中国芸苔属植物的起源、演化与散布
中国芸薹属植物的起源、演化与散布1
王建林何燕栾运芳大次卓嘎张永青
（西藏农牧学院农学系林芝860000）
摘要：芸薹属Brassica L植物是十字花科Brassicaceae芸薹族Brassiceae的骨干大属。现已知中国芸
薹属植物有15种、11变种及1变型。本文详细比较了芸薹属与其外类群白花菜科Capparaceae15个形态
特征，认为芸薹属植物形态的演化路线可能为：基生叶叶型全缘→大头羽裂，基生叶叶柄长→短，茎生叶
有柄→无柄→抱茎，染色体数n＝8、9、10→17，18，19，植株叶面有毛→无毛，花粉壁纹饰网纹→拟脑
纹－网状→穴－网状，花瓣不具明显爪→具长爪，种子褐色→棕色，花粉孔沟类型三沟→三、四沟，花序
顶生成伞房状→不成伞房状，角果线性不成念珠状→皱缩成念珠状，花粉形态长球状→近球状或球形，种
子近种脐处有明显窠穴→无明显窠穴，种子球形→凸球形或卵形。在此基础上，将中国芸薹属植物划分为
白菜组Sect Pekinensis、芥菜组Sect Juncea、甘蓝组Sect Oleracea三个类群，其中白菜组最原始、
芥菜组较进化，甘蓝组进化程度最高，并结合中国芸薹属植物野生种与栽培种的分布与古气候及地质资料，
提出中国芸薹属植物是本土起源的，其起源中心和现代分布中心在以藏东南横断山脉及藏南河谷一带为主
体的我国青藏高原及其周边地区。此外，还讨论了中国芸薹属植物可能的扩散途径。
关键词：芸薹属；起源；演化；散布；中国
A STUDY ON ORIGIN,EVOLUTION AND SPREAD OF BRASSICA IN CHINA
Wang Jian－lin He Yan Luan Yun－fang
Dacizhuoga Zhang Yun-qin
(Department of Agronomy, Tibet Agricultural and Animal Husbandry College,Linzhi,86000) Abstract:There are about forty species of Brassica in the world, of which fifteen are distributed in China, about the origin, evolution and spread of Brassica plants are discussed. For some important problems about the systematics of Brassica in China, the author proposes his point of view. The main conclusion are as follow:
（1）The evolution of Brassica: An evolutionary line of form of Brassica in China is proposed based on compartment between Brassica and Capparaceae is that Sect.Pekinensis sect. Juncea Sect.Oleracea. The earliest plant of Sect. Pekinensisis is B.parachinensis, but the earliest plant of Sect.Juncea is B.integrifolia (west)O E.Schulz. During the evolution of Brassica in China,the changes of leaves, petals, seeds polleu morphology, type of aperture, sculpture of exine are obvious, which are important in the evolution of Brassica.
（2）The distribution of species: The Brassica are widely distributed throughout the Huanghe River Corridor and Changjiang River Corridor and Western Mountain Region of China. But the almost species of Brassica in China are distributed in Qinghai-xizang Plateau and its, around Region. The result of study show that Western Region of China is varietied centre of Brassica in China,
it might be concluded that China is one of the original centres for Brassica, and Chinese Brassica
did not come from the Mediterranean.
（3）The origin and spread : The analysis of distribution pattern of species show that the Region is probably the place of origin of the genus. About four migration routes lead to the present distribution pattern.（a）From Tibet , Southern River Valley and Hengduan Mountain Northeast aross the Qilian Mountain to west of the Huanghe Corridor and Tianshan Mountain ;（b）From Tibet, Southern River Valley and Hengduan Mountain Northeast across
1国家自然科学基金（30360055）第一作者王建林，男，汉族，36岁，副教授，主要从事农业生态方面的教学与研究
工作
Gansu,Ningxia,Shanxi,Hebei,to Northeast part of China;（c）From Tibet,Southern River Valley and Hengduan Mountain southeast across Sichuan,Yunnan,Chongqing, along the Changjiang River to Guangdong,Taiwan provinces;（d）From Tibet,Southern River Valley and Hengduan Mountain Western to the Himalayas Region.
