
光学记录视皮层细胞的活动
从光感受器到视觉感知
问题：
哪些神经元对我们wk.baidu.com视觉感知有决定性意义？各个神经元同步活动是如何
整合的？整合在哪里发生？
现状：
光感受器提供视觉的一个小点；神经节细胞形成一个中心-周边结构；简单 和复杂细胞包含了方位选择性和双眼特性；纹状外皮层对更复杂的形状，物体移
动甚至是面孔产生反应。
似乎视觉由等级化的区域组成，感受野在离开V1区是逐步变得复杂。 对特定物体的感知是基于一些最后的感知去为数不多的特化神经元的兴奋， 而这些神经元尚未被辨识？
超级母细胞
对特定物体的感知是基于一些为数不多的特化神经元的兴奋，而这些神经元
尚未被辨识？是否存在超级母细胞？这些细胞仅对一个面孔有反应？
• 纹状是因为该区具有髓鞘传入
轴突形成的，也表面平行的稠密 条纹。
• 也存在视外区（V2，V3，V4，
V5区），是Brodmann18,19区。
Hubel和Wiesel
1981年诺贝尔生理学或医学奖获得者
V1区的分层
V1区的信号输入
LGN的轴突主要终止于IVC层。 轴突投射保持了LGN和视网膜的视觉拓扑图，IV 层内的相邻细胞接受视网膜相邻细胞的输入。 IVC层的星形细胞主要向IVB和III层输送轴突。 LGN大细胞投射至IVCa，小细胞投射至IVCb。 LGN至IVC层的输入
但是超级母细胞仍有争议：
1、没有证据表明具有对我们日常认识的数以百万级的物体有特化辨认的细
胞。 2、如果有，那么这么大量的特化选择性似乎与神经系统广谱反应的基本原 则相矛盾。所有细胞，包括脸细胞通常对许多面孔有反应。 3、如果神经系统依赖于高度特化的细胞，那么冒险的是，一旦由于某种原 因失去5个超级母细胞，我们就失去了视觉。