植物的起源、演化与分类

植物的起源
进化论
19世纪以后，拉马克（J.B. Lamark,1744-1829）和达尔 文（C.R. Darmin,1809-1882）进化论先驱的生物进化思 想普及后，人们逐渐认识到，各种生物都有共同的起源， 现存的多种多样的生物都是在与其生存环境以及自身细胞、 组织、器官和个体间相互作用过程中，其遗传系统随时间 和空间变化而发生的一系列不可逆的改变。尤其是1859年 达尔文发表的划时代巨著《物种起源》标志着进化论的崛 起。进化论认为现代栽培植物都是由古代以来野生植物在 不同的时期经人们驯化、培育、选择，进化而来。
第一节
植物的起源
特创论
18世纪及以前的时代，基督教所支持的“特创论”， 也即“神创论”占统治的位。瑞士著名分类学家林奈 （Linnaeus,1707-1778）是特创论和物种不变论的 忠实捍卫者。近代植物地理学家的创始人――德国的 哈姆布特（Humbuldt）也认为栽培植物的起源地和
年代是及其神秘的。
次生中心 次生中心（secondary origin center ），也叫次生基因 中心 ，是指作物由原生起源中心地向外扩散，当到一定 范围时，在其边缘地区又会因作物本身的基因突变、自交 和自然隔离而形成新的许多变异类型、由隐性等位基因控 制的多样化地区。也有4个特点即： ①无野生祖先； ②有新的特有类型，如高粱，初生中心在非洲， 但是在中国 形成糯质高粱，中国即为次生中心； ③有大量的变异； ④有大量的隐性基因。
（4）有次生中心：植物从一个明确的初生起源中
心逐渐向外扩散，在一个或几个地区形成次生起 源中心，如小麦、玉米、油菜、芝麻、蚕豆、豌 豆等。 （5）无中心：有些作物看不出明确的原生起源地 区，在相当大的范围内似乎都可以驯化栽培，没 有明确的起源中心，如高粱、香蕉。
不同学者对栽培植物起源中心的看法不一，划分 的形式也不一样，但他们都是对瓦维洛夫学说的 修正或补充、扩展，都认为现有的各种作物都有 它们最初被驯化的地区和发生演变的范围，不同 作物总是在一定的历史时期被驯化，又在一定的 地区发生演变，尽管遗传多样性中心不一定是最 初被驯化的地区，至少是最早发生演变的地区。
栽培植物起源中心理论
瓦维洛夫栽培植物起源中心学说（五个要点）
（1）世界上某些地区集中表现一些栽培植物的变异。凡是 集中分布一个物种大多数变种、类型的地区，就是这个物 种的起源中心。起源中心有两个主要特征，即基因的多样 性和显性基因频率较高，所以起源中心又可称为基因中心 或变异多样化中心（center of diversity）。
（4）绝大部分栽培植物起源于世界的东方，特别是中国和 印度，这两个国家几乎提供了一半的栽培植物。其次为西 亚和地中海地区。 （5）栽培植物具有品种多样性的地理分布规律。如从喜马 拉雅山往西到地中海一线，可以发现植物种子和果实有逐 渐变大的倾向，而生长在阿拉伯也门山区的全部植物都有 早熟类型。
瓦维洛夫提出了8个起源中心
7.中美中心：包括墨西哥南部和安的列斯群岛等。 49物种， 9种作物：陆地棉、玉米、甘薯、番茄、菜豆、南瓜等。 8.南美中心：包括秘鲁、厄瓜多尔和玻利维亚等。62物种，
7种作物，如马铃薯、秘鲁番茄、树番茄、笋瓜等等。
8a、智利中心：普通马铃薯和智利草莓的起源中心。 8b、巴西－巴拉圭中心：木薯、花生、烟草、巴西蒲桃、菠
（2）有些栽培植物有几个起源中心，起源中心还可分为原 生中心和次生中心。原生中心是指某栽培植物种或变种的 原产地，次生中心则是指从其他地区引进后经过变异和杂 交又形成许多类型的地区。这两者可根据显性基因的多少 来区别，次生中心往往在原生中心的周边，是由隐性等位 基因控制的多样性新区
原生中心 原生中心也叫初生中心 （primary origin center）是指 某栽培植物种或变种的原产地（作物最初始的起源地）， 意为当地野生类型被驯化的区域，一般有4个标志： ①有野生祖先； ②有原始特有类型； ③有明显的遗传多样性； ④有大量的显性基因。
栽培植物起源中心理论