Key words: Brassica ;Origin ; Evolution ;Spread ;China
芸薹属Brassica植物是十字花科Brassicaceae芸薹族Brassiceae的骨干大属。按照Linnaeus(1953)、Hayek(1911) 、O.E.Schulz(1919,1936) 、Bailey(1922,1930)、Janchen(1942) 、Tsenet Lee(1942)的分类系统，周太炎等（1987）对芸薹属植物进行了整理，认为世界约有40种，野生种现多集中在地中海欧洲，达22种，是其近代分布和分化中心。据《中国植物志》载,我国有芸薹属植物14种栽培种，11种变种及1变型，后又在新疆发现1野生种，定名为新疆毛芥B.xinjiangensis，现已知我国芸薹属植物有15种，11变种及1变型。我国广大科技工作者已从形态性状（周太炎等1987）、孢粉学及细胞学（蓝永珍1986，1989）、分子学（Yang YW等1998）等方面对中国芸薹属植物进行了较为系统的研究，取得了一系列成果。但截止目前，尚未见到有关中国芸薹属植物起源、演化与散布方面较为系统的研究报道。笔者试图在前人研究的基础上，通过大量标本比较研究与文献查阅，以期较为系统地揭示中国芸薹属植物的起源、演化与散布问题。
1 系统发育与形态性状的分化
在系统发育上，十字花科与白花菜科（Capparaceae）在亲缘关系上很相近，种子解剖和现代分子系统学都很好地证明了这一点（Vaughan J G et a l 1971,Rodman I et al 1993）,并且Takntaian（1997）认为十字花科极有可能从现存的白花菜科祖先衍生而来，由此笔者认为芸薹属植物具有白花菜科植物特征的为原始性状，不具有白花菜科植物特征的性状为进化性状，并根据该属由基本种（染色体数n＝8，9，10）向复合种（n＝17，18，19）演化的基本事实，通过芸薹属植物标本与文献的比较研究，发现该属植物在系统发育过程中形态性状存在着规律性的变异，其主要形态性状的演化趋势是：
（1）基生叶片全缘→有缺刻不裂或基部有小裂片→大头羽裂；
（2）花瓣不具明显爪→具长爪；
（3）花瓣倒卵形→倒卵形或近圆形→宽卵形或长圆形；
（4）种子褐色→棕色；
（5）花粉孔沟类型三沟→三、四沟；
（6）花粉壁纹饰由网纹→拟脑纹－网状→穴－网状；
（7）花粉形态由长球状→长球或扁球形→近球状或球形；
（8）一年生草本→二年生草本；
（9）染色体数n＝8，9，10→n＝17，18，19；
（10）花序顶生成伞房状→不成伞房状；
（11）植株叶面有柔毛→无柔毛；
（12）茎生叶有柄→无柄→半抱茎或全抱茎；
（13）种子球形→凸球形或卵形；
（14）角果不皱缩成念珠状→皱缩成念珠；
（15）种子近种脐处有明显窠穴→无明显窠穴。
基于上述芸薹属与白花菜科形态的比较研究，以及芸薹属植物由基本种（染色体n＝8，9，10）向复合种（染色体n＝17，18，19）演化的规律及其形态变异趋势，在周太炎等（1987）分类系统的基础上，我们对本属的分类系统修订如下：
白菜组Sect.Ⅰ.Pekinensis
（1）菜薹B.campestris L.var.purpuraria L.H.Bailey
（2）皱叶芥菜B.crispifolia
（3）白菜B.Pekinensis(lour.)Rupr
（4）青菜B.chinensis L
1）油白菜var. oleifera Makino
2）青菜（原变种）var. chinensis
（5）塌棵菜B.narinosa L.H.Bailey
（6）芸薹B.campestris L
1）芸薹（原变种）var. campestris
2）紫菜薹var. purpuraria L.H. Bailey
（7）芜菁B.rapa L.
芥菜组Sect.Ⅱ.Juncea
（1）新疆毛芥B.xinjiangensis
（2）苦芥B.integrifolia(West)O.E.Schulz
（3）芥菜B. Juncea(L.)Czern.et Coss
1）雪里蕻var. multiceps Tsen et Lec
2）大叶芥菜var. foliosa L.H. Bailey
3）榨菜var. tumida Tsen et Lec
4）多裂叶芥var.multisecta L.H. Bailey
5）大头菜var. megarrhiza Tsen et Lee
6）油芥菜var. gracilis Tsen et Lee
7）芥菜var. Juncea
（4）芥菜疙瘩B.napiformi s L.H. Bailey
甘蓝组Sect.Ⅲ.Oleracea
（1）擘蓝B.caulorapa Pasq.
（2）芥蓝B.alboglabra L.H. Bailey
（3）甘蓝B.oleracea L.
1）甘蓝（原变种）var.capitata L.
2）羽衣甘蓝var.acephala L.f.tricolor Hort.
3）抱子甘蓝var.gemmifera Zenker
4）花椰菜var .botrytis L.
5）欧洲油菜B.napus L.
6）芜菁甘蓝B.napobrassica (L.)Mill
B.pcrachinensis
图1 中国芸薹属植物的系统发育关系
Fig.1 The phylogeny of Brassica in China
