微囊藻

微囊藻水华及其危害
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1. 铜绿微囊藻的分类及特征
铜绿微囊藻（Microcysis aeruginosa）属于蓝藻门色球藻科微囊藻属。

微囊藻对磷酸盐的吸收和累积
研究表明，某些藻类在吸收磷酸盐时具积累性，藻类能吸收过量的磷酸盐并以多聚磷酸颗粒的形式储存于体内[25]。

高学庆等[26]的研究发现，当外界环境中营养磷浓度较高时，细胞过量吸收磷可以成为微囊藻种群增长的加速剂(这一点对藻类种群在竞争中的生存是有利的)。

较大的生长速率可以使得种群尽可能快地占据较多的生存空间，而能排斥来自其它种群的竞争压力。

当环境中营养磷浓度较低时，过量积累在细胞中的营养磷含量就可以维持种群度过一个较长的时期，以保证种群个体数量不因外界环境中营养磷浓度波动而产生很大的起伏。

从而可以看出，铜绿微囊藻对水体中营养磷过量积累的特点，对微囊藻成为淡水湖泊富营养化发展过程中的一种重要优势种是具有极为重要的作用。

微囊藻内部生理结构
水华的形成和扩散也是蓝藻生理生态策略的表现。

其一，形成水华的蓝藻，它们特有的异形胞能够将大气氮固定为可利用氮源，供给其它营养细胞，因此在环境中的当外来氮源不足而水体磷充足时，它们比其它生物更具有竞争优势，容易周期性的大量生长形成水华；其二，水华蓝藻另一个特点是:它们都具有一种调节细胞沉浮的结构体一伪空胞。

伪空胞是中空的蛋白质细胞内含物，气体可透过但不透过水。

当伪空胞以足够的浓度存在时可为细胞提供浮力。

在光学显微镜下可观测到大的伪空胞聚集体，这种伪空胞被称作为气囊。

而气囊的破裂与组装，为微囊藻提供了一个潜在的浮力调节机制[50]。

伪空胞在蓝藻水华的发生、扩散和消失过程中起到非常重要的作用，已有大量的文献报道伪空胞的合成条件和调节与蓝藻水华发生的关系[51-52]。

其三，水华蓝藻具有高效吸收利用外源无机碳的功能—无机碳浓缩机制(CCM)。

在低浓度的二氧化碳介质中，蓝藻可以通过高效地主动吸收浓缩外源无机碳，在细胞内积累比介质高几百到几千倍的二氧化碳浓度，由此能够在其所栖息的环境中最大限度地竞争利用有限的无机碳，保持持续稳定的生长。

蓝藻—二氧化碳浓缩机制的有效运转，还极大地抑制了细胞的光吸收现象，有效地减低了不必要的生物能源耗损。

铜绿微囊藻生长特性研究
铜绿微囊藻生长的最适pH为8．5—9．5，生长过程对水体的pH也会产生较大影响，总的趋势是使水体pH趋向于9～9．5；扰动对铜绿微囊藻生长的影响主要表现在生长滞后，但对其生长速率及生物量均无太大影响；增加磷浓度更易促进铜绿微囊藻的生长，氮对铜绿微囊藻的生物量则有较大影响。

铜绿微囊藻生长的营养动力学
当总磷或总氮为单一限制性底物时,铜绿微囊藻特定增长率快速增加的总磷与总氮浓度区间分别为0.005~0.2mg/L与0.01~2mg/L由于铜绿微囊藻对氮磷亲和力(半饱和常数)的不同 氮磷比对铜绿微囊藻生长的影响并不表现在一个确定值上,也不能用某一确定比例来衡量一个特定水环境中影响铜绿微囊藻生长的限制性营养元素,而应结合氮!磷浓度与氮磷比进行综合考察确定.
不同质量浓度的磷对铜绿微囊藻生长及细胞内磷的影响
在模拟的太湖水体中，随着外源磷的增加，藻生长最终限制因素由磷限制(TP≤0.045 m/L)发展到光限制(TP≥0.445 mg/L)，而TP=0.445 mg/L是微囊藻最适生长浓度；同时，微囊藻细胞内磷含量(QP)、水体可溶性磷(DTP)也随藻类生长而发生变化，在水体TP<0.445mg/L 时，细胞内磷对微囊藻增殖有促进作用，而在TP>0.445 mg/L的水体中，磷对微囊藻增殖有抑制作用。