达林顿栽培植物起源中心 • 达林顿主要利用细胞学方法从染色体水平分析栽培植 物的起源，并结合许多人的意见，将世界栽培植物的 起源中心划为9个大区和4个亚区。 • 与瓦维洛夫的8个起源中心相比，他的划分除增加欧 洲亚区（北美亚区）以外，其它8个中心的划分基本 相近。
栽培植物起源中心理论
栽培植物起源中心理论
1.中国中心： 包括中国中部和西部山区及低地，是许多温带、 亚热带植物的起源地，也是世界农业最古老的 发源地和栽培植物起源的巨大中心。起源137个 物种，11种作物，如谷、高粱、裸粒圆锥大麦、 荞麦、大豆、大麻、苎麻、赤豆、白菜等。
2.印度－缅甸中心：包括印度（不包括印度旁遮普以及西北 边区）、缅甸和老挝等的，是世界上栽培植物第二大起源 中心。起源117物种，15种作物，主要起源作物有：水稻、 甘蔗、亚洲棉、红麻、绿豆、豇豆、甘薯、芝麻、茄子等
萝等。
瓦维洛夫认为这8个中心在古代由于山脉、沙漠
或海洋的阻隔，其农业都是独立发展的，所有的 农具、耕畜、栽培方法都不尽相同，每个中心都
有相当多的有价值的植物和多样性变异，是植物
育种者探索植物新基因的宝库。
栽培植物起源中心理论
3、勃寂尔栽培植物起源观 勃寂尔编著了《人的习惯与栽培植物的起源》 （1951）系统的考证了植物随人类氏族的活动、习惯 和迁徙而驯化的过程，论证了东半球多种栽培植物的 起源，认为瓦维洛夫方法的主要缺点是“全部证据都 来自植物而不问栽培植物的人”。提出“驯化由自然 产地与新产地之间的差别而引起的”，对驯化来说 “隔离的价值是绝对重要的”。
茹考夫斯基的栽培植物大基因中心
茹考夫斯基提出小基因中心和大基因中心的概念
将瓦维洛夫提出的8个栽培植物起源中心扩大到12个起 源中心，使之能包括所有已发现的作物种类，称这12个起源 中心为大基因中心（megagene center）。 大基因中心包 括作物的原生起源地和次生起源地。 1970年提出不同植物物种的地理基因小中心达100余处 之多，认为这种小中心的变异种类对植物育种有重要的利用 价值。 茹考夫斯基的栽培植物12个起源中心覆盖范围过于广泛。
栽培植物起源中心理论
5.地中海地区：包括欧洲和非洲北部的地中海沿岸，它与中 国中心同为世界重要的栽培植物起源地。84物种，6种作物， 如大量蔬菜作物、小麦、粒用豆类等。 6.埃塞阿比亚中心：包括埃塞阿比亚和索马里等。 38物种， 15种作物：小麦、大麦、咖啡、高粱、豇豆、豌豆、扁豆、 西瓜等。
栽培植物起源中心理论
栽培植物起源中心理论
哈兰根据植物驯化中扩散的特点，把栽培植物分为 5类
（1）土生型：植物在一个地区驯化后，从未扩散 到其它地区，如非洲稻、埃塞阿比亚芭蕉等。 （2）半土生型：被驯化的植物只在邻近地区扩散， 如云南山楂、西藏光核桃等。 （3）单一中心：在原产地驯化后迅速传播到广大 地区，没有次生中心，如橡胶、咖啡、可可。
还是芥菜、印度芸苔、黑芥等蔬菜的次生起源中心。 2a . 马来西亚补充区（中心）：包括印度支那、马来半岛、 爪哇、加里曼州、苏门答腊及菲律宾等的。
栽培植物起源中心理论
3.中亚细亚中心：包括印度西北旁遮普及西北边界、克什米 尔、阿富汗和乌兹别克以及天山西部等的。 42物种，15 种作物，起源作物有：普通小麦、豌豆、蚕豆、草棉、芥 菜等。 4.近东中心（西部亚洲中心）：小亚细亚内陆、外高加索、 伊朗和土库曼山地。83物种，20种作物，起源作物有：一 粒小麦、葡萄、黑麦、苜蓿、甜瓜、胡萝卜、芫荽等。
线索，有助于明确考察和搜集种质资源的方向和
地区，对开展作物种质资源的研究和育种工作都 具有指导意义。
几种主要农作物的起源地
小麦
属于禾本科(Gramineae), 小麦属(Triticum)。 原产地在西亚和中亚，一般认为，北从土耳其斯
坦通过新疆、蒙古，南经印度通过云南、四川传
入我国。
玉米
属于禾本科(Gramineae),玉米属（Zea）。 玉米原产于墨西哥或中美洲，传入的途径， 一说由陆路从欧洲经非洲、印度，传入西藏、四 川；或从麦加经中亚细亚传入中国西北部，再传
栽培植物起源中心理论