B.napus B.napobrassica B.oleracea B.alboglabra B.caulorapa B.napiformis B.juncea B.intergrifolia B.xinjiangensis
Capparaceae B.chinensis B.pekinensis B.narinosa B.campestris B.rapa
2 类群间的演化关系
根据上述分类系统和形态性状的演化趋势，试图阐明类群间的演化线索。图1所示，本属分为三个演化支或三条演化路线。其中：
白菜组多为二年生草本，花小，直径4～20㎜，鲜黄色或浅黄色，花瓣不具明显爪，种子不具明显窠孔，长角果不成念珠状，植株无辛辣味，染色体数均为n＝10。白菜组植物基生叶叶型多为全缘，少数羽裂，显示出芸薹属植物基生叶叶型由全缘向裂叶的过渡，是芸薹属中最原始的类群，这一点也可以从分子学的研究得到证明（安贤惠，1999）。菜薹B.parachinensis基生叶长椭圆形或宽卵形，顶端圆形，全缘；下部茎生叶和基生叶相似，宽卵形，叶柄无边缘不抱茎，其他茎生叶卵形，披针形或窄长圆形，除顶部叶片外，皆有柄且不抱茎，是白菜组中最原始的植物。皱叶芥菜B.crispifolia在周太炎等（1987）分类系统中将其归属为芥菜B. Juncea的变种。但笔者通过研究发现，其染色体数n＝10，与白菜组其它物种一致，同时，其花粉孔沟类型与多数白菜组物种一致，此外，其基生叶及茎生叶具大裂片或狭长裂片，边缘是具尖齿或缺刻；茎生叶不抱茎，可能是由菜薹演化出的一个特殊植物，故本文将其归入白菜组，这一研究结果支持蓝永珍（1986）建议将皱叶芥菜归属入白菜组的建议。白菜B.Pekinensis基生叶倒卵形、长圆形至宽卵形，边缘皱缩成波状，有时具不明显牙齿；上部茎生叶长圆状卵形，长圆披针或长披针形，有柄或抱茎，既与菜薹有许多相似，同时在叶缘皱缩方面与皱叶芥菜相似，可见白菜是由菜薹演化而来的。青菜B.chinensis基生叶倒卵形或宽卵形，基部渐狭成宽柄，全缘或有不明显齿；上部茎生叶倒卵形或椭圆形，与白菜相似，但其茎生叶均无柄，两侧有耳，基部抱茎，显示出白菜组茎生叶由不抱茎向抱茎的过渡。塌棵菜B.narinosa的基生叶型与青菜、白菜相似，但是其茎生叶均抱茎。芸薹B. campestris基生叶叶型大头羽裂，顶裂片圆形或卵形，边缘有不整齐弯曲牙齿，侧裂片1至数对，基部抱茎；上部茎生叶长圆状倒卵形，长圆形或长圆状披针形，抱茎。芜菁基生叶大头羽裂，顶裂片很大，边缘波状或浅裂，茎生叶长圆状披针形，抱茎。在白菜、芸薹、芜菁三个植物间体现了白菜组植物基生叶由全缘或具不明显牙齿→大头羽裂，顶裂片由具不整齐弯曲牙齿→大头羽裂或浅裂过渡的演化趋势。
芥菜组为芸薹属的另一个演化分枝，多为一年生草本，花瓣不具明显爪，种子具明显窠孔，长角果皱缩成念珠状，植株有辛辣味，染色体数n＝9，18。芥菜组植物基生叶均大头羽裂。新疆毛芥B.xinjiangensis 植株被柔毛，是芥菜组中具被毛最多的植物，与白花菜科植物常常被柔毛的特征相一致。同时，发现其花粉形态为长球形，与芥菜组其它植物花粉近球形（除苦芥外）的特征有明显不同。它的染色体数n＝9，为芥菜组植物种中染色体数最少的。自Olsson,G(1947，1960)，Prakash,S(1973)等人用B. campestris与B.nigra杂交，人工合成了B.juncea后，人们普遍认为染色体数n＝18的芥菜组物种是由染色体数n＝8的黑芥B.nigra与染色体数n＝10的白菜组植物天然杂交并经过染色体加倍而形成的。但据安贤惠（1999）研究，染色体n＝18的芥菜组植物与黑芥、新疆毛芥的亲缘关系较近，而与染色体n＝10的白菜组亲缘关系较远，这与一般认为杂合种与亲本亲缘关系较近的观点不符合。同时，Song等（1988）指出，新疆毛芥较黑芥的进化程度要低些。再从标本比较来看，染色体n＝17的芥菜型植物的形态特征更接近于新疆毛芥，而与n＝10的白菜组植物相差甚远。据此，笔者认为新疆毛芥可能是芥菜组中最原始的植物。苦芥B.inregrifolia茎基部有小刚毛，基生叶叶柄长达20㎝，茎生叶无柄不抱茎，它与新疆毛芥相比，植株少毛，但它是芥菜组中唯一与新疆毛芥具有相同花粉形态的植物，由此笔者认为苦芥是由新疆毛芥演化而来的。芥菜B.juncea常无毛，有时幼茎及叶具刺毛或无毛，从基生叶叶柄来看，苦芥茎生叶叶柄一般长20㎝左右，而芥菜只有3～9㎝左右，其基生叶叶柄明显缩短。芥菜疙瘩B.napiformi s则全株无毛，茎生叶无柄或稍抱茎，茎生叶少或无刺毛，基生叶叶柄3～4.5㎝左右。芥菜疙瘩与芥菜一样，其花粉形态均为近球形，但其茎生叶已无柄或稍抱茎，呈现出芥菜组植物基生叶叶柄由长变短，植株刺毛由多到少，茎生叶叶柄从有→无→抱茎，花粉形态由长圆形→近球形方向演化的趋势。
甘蓝组为芸薹属的第三个演化分枝，为二年或多年生草本，叶厚，肉质，粉蓝色或蓝绿色，花大，直径1.5～2.5㎝，白色至浅黄色，有长爪，花瓣多为宽卵形或长圆形，花粉孔的类型多为三～四沟，植株及叶面均无刺毛，是芸薹属中进化程度最高的一个演化分枝。其染色体数为n＝9，19。擘蓝B.caulorapa 和芥蓝B.alboglabra基生叶叶型卵形、宽卵形或长圆形，边缘有不规则裂齿，不裂或基部有小裂片，种子有棱角或呈凸形，茎生叶均有明显叶柄不抱茎，是甘蓝组中最接近于白花菜科的二个植物。甘蓝B.oleracea为二年生草本，基生叶叶型长圆状倒卵形至圆形，大头羽裂或不裂，茎生叶均抱茎。呈现出甘