1.微囊藻水华暴发的机制
微囊藻水华多发生在夏季，有明显的季节性。

温度、光照、营养物质、气候条件等都有可能成为制约因素，一般对微囊藻水华发生的原因可归纳为两方面：一是影响或控制水华形成的物理化学因素，即较高的温度(大于20℃)、长期的营养物质输入(主要是N、P输入)、较高的PH值(大于8.0)、适宜的光照强度和时间等。

另一方面是微囊藻本身在水华形成和扩散过程中的生理生态因素，主要表现为伪空泡(Gas vesicle)的调节和无机碳浓缩机制。

伪空泡是微囊藻具有的一种调节浮力的结构体，通过动态调节伪空泡的气囊数，微囊藻细胞能控制其浮力，由此决定群体的升降，以适应光照强度的改变。

伪空泡包含有大量中空的亚显微圆柱体--气囊，其蛋白质可让气体全部通过，但疏水面能阻止液体的进入，单囊气体能抵抗400-700Kpa的外界压力，当超出其临界压时，它们不可逆转地破裂，如光合作用合成的一些可溶性物质能将细胞内渗透压提高到350-500Kpa，足以除去一些衰老的气囊。

同时，新气囊不断地形成，这种动态的破裂和组装提供了一个浮力调节机制，从而使其始终处于适合的光照层。

2.微囊藻水华的危害
2.1影响鱼类的生长
在淡水养殖中，当微囊藻大量繁殖时，抑制了其它有益浮游生物的正常生长，从而造成鱼类的吃食受到一定影响。

据报道，当微囊藻的浓度达到一定量时，滤食的鱼类不仅不能生长，身体的体重却往往是下降。

虽然微囊藻的蛋白质含量很高达(49%)，但由于它具有胶膜包被，青、草、鲢、鳙鱼吃了以后不能消化。

如林婉莲等用活的微囊藻喂白鲢，证明不能被消化利用，试验鱼全部减重。

李永函也认为蓝藻中的粉状微囊藻多的养鱼池中，鱼生长不好，有的甚至死亡。

总之，微囊藻大量繁殖的池塘，鱼类一般生长发育都会受到一定影响。

2.2 造成鱼类缺氧
当微囊藻在鱼池中大量繁殖时，易在水面形成一层翠绿色的膜，阻碍空气中的氧溶入水中和水中二氧化碳的溢出。

在夜间又因微囊藻的呼吸作用导致水中的氧气大量消耗和二氧化碳大量积累，造成鱼类缺氧浮头，甚至死亡。

笔者试验发现，在三角锥瓶中培养的铜绿微囊藻早晚的溶氧含量差别很大，晚上关灯前测定的溶氧值一般达到12mg/L，而经过一晚上的呼吸作用后，早上开灯前测定的溶氧值一般仅为2-3mg/L。

可见铜绿微囊藻在关灯后的呼吸作用耗氧较多，从而易造成鱼类缺氧死亡。

2.3 微囊藻毒素对鱼类的毒性作用
目前研究表明，微囊藻能产生微囊藻毒素，微囊藻毒素可分为三种不同的类型：微囊藻毒素-LR型、RR型和YR型，其中又以微囊藻毒素-LR型对鱼类的毒害最为强烈。