德坎道尔栽培植物起源中心 德坎道尔是研究世界栽培植物起源最早的学者，出版 了《世界植物地理》（1855）和《栽培植物地理两部 著作》（1882），考证了247种栽培植物，他指出栽 培植物最早被驯化的地方可能是中国、西南亚、埃及 和热带亚洲。
栽培植物起源中心理论
瓦维洛夫栽培植物起源中心
事实也说明，大部分作物种质的自然变异主要是
在它的原生或次生中心出现的，所以这些地区的 种质资源中往往蕴藏着育种目标所需要的基因资
源，到起源中心或多样性中心进行考察和搜集，
可以得到丰富的基本种质。
总之，栽培植物起源中心学说使人们对作物起源
的认识有了很大的促进，为现代栽培作物分类打 下良好的基础，为育种工作搜集种质资源提供了
第二章 植物的起源、演化与分类
第一节 植物的起源及栽培植物起源中心学说
第二节 植物的演化与传播
第三节 植物的分类
第一节 植物的起源及栽培植物起源中心学说
1、植物的起源 2、栽培植物起源中心理论 3、几种主要作物起源中心
第一节
植物的起源
现代栽培的植物都是过去不同历史年代，在人们对野生植 物认识的基础上，经过采集、移栽、驯化、选择、杂交和 培育等一系列过程逐渐演变进化而来的。那么，它们的原 产地在哪里，祖先分布及其构成如何，最初是如何由野生 植物驯化为栽培植物的，这些问题都是植物起源研究的基 本内容。 关于植物的起源，主要经历了两个发展历程：“特创论” 和“进化论”。
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ 栽培植物起源中心理论
19世纪以后，许多植物学家开展了广泛的植物调查，并结 合植物地理学、古生物学、生态学、考古学、语言学和历 史学等综合研究，先后总结提出了世界栽培植物起源中心 理论。分别是德坎道尔栽培植物起源中心，瓦维洛夫栽培 植物起源中心，勃寂尔栽培植物起源中心，达林顿栽培植 物起源中心，茹考夫斯基栽培植物起源中心，哈兰的栽培 植物起源分类。
瓦维洛夫根据上述5个要点，用地理分区法，从地图上观 察调查植物种类和变种的分布情况，先将全世界栽培植物 起源中心划分为5个，后来逐步补充完善，1935年提出了 栽培植物八大起源中心学说。
1、中国中心 2、印度缅甸中心 2a、马来西亚补充区 3、中亚西亚中心 4、近东中心 5、地中海中心 6、埃塞俄比亚中心 7、墨西哥南部和中美中心 8、南美中心 8a、智利中心；8b、巴西-巴拉圭中心
12个起源中心为： ⑪中国-日本中心； ⑫东南亚洲中心； ⑬澳大利亚中心； ⑭印度中心； ⑮中亚中心； ⑯西亚中心； ⑰地中海中心； ⑱非洲中心； ⑲欧洲-西伯利亚中心； ⑳南美中心； ⑴中美和墨西哥中心； ⑵北美中心。
栽培植物起源中心理论
哈兰的栽培植物起源分类
哈兰1971年提出，世界上某些地区（如中东、中国北部和 中美地区）发生的驯化与瓦维洛夫起源中心模式相符，而 在另一些地区（非洲、东南亚和南美－东印度群岛）发生 的驯化与起源中心模式不符。
初生中心 ① 有野生祖先
次生中心 无野生祖先
② 有原始特有类型
③ 有明显的遗传多样性 ④ 有大量的显性基因
有新的特有类型
有大量的变异 有大量的隐性基因
（3）在一定的生态环境中，作物间在遗传性状上存在着一 种相似的平行现象 如地中海地区的禾本科作物都表现为植株繁茂、穗大粒多、 粒色淡、高产、抗病，而我国的禾本科作物则生育期短、 植株矮、穗粒小、后期灌浆快，多为无芒或勾芒。 最重要的栽培植物开始发展的地带在北纬20°~45° 之间，常和大山脉的走向一致。栽培植物起源均在其野生 种自然分布区域内，由于沙漠、海洋和高山的阻隔，也由 此产生了植物区系和人群的独立发展。
瓦维洛夫
前苏联著名植物学家瓦维洛夫（Nikolai I. Vavilov）是
研究栽培植物起源最著名的学者，瓦维洛夫从1923-1931 年，对世界60多个国家进行了大规模的考察，搜集了25万 份植物种质资源，通过对这些种质资源进行综合分析，并 做了一系列科学实验，发现了物种变异多样性地理分布的 不平衡， 1926年出版了《栽培植物起源中心》，提出了 作物起源中心学说。