蓝组植物茎生叶从不抱茎→抱茎，基生叶由不裂→大头羽裂方向的过渡。以上三种植物的染色体数均为n ＝9，而欧洲油菜 B.napu s和芜菁甘蓝 B.napobrassica的染色体数则为n＝19。Frandsen,K.G(1947),Olsson,G(1953,1955,1960)等人都先后用染色体数n＝10的B. campestris与染色体数n＝9的B. Oleracea，通过杂交和染色体组加倍而得到染色体数n＝19的甘蓝组植物。我们通过标本比较研究也发现，欧洲油菜和芜菁甘蓝在花瓣柄状方面与甘蓝组其它植物种一样均具有明显长爪，但其花瓣形态和花序与甘蓝组其它植物种不同，而具有与白菜组相同的花瓣形态（为倒卵形）和花序特征（顶生成伞房状）。同时，欧洲油菜和芜菁甘蓝在花瓣形状及花序方面较甘蓝组其它植物种原始，很难将其归属于甘蓝组，但也很难将其归属于白菜组，用白菜组植物的性状进化顺序来分析其演化，造成这种现象的原因可能是其一些形态受白菜组植物原始性状的影响，而另一些形态受甘蓝组植物原始性状的影响。由此，进一步证明了甘蓝组中n＝19的欧洲油菜和芜菁甘蓝是甘蓝和白菜组植物杂交演化形成的事实。因此，欧洲油菜和芜菁甘蓝究竟应该归属于甘蓝组还是白菜组，或是将它们单独列为一组尚需进一步研究，本文暂将其归入甘蓝组。
3 分布中心及其成因
3.1分布区中心
分布区中心的确定是依据路安民（1982）所提的两条原则：（1）种类分布最多的地区即多度中心；（2）分布的植物种类能反映该类群系统演化各主要阶段的地区，即多样化中心。据吴征镒教授（1991）研究，芸薹属为北温带分布属，广泛分布于欧洲、亚洲和北美洲温带地，其分布中心在北温带。世界芸薹属植物约40种，多分布在地中海地带，地中海欧洲是其近代分布和分化中心（吴征镒等，2002）。在我国，芸薹属植物多为栽培种，确定其分布区中心很困难，但是我们仍然可以看出，芸薹属在中国植物区系分区中隶属于泛北极植物区，多分布于干燥化的温带，少部分发展到亚热带边缘（吴征镒，1979）。芸薹属中除甘蓝组植物据中国文献记载似经西域诸国引入甘、新等地，未在我国见其野生种，系国外引入种外（吴征镒，2002），白菜组及芥菜组植物在我国的南北方省均有栽培，但从其现代分布来看，多栽培于西藏、新疆、青海、云南、四川等以青藏高原为主体的西部高山、丘陵省区。仅在西藏高原，笔者就搜集到芸薹及青菜的地方原始栽培材料就达400余份，为全国各省之最。由此，笔者认为以青藏高原为主体的西部高山、丘陵地区可能是中国芸薹属植物的分布中心区。
3.2 分布格局的形成及其原因
从地质史学的资料可知，自晚古生代二叠纪开始，由于印度板块向北漂移，使曾经是欧亚大陆南部古地中海一部分的青藏地区，由北向南逐渐成陆地（常承法等1973）；到上新世末到第四级初青藏高原开始大幅度抬升，一跃而成为世界上最高最大的高原，平均海拔4000m，喜马拉雅山脉的屏障作用十分明显，此外，在世界冰期中青藏高原曾经经历了三次大冰期和数次间冰期，冰期中并未发生过大面积冰盖（南京大学地理系地貌学教研室，1974）；高原在抬升过程中古环境的变迁幅度由西北向东南逐渐变小（Zhang et al,1981）。也就是说，西北及高原内部环境的变化剧烈，以藏东南横断山脉及藏南河谷一带为主的青藏高原东南部地区以及周边高山、丘陵地区环境相对稳定，除甘蓝组植物属外来种外，白菜组和芥菜组均有代表，分布的芸薹属植物种类丰富，包括从原始到进化的各种类型，所以形成以青藏高原地区为中心，向东北沿新疆、甘肃河西和青海柴达木盆地并沿中至宁夏、内蒙至东北大兴安岭，向东南沿四川、云南一带，并延伸到长江中下游地区的中国芸薹属植物的现代分布格局。
除了在漫长的地质时期中地质及气候的变化对中国芸薹属植物的分布发生作用外，植物进化和对各类生态环境的适应也是主要的原因。例如，在西藏高原，芸薹为了适应西藏高原地质史独特、地形地貌复杂、气候带全、土壤种类繁多等堪称全球之最的立体、独特而复杂的生态环境，芸薹野生种、半野生种与栽培种的不同材料生育期长短相差约110天，其中最短的材料生长期约70天，而最长的材料则达180天左右，株高最高者达150㎝，而最矮的则仅50㎝左右，相差达100㎝。裂果性也差异很大，有些材料在种子刚成熟时，则角果快速裂开，全部落粒（多为野生种），而另一些材料则裂果性很差（多为栽培种）。此外，芸薹为了适应西藏高原冬季严寒与干旱的环境，其种子的耐寒性与耐旱明显强于黃河流域及长江流域的芸薹品种，尤以野生芸薹最强，其在冬季－20～－30℃下的自然环境下也很难被冻死，而在春季一旦雨季来临则快速发芽，迅速生长完成其短暂的生命周期。这些生理特征，使芸薹属植物特别适应于高原低温、干
旱的恶劣生态环境，得以在北半球的高原山地和东亚平原生存。
4 起源及散布
4.1 起源