Zimba曾进行微囊藻毒素对鱼类的毒害试验，将浓缩的纯度高的微囊藻毒素-LR型对斑点叉尾鮰的进行腹膜内的注射，结果在7天后，鱼类的死亡率为50%，经组织病理学研究表明，鱼肝脏有严重的损伤，肝脏呈现有多种细小变质的肝细胞病灶，形成空泡，并出现组织坏死的特征。

研究结果证实池塘鱼类致死的主要原因是肝脏受微囊藻毒素的严重损害所致。

Zimba对在一个发生微囊藻毒素过度繁殖引起鱼类死亡的池塘中，对池水和斑点叉尾鮰的肝脏分别进行微囊藻毒素的测定结果表明，鱼类肝脏含微囊藻毒素每毫克肝脏组织为123-250微克，而池水含微囊藻毒素每毫升为57-78微克，肝脏含微囊藻毒素比水中含量高达31倍。

可见，鱼类
肝脏对微囊藻毒素具有蓄积作用。

根据Curbis等的报道，在新西兰的湖泊中，亦发现因微囊藻的大量繁殖而产生的微囊藻毒素，指出微囊藻毒素是一种肝毒素(Hepatotoxin)，会引起鲤鱼肝脏严重受损而导致鲤鱼死亡。

Keshavanath等发现罗非鱼类因大量摄入微囊藻毒素而引起鳃盖活动力减弱，呼吸困难，萎靡不振。

Anderson等、Tencalla等也先后报道微囊藻毒素引起虹鳟和鲑鱼大量死亡。

微囊藻的主要生长特点
1、铜绿微囊藻属蓝藻门，微囊藻属，无细胞核，有避光和上浮的习性。

蛋白质含量为43%，不饱和脂肪酸为11%，糖类含量6.3%，具有全部必需的氨基酸和维生素。

2、养殖水体氮、磷的过量积累，水生动物植物的排泄物，尸体及腐殖质等式铜绿微囊藻大量繁殖的基本条件。

崔力拓等研究表明铜绿微囊藻存在一个是以生长的总氮、总磷比，最佳比值为14:1。

3、铜绿微囊藻在水温28~33℃的高温季节大量繁殖，34~35℃水温可能形成“水华”（但在实际的池塘当中，有时水温在30℃左右时也可形成水华）。

PH 8~10的偏碱性水体适宜繁殖。

微囊藻对养殖对象的危害
1、恶化养殖水体：微囊藻藻体在死亡后蛋白分解产生羟胺和硫化氢，散发出浓烈的腥臭，养殖水体透明度下降20cm以下，严重影响水质及养殖对象的生存。

2、消耗溶解氧：由于养殖水体表层藻类处于氧盈状态，水体深层溶氧来源随之减少，死亡藻类沉积水底处于氧债状态，养殖群体因缺氧致病导致死亡。

3、释放有毒物质：微囊藻、鱼腥藻、裸藻本身就含有毒素，鱼类摄食后会发生中毒死亡症状，如蓝藻门的不定腔球藻能够直接分泌毒性物质藻青朊，这种物质进入养殖水体后可直接毒死养殖对象。

（摘自《科学养鱼》）
解决方案
1、在池塘施肥的过程中，尤其是老塘尽量少施磷肥，多补充营养全面的可溶性肥料，如“肥水肽”或“藻安生”，这类肥料不会落于底部，造成底部富营养化，并且营养的全面性可以充分补充各种藻类所需营养元素，维持水体中的藻相平衡。

如果在蓝藻池塘中，尽量泼洒“藻安生”这类不含磷的肥料，平衡氮磷比，防止因为营养失衡而造成蓝藻等有害单一藻类繁殖。

2、向池塘水体中培植优质菌种如“利菌多”、“三环活力源”或者“EM6”等，充分利用水体中的营养，降低水体富营养化的程度，进而，使蓝藻和有益菌之间形成种间营养竞争，进而达到抑制蓝藻的目的。