迄今我国尚未见到芸薹属植物的化石报道，故起源地只能根据原始类群和外类群的分布来加以推论。首先，我们从本属植物形态演化趋势和现代分布格局分析，白菜组是现存芸薹属中最原始的组，它的分布区多在西部高原，除笔者在西藏东南部昌都、拉萨、山南一带，发现野生芸薹、青菜等白菜组植物的野生群落数十处外，其它省份尚未见有关白菜组任一植物野生种的报道，而且青藏高原分布有大量芸薹、青菜等植物的半野生种及地方原始栽培种，仅我们在西藏东南部搜集到的芸薹及青菜的半野生种及地方原始栽培种就达450余份，为全国各省之最。而且西藏高原地势高亢、空气洁净度高、云量少、紫外线辐射强度大、地形复杂、气候类型多样，有利于诱发植物基因突变，产生变异，加之，青藏高原地区交通落后，大量芸薹及青菜地方材料从外地大规模引入的可能性很小。此外，这一地区自该属发生以来没有发生过巨大的灾害性环境变化，不仅使原始、古老的类群得以保存，而且得以充分分化，形成各种类型，根据“任何一类植物现代的分布，就是在一类植物存在的整修时期中在地球上出现的地质剧变及气候变迁的反映（吴鲁夫，1943）”及“在一个属的分布区范围内，其原始类型最集中的地方如果是该属发生以来没有发生过巨大的灾害性的环境变化，使该属最原始种类及其后裔得以保存下来，这个地方就可能是该属的起源地或发生中心（王荷生，1992）”的观点，我们认为以横断山脉及藏南河谷一带为主体的青藏高原地区，可能是中国芸薹属白菜组植物的起源地。
关于芥菜组染色体数n＝18的植物，如前所述，通常认为是黑芥（n＝8）与白菜组（n＝10）在自然条件下杂交并经染色体加倍而形成的。长期以来，许多学者为了证明我国是芥菜组（n＝18）植物的起源地，花费了大量人力、物力及财力，试图在我国找到染色体数n＝8的黑芥，但都以失败而告终，由此无法提供我国是芥菜组植物（n＝18）起源地的有力证据。但是，我国科技工作者早在20世纪80年代就已在新疆发现染色体数n=9的新疆毛芥。从理论上来讲，两个物种发生自然杂交再染色体加倍的难度要远远大于仅染色体数加倍，而且新疆地处亚洲内陆，昼夜温差大，具有诱发植物基因突变，使之染色体加倍的客观环境条件，由此我们认为染色体数n=18的芥菜组植物可能是由新疆毛芥染色体加倍而来的，这也为芥菜组植物起源于我国提供了新的可能的证据。而且，新疆地区自该属发生以来也未发生过巨大的灾害性的环境变化。因此，我们认为新疆地区是芥菜组植物的起源地，但是新疆是否是我国芥菜组植物的原始分化中心区？鉴于至今尚未见到有关新疆地区发现染色体数n=18植物野生种的报道，因此，很难确定新疆地区是芥菜组植物的原始分化中心区。相反，我们巳在青藏高原藏南河谷一带发现芥菜的野生种及大量的半野生种，而这一发现在全国其它省份均未见报道。因此，我们认为青藏高原藏南河谷一带可能是中国芥菜组植物的原始分化中心区。但青藏高原是否是芥菜组植物的起源地或新疆地区是否是芥菜组植物的原始分化中心区，目前尚不清楚，要证明这一点，必须在西藏高原找到新疆毛芥或黑芥，或在新疆地区找到染色体数n=18的芥菜组野生种。但无论如何，我们可以得出新疆、西藏一带可能是我国芥菜组植物的起源地和原始分化地。而且，在地理分布上，新疆地区属青藏高原的一部分。因此，我们认为青藏高原地区可能是我国芥菜组植物的起源地和原始分化地，也证明芥菜组植物起源于我国无疑。
如上所述，我们可以推测出以藏东南横断山脉及藏南河谷一带为主体的青藏高原地区及其周边新疆一带可能是我国芸薹属植物的起源中心区。同时，本文这一研究结果支持吴征镒教授等（2002）认为中国芸薹属中白菜组植物和芥菜组植物起源于本土的观点。至于起源时间，由于缺乏芸薹属植物的化石资料，很难确切判断它的起源时间。但是，以青藏高原为主体的中国西部山区分布有芸薹属植物的野生种、半野生种、栽培种等不同进化级别物种的事实，以及从地质史学的资料分析(如前所述)，可以推测，我国芸薹属植物是由古地中海地区芸薹属物种演化而来的。芸薹属在我国的出现至少在第三纪晚期以前起源于以藏东南横断山脉及藏南河谷一带为主体的我国青藏高原及其周边地区。
4.2 散布的途径
从对中国芸薹属植物起源时间的分析，我们可以知道芸薹属在我国至少在第三纪晚期已经在以藏东南横断山脉及藏南河谷一带为主体的我国青藏高原及其周边地区出现，但是，中国芸薹属植物是如何散布的呢？笔者推测可能有四条散布途径。第一条是沿藏南河谷及横断山脉向南到达喜马拉雅山南北两侧的干旱
河谷。第二条是由藏南河谷及横断山脉的北部向西沿青海东部的祁连山以及甘肃的河西走廊，新疆的天山一带，抵达塔里木盆地两侧山地。第三条是由藏南河谷及横断山脉地区向东北方向延伸，经我国甘肃东部、宁夏、陕西北部、山西、河北北部、内蒙古及东北的大、小兴安岭，沿黄河流域及东北三江流域分布。第四条是由藏南河谷及横断山脉地区向东南方向延伸，经四川、云南、重庆、沿长江流域分布，并延伸到广东、台湾一带，由此形成了中国芸薹属植物的现代分布格局。
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路安民主编.1999.种子植物科属地理.北京：科学出版社。
第四节被子植物的起源与分类系统
第四节被子植物的起源与分类系统 新的形态学（广义）性状的大量积累，特别是对花的形态发生的广泛研究，以及在此基础上的花发育进化遗传学的开展，对于理解花的多样性分化的机理带来了希望。 利用DNA序列资料以及根据这些资料推导的被子植物各个大类群的系统发育树迅速增加，对于被子植物的起源、分化和现存各大类群之间的关系提出了许多新观点，也不断地对传统的观念提出挑战。结实器官化石不断地被发掘，为人们进一步地了解被子植物的历史、进化和关系提供了直接证据。自达尔文的《物种起源》一书出版之后，生物学家才真正地走上进行自然分类的道路，在分类工作中人们试图去寻求“自然类群”和“共同祖先”，亦将重建生物分类群的系统发育作为研究的目标。 现存的被子植物若从早白垩纪大爆发时算起，已经演化了上亿年的历史，如果要追溯到它们的祖先类型起源，被子植物大约有两亿年左右的演化历史，经历了起源、分化、灭亡和发展的过程。对于约有两亿年左右演化历史的被子植物来说，不可能建立一个包括全部已绝灭的类群和现在生存的类群在内的谱系发生系统，而只能对现存的类群进行系统排列，以反映它们之间或近或远的亲缘关系。 一、被子植物的起源与进化 二、被子植物的系统演化与分类系统简介
总结与复习 经典的植物分类，是建立在对植物的形态特征的鉴别基础上的。花器官的特征和各组成部分的形状差异是物种鉴别的主要依据。 根据花瓣的数目以及离合程度可以分为舌状、筒状、漏斗状、钟状、轮状、十字型、蝶形花冠。 雄蕊的类型也是多样的，有单体雄蕊、二体雄蕊、多体雄蕊、二强雄蕊、四强雄蕊，聚药雄蕊。 无限花序的开花顺序由下向上，或由边缘向中央，可分为：总状花序、穗状花序、肉穗花序、茅荑花序、伞房花序、伞形花序、头状花序、隐头花序，以此作为单位还可构成复合的花序，如复总状花序（圆锥花序）、复穗状花序。有限花序开花顺序从上向下，从内向外，可分为单歧聚伞花序、二歧聚伞花序、多歧聚伞花序、轮伞花序。 被子植物亚门为双子叶植物和单子叶植物两个纲，它们的主要形态特征比较如下表： 被子植物系统演化过程中，木兰科与毛莨科是双子叶植物中的原始类群。其原始性状为雄、雌蕊均为多数，离生，并作螺旋状排列。泽泻科和百合科是单子叶植物中古老的类型。菊科是双子叶植物中最进化的一科，构成系统进化干的顶峰，具有多样的适应能力及进化性状，如头状花序是花序中进化的性状；花
植物的进化和系统发育
第十四章植物的进化和系统发育 第一节植物进化的证据 一化石证据 二比较解剖学的证据 三个体发育中重演现象的证据 四生理生化的证据 五分子生物学的证据 第二节植物进化的趋势和进化方式 一、上升式进化 二、下降式进化 三、趋同进化 四、趋异进化 五、平行进化 六、特化或专化 七、渐变式进化与跳跃式进化 第三节生物进化的基本理论 一、达尔文的自然选择学说 二、现代遗传学对生物进化机制的一些解释 (一)遗传与变异的辩证统一是植物(生物)进化的根本动力 (二)自搔选择是植物进化的基本规律 (三)人工选择 (四)隔离在植物进化中的重要作用 三、单元起源和多元起源 (一)单元论 (二)多元论 四、植物的个体发育和系统发育 (一)植物的个体发育 (二)植物的系统发育 第四节植物界的起源和进化 一、地质年代与植物进化简史 二、植物界的起源和进化简史 (一)原核藻类的产生 (二)真核藻类的产生和发展 1 藻类细胞的演化
2 藻体形态的演化 在绿藻门、红藻门和褐藻门中有类似“茎叶”的组织体，而且在生殖方式、生 活史类型方面都发展到比较高级的水平，因此称为高等藻类，其它个门称为低等 藻类。 3 繁殖及生活史的演化 （1） 繁殖方式：营养繁殖 无性生殖 （2） 有性生殖：同配生殖 异配生殖 4 生活史： 合子减数分裂（具核相交替） 配子减数分裂（具核相交替） 孢子减数分裂（同型世代交替 配子体占优势的异型世代交替 孢子体占优势的异型世代交替） （三）裸蕨植物的产生和蕨类植物的起源和发展 裸蕨植物是最古老的陆生维管植物，存在于志留纪末期到泥盆纪晚期。无 叶、无真根，具假根，地上部分为二叉分枝，原生中柱，孢子囊单室枝顶，孢子同型。他的出现开辟了植物由水生到陆生的新时代，由裸蕨植物又演化出了其他蕨类植物和原裸子植物，使植物界的演化进入了一个新阶段。多数人认为裸蕨植物起源于绿藻，也有人认为起源于褐藻或苔藓植物。 古代和现存的蕨类植物的祖先都是裸蕨植物。裸蕨植物沿着石松类、木贼类 和真蕨类三条路线进行演化和发展。 1 刺石松和裸蕨中星木属相似，认为是裸蕨植物和石松类植物之间的过渡。 2 最古老的木贼类植物海尼属和古芦木属，其特征和裸蕨类相似。 3 真蕨中的小原始蕨和古蕨被认为是介于裸蕨和真蕨之间的类型。 （四）苔藓植物的产生 1 起源于绿藻 （1） 叶绿体结构和绿藻的载色体相似，都含有叶绿素和叶黄素，光合产物为淀粉。 单细胞 具鞭毛 单细胞具鞭毛的群体 单细胞具鞭毛的多细胞体 单细胞 无鞭毛 群体 多细胞 不分枝丝状体 分枝丝状体叶状体 异丝体 枝状体
物种的起源与进化
物种的起源与进化 摘要：地球上丰富多彩的生物界是怎样形成的？地球上最初的原始生命又是怎样产生的？根据众多学者长期的深入的综合的研究认为，生命的起源和发展需要经过两个过程。第一个过程是生命起源的化学进化过程（发生在地球形成后的十多亿年之间），即由非生命物质经一系列复杂的变化，逐步变成原始生命的过程。第二个过程是生物进化过程（发生在三十亿年以前原始生命产生到现在），即由原始生命继续演化，从简单到复杂，从低等到高等，从水生到陆生，经过漫长的过程直到发展为现今丰富多彩的生物界，并且继续发展变化的过程其间经历家养状态下的变异；自然状态下的变异；生存斗争；自然选择，和遵循的变异法则等一系列的过程进而演变成丰富多彩的生物系统。 关键词；分子进化，生物进化，DNA分子钟 The origin and evolution of species Abstract: rich biosphere on Earth is formed? The first primitive life on Earth is how is it? According to many scholars a comprehensive long-term in-depth study that the origin of life and development need to go through two processes. The first process is the origin of the chemical evolution of life (in the Earth