3、在日常管理中，加强底质改良，多选用如“福地安”或者“底居安”之类的，氧化型或者降解型的底质改良剂，这两种改良剂能够从根本上解决底质营养化的问题。

众所周知，蓝藻的起因其主要的根本原因之一还是在于底质的富营养化恰好为蓝藻蓝藻的生长与繁殖提供了良好的基础条件。

因此，能够降低底质的富营养化程度，也为抑制蓝藻提供了又一个方法。

4、在池塘中放养白鲢或者花鲢来通过食物链来抑制蓝藻。

5、多使用增氧机，促进水体中的物质流动和能量流动，维持水体中的生态平衡，促进有益物质的产生，在根据自家池塘开闭增氧机的时候，无论对于鱼类来讲还是其他养殖群体来讲，是有百利而无一害的。

并且多开增氧机的池塘，发生蓝藻水华的可能性明显低于不常开增氧机的池塘。

6、一旦蓝藻爆发，首条原则是尽量避免其死亡。

因为蓝藻在死后要比存活的时候危害更大，更不要去用尽一切办法杀掉它，那危害可能会更大。

蓝藻爆发后，如果具备良好增氧设
备的池塘，要多开增氧机，维持其生命。

此时可采取人工捞取和适当换水的方法来降低蓝藻的密度，之后，以“碧水安”解毒稳水，适当泼洒“速解安”或“底加氧”增氧，并且配合3中所讲，如果池塘中具备良好的增氧设施，那么也可采取2中所述的方法。

待池塘情况有所好转之后，施用“藻安生”这类不含磷的专业可溶性有机肥，促进其他有益藻类的生长,维持水体稳定与藻相的平衡。

铜绿微囊藻的最佳生长条件并不等同于其最佳产毒条件；磷是一种限制性营养因子，较低浓度就可满足藻类生长及产毒需要；适合铜绿微囊藻生长和产毒的氮磷比是100：1(原子数比)；微囊藻毒素一LR浓度与藻细胞数和叶绿素含量之间均存在明显的正相关关系，可通过细胞计数或测定叶绿素含量来预测水中微囊藻毒素-LR的总浓度。

20℃和5000lx是其产生毒素的最佳条件，此时毒素存在于细胞内，只有极少部分释放人培养液。

即部分藻种的最佳产毒条件不等同于最佳生长条件，水体污染严重或生存条件恶劣的情况下，藻类更大量地产生和释放毒素。

而氮浓度650.0umol／L和磷浓度6.50umol／L是铜绿
微囊藻生长和产毒的适宜条件，当氮浓度大于650.0umol／L时藻类生长速度下降，提示氮浓度过高或氮磷比过高可能起到抑制藻类生长作用。

当外源营养磷浓度较高时，微囊藻细胞可过量吸收磷，以促进种群的增长。

当外源磷浓度降低时，过量积累在微囊藻细胞中的磷可以保证种群的生长不因外界磷含量的变化而受到较大的影响。

当藻类繁殖过剩使上层水体缺磷时，一些蓝藻下沉到较深的水层中获取更多的磷。

在一定量有机磷存在的条件下，铜绿微囊藻可以保持较长时间的指数增长，形成很高的生物量，为形成水华创造了条件。

低浓度可溶性磷可诱导蓝藻产生大量的碱性磷酸酶，其活性显著升高，可将水体中大分子有机磷分解，释放出正磷酸盐。

微囊藻胶质鞘上的假单胞菌(Pseudomona)能够将微囊藻不易直接吸收的磷形态转化为磷酸盐供藻利用。

当蓝藻暴发性地增长引起水体pH升高时，还可引起沉积物中磷的释放。

因此，当水中可溶性磷含量很低时，或外源磷负荷被削减或控制后，磷盐内循环途径就成为水华暴发所需磷源供应的关键因素。

蓝藻的毒素是细胞内毒素, 当细胞腐败裂解后, 毒素被释放到水体中.铜绿微囊藻的毒素是
多肤类的肝毒素, 主要引起动物肝脏淤血肿大, 并对肝细胞有破坏作用。