more than a billion years after the formation of between), from non-living matter through a series of complex changes, and gradually turned into primitive life process. The second process is the process of biological evolution (in three billion years ago, primitive life have to now), that is, from primitive life to evolve from simple to complex, from low to high, from aquatic to terrestrial, after a long process until now a variety of biological development, and continue to develop during the process of change through variation of domesticated state; natural state variation; the struggle for existence; natural selection, and follow the rules and a series of process variation and then evolved into a rich colorful biological systems. Key words; molecular evolution, biological evolution, DNA molecular clock 关于生命起源与进化的讨论与完善历程，以及期间所发生的争论与不同学派的观点； 起源应当追溯到与生命有关的元素及化学分子的起源.因而，生命的起源过程应当从宇宙形成之初、通过所谓的“大爆炸”产生了碳、氢、氧、氮、磷、硫等构成生命的主要元素谈起：大约在66亿年前，银河系内发生过一次大爆炸，其碎片和散漫物质经过长时间的凝集，大约在46亿年前形成了 太阳系。作为太阳系一员的地球也在46亿年前形成了。接着，冰冷的星云物质释放出大量的引力势能，再转化为动能、热能，致使温度升高，加上地球内部元素的放射性热能也发生增温作用，故初期的地球呈熔融状态。高温的地球在旋转过程中其中的物质发生分异，重的元素下沉到中心凝聚为地核，较轻的物质构成地幔和地壳，逐渐出现了圈层结构。这个过程经过了漫长的时间，大约在38亿年前出现原始地壳，这个时间与多数月球表面的岩石年龄一致 生命的起源与演化是和宇宙的起源与演化密切相关的。生命的构成元素如碳、氢、氧、氮、磷、硫等是来自“大爆炸”后元素的演化。资料表明前生物阶段的化学演化并不局限于地球，在宇宙空间中广泛地存在着化学演化的产物。在星际演化中，某些生物单分子，如氨基酸、嘌呤、嘧啶等可能形成于星际尘埃或凝聚的星云中，接着在星表面的一定条件下产生了象多肽、多聚核苷酸等生物
葡萄起源与进化
大约在一亿三千万年前的白垩纪早期，被子植物开始在地球上起源并慢慢繁盛，当时的亚欧大陆和北美大陆还没有分离，当时的地中海还没有闭合，当时的气候还很暖和，就连当时的古北极圈还温暖的。在亚欧大陆和北美大陆的连片区域的开阔地带广泛分布着一些喜光的矮小灌木。这种小灌木应该是直立生长的，叶子是圆形的，花序着生在植株顶端，果实是浆果但很小。 在一亿年前的白垩纪晚期，首先在古北极圈慢慢形成森林并向南蔓延，最后，这些小灌木生长的旷地也被丛林覆盖，为了适应新的环境，为了争取更多的阳光，为了更好的传播自己的种子，这些小灌木必须改变自己。它慢慢学会了在森林中攀缘比它高大的植物生长，枝条变得长而且柔软，一部分花絮演变成了卷序用于缠绕在其树干上。为了能获得更多的阳光，之前单一的主干开始在其侧芽的部位可以继续长出新枝形成副梢，在副梢的侧芽会继续长出新枝形成二次副梢，这样的话它可以长出更多的叶片，接受更多的阳光。之前只在枝条顶端长着的花絮开始在枝条侧生花序，它可以结实更多的果实，而且果实会分布在不同的高度。当然这个进化经历了很漫长的过程，这个时期的这种藤蔓植物我们还不能称之为“葡萄”，我们只能将其称之为“葡萄科”的植物，因为这些植物中包含了很多属，后来这些植物根据环境的不同会向不同的方向进化，比如：爬山虎，乌蔹莓，白粉藤等，而只有一部分进化成了葡萄属。 后来随着进化的继续进行，到了六千五百万年前新生代的第三纪时期，地球的气候开始慢慢转冷，而且地球季节性特征逐渐明显，因为葡萄是喜光植物，所以葡萄的分布开始向南移动。真正意义上的葡萄属植物应该起源于这个时期，这个时期的葡萄属植物的叶片才慢慢出现了裂口，因为在森林中，不是整个叶片都能够接受到阳光的照射，所以之前的圆形叶片也慢慢出现了裂口，用于节省材料，制造更多的叶片。为了吸引丛林中鸟兽携带传播自己的种子，之前坚硬的浆果演变成了柔软味甜多汁，且颜色艳丽（在葡萄科中，只有葡萄属植物的果实适宜食用）。 因为第三纪时期是地壳运动的剧烈时期，印度板块与亚洲板块碰撞，形成了西藏高原和西马拉雅山，北美大陆开始于亚欧大陆分离，这些地壳运动形及全球气候的慢慢转冷，使得葡萄属植物的进化有了不同的方向：麝香葡萄亚属(Muscadinia Panch)和真葡萄亚属（Euvitis Planch）。因为在第三纪中期的北美东部墨西哥湾地区属于热带气候，所以在北美的这些地区进化出了适合热带地区生在的麝香葡萄亚属(Muscadinia Planch)。而中欧、东亚和北美西北部地区属于温凉气候。所以在以上地区进化出了适合于温凉爽气候生长的真葡萄亚属的植物，但因为地理位置的不同，我们将这三个地区的真葡萄亚属区分为欧亚种群，东亚种群和美洲种群。随着进化的继续进行，这些种群中会出现出了不同的种。 PS：从遗传学角度葡萄亚属之间是存在生殖隔离的，而种群之间是不存在生殖隔离可以进行繁殖的。 到了三百万年前的第三纪的上新世时期开始，由于地球轨道变化等原因，地球逐渐进入了冰川期，距离北极圈最近的欧洲受到冰川期影响最大，到了第四纪时期，冰川期过后，整个欧洲种群的葡萄几乎灭绝，最后只剩下了一个种——森林葡萄（V.silvestris）。冰川期对美洲种群和东亚种群的影响较小，所以保存下来的了较多的葡萄种（东亚种群40多个种，美洲种群28个种）。
苔藓植物的起源与演化
、苔藓植物的起源与演化 苔藓植物的生活史在高等植物中是很特殊的，它的配子体高度发达，支配着生活、营养和繁殖。而抱子体不发达，寄居在配子体上，居次要地位。从而对苔藓植物的来源问题，迄今尚未得出结论。根据现代植物学家的看法，主要有两种主张。 (一)起源于绿藻 主张起源于绿藻的人，认为苔藓植物的叶绿体和绿藻的载色体相似，具有相同的叶绿素和叶黄素。在角苔中并具有蛋白核，储藏物亦为淀粉。其代表植物体发育第一阶段的原丝体，也很像丝藻。在生殖时所产生的游动精子，具有两条等长的顶生鞭毛，也与绿藻的精子相似。其精卵结合后所产生的合子，在配子体内发育，这点在丝藻中的某些种类如鞘毛藻属 (Coleo-chaete )，也具有相似的迹象。此外，绿藻中的轮藻，植物体甚为分化，其所产生的卵囊与精子囊，也可与苔藓植物的颈卵器与精子器相比拟。而且轮藻的合子萌发时，也先产生丝状的芽体。但轮藻不产生二倍体的营养体，没有抱子行无性生殖，由轮藻演化而来，似乎可能性也不大。另外在40年代到50年代末，先后在印度发现了佛氏藻(Fritschiella tuberosa )(图4-15)，在日本本土及加拿大西部沿海地区，发现了藻苔 (Takakia lepidozioides )(图4-16)两种植物。佛氏藻是绿藻门中胶毛藻科(Chaetophoraceae)植物，这种植物主要生长在潮湿的土壤上，偶尔也生长在树木上，植物体由许多丝状藻丝构成，并交织在一起而呈垫状，其中有的丝状体伸入土壤中成为无色的假根细胞，有的丝状体向上，形成单列细胞构成的气生枝，此种结构与叶状的苔类相似。而藻苔是苔藓植物门中的苔类植物，植物体的结构也非常简单，它的配子体没有假根，只有合轴分枝的主茎，在主茎上有螺旋状着生的小叶，小叶深裂成2—4瓣，裂 瓣成线形。有颈卵器，侧生或顶生在主茎上。精子器、精子、抱子体迄今尚未发现。它的形态及结构都很像藻类，故以前在没有发现其颈卵器时，一直认为它是一种藻类植物。由于以上两种植物的发现，为认为苔藓植物来源于绿藻类植物者，或多或少地提供了例证。 I - 3 氣植仙休1?茎；2 ■颈卵器；3.叶；斗■赣状枝； 茎的懂切面；C.叶昧三探裂)；口.叶的中部；E?叶 的尖部；叶的猶切面：丁 .叶基和茎的 主张起源于裸厥类的人，见到裸厥类中的角厥属(Hornea)和鹿角厥属(Rhyn ia)
苔藓植物的起源与演化
一、苔藓植物的起源与演化 苔藓植物的生活史在高等植物中是很特殊的，它的配子体高度发达，支配着生活、营养和繁殖。而孢子体不发达，寄居在配子体上，居次要地位。从而对苔藓植物的来源问题，迄今尚未得出结论。根据现代植物学家的看法，主要有两种主张。 （一）起源于绿藻 主张起源于绿藻的人，认为苔藓植物的叶绿体和绿藻的载色体相似，具有相同的叶绿素和叶黄素。在角苔中并具有蛋白核，储藏物亦为淀粉。其代表植物体发育第一阶段的原丝体，也很像丝藻。在生殖时所产生的游动精子，具有两条等长的顶生鞭毛，也与绿藻的精子相似。其精卵结合后所产生的合子，在配子体内发育，这点在丝藻中的某些种类如鞘毛藻属（Coleo-chaete），也具有相似的迹象。此外，绿藻中的轮藻，植物体甚为分化，其所产生的卵囊与精子囊，也可与苔藓植物的颈卵器与精子器相比拟。而且轮藻的合子萌发时，也先产生丝状的芽体。但轮藻不产生二倍体的营养体，没有孢子行无性生殖，由轮藻演化而来，似乎可能性也不大。 另外在40年代到50年代末，先后在印度发现了佛氏藻（Fritschiella tuberosa）（图4-15），在日本本土及加拿大西部沿海地区，发现了藻苔（Takakia lepidozioides）（图4-16）两种植物。佛氏藻是绿藻门中胶毛藻科（Chaetophoraceae）植物，这种植物主要生长在潮湿的土壤上，偶尔也生长在树木上，植物体由许多丝状藻丝构成，并交织在一起而呈垫状，其中有的丝状体伸入土壤中成为无色的假根细胞，有的丝状体向上，形成单列细胞构成的气生枝，此种结构与叶状的苔类相似。而藻苔是苔藓植物门中的苔类植物，植物体的结构也非常简单，它的配子体没有假根，只有合轴分枝的主茎，在主茎上有螺旋状着生的小叶，小叶深裂成2—4瓣，裂瓣成线形。有颈卵器，侧生或顶生在主茎上。精子器、精子、孢子体迄今尚未发现。它的形态及结构都很像藻类，故以前在没有发现其颈卵器时，一直认为它是一种藻类植物。由于以上两种植物的发现，为认为苔藓植物来源于绿藻类植物者，或多或少地提供了例证。 （二）起源于裸蕨类