宁夏云雾山典型草原物种功能性状和群落功能多样性对氮素添加的响应

李维军.宁夏云雾山典型草原物种功能性状和群落功能多样性对氮素添加的响应[Ｊ].江苏农业科学ꎬ２０１９ꎬ４７(７):２８２－２８６.

ｄｏｉ:１０.１５８８９/ｊ.ｉｓｓｎ.１００２－１３０２.２０１９.０７.０６７

宁夏云雾山典型草原物种功能性状和群落功能

多样性对氮素添加的响应

李维军

(宁夏云雾山国家级自然保护区管理局ꎬ宁夏固原７５６０００)

㊀㊀摘要:基于植物功能性状的群落功能多样性是影响生态系统功能的主要因素ꎮ研究群落水平植物功能性状及其功能多样性随氮素添加浓度的变化规律ꎬ对认识不同氮素添加浓度下植物群落的构建以及指导退化草地恢复重建具有重要意义ꎮ以宁夏回族自治区云雾山国家自然保护区不同施肥梯度的典型草原为研究对象ꎬ比较了植物功能性状(株高㊁叶氮含量㊁比叶面积)和３种功能多样性指标(功能丰富度㊁功能均匀度㊁功能离散度)随施肥梯度的变化规律ꎮ

结果表明ꎬ群落地上生物量随氮素添加浓度的增加逐渐增加ꎮ主成分分析表明ꎬ叶片氮含量㊁植株最大高度和比叶面积可作为氮素添加后的指示性状ꎻ随着氮素水平的提高ꎬ最大植株高度的群落加权性状值(群落中每个物种的功能性状值与其相对多度相乘后的总和)持续增加ꎬ比叶面积的群落加权性状值变化较小ꎬ叶片氮含量群落加权性状值表现为先增加后降低的趋势ꎮ物种多样性(物种丰富度指数和多样性指数)随氮素添加浓度的增加呈现为降低趋势ꎻ而功能多样性保持相对稳定ꎬ不同氮素水平间差异不显著ꎮ由物种功能性状决定的物种多样性丧失过程可能比群落功能多样性更能直接地反映出氮素添加后群落结构的变化ꎮ研究结果对宁夏以及黄土高原同类地区的植被恢复重建的物种选择及植被布局规划具有重要的实践意义ꎮ

㊀㊀关键词:氮添加ꎻ功能性状ꎻ功能丰富度ꎻ功能均匀度ꎻ功能离散度

㊀㊀中图分类号:Ｓ１８１㊀㊀文献标志码:Ａ㊀㊀文章编号:１００２－１３０２(２０１９)０７－０２８２－０５收稿日期:２０１８－０８－２８

基金项目:国家自然科学基金(编号:４１６０１５８６)ꎻ宁夏自然科学基金(编号:ＮＺ１０２２１)ꎮ

作者简介:李维军(１９７２ )ꎬ男ꎬ宁夏固原人ꎬ高级畜牧师ꎬ主要从事草地管理和生物多样性保护方面的研究ꎮＥ－ｍａｉｌ:ｌｗｊｙｗｓ＠１２６.ｃｏｍꎮ

㊀㊀我国的各类草地有４亿ｈｍ２ꎬ占国土面积的４１.７％ꎬ其中大部分分布在北方ꎬ是我国主要的草牧业生产基地和重要的生态安全屏障ꎮ然而ꎬ受全球气候变化等自然因素和长期过度放牧㊁乱垦乱挖等人为因素的综合影响ꎬ我国草地约９０％以上的面积出现不同程度的退化ꎬ这导致了生产和生态功能严重下降[１]ꎮ我国政府从２０世纪末开始ꎬ针对草地退化㊁畜牧业发展效益低下等难题ꎬ制定并实施了一系列工程和政策措施ꎬ目前草地严重退化现象已初步得到遏制ꎬ但 局部改善ꎬ整体退化 的态势并未得到有效改观ꎮ

黄土区的草地面积为２.３２ˑ１０７ｈｍ２ꎬ占其土地总面积的

３３％[２]ꎬ其中以本氏针茅(Ｓｔｉｐａｂｕｎｇｅａｎａ)为建群种的典型草原为主体ꎬ占黄土高原草地面积的６０％ꎬ这在维持区域生态平衡㊁调节气候以及保持水土等方面占有重要地位

[３]

ꎮ深入

研究本氏针茅草原恢复管理过程中生物多样性变化及生态系统功能ꎬ对于改善脆弱的黄土区生态系统功能及维护㊁建设西北地区生态屏障具有重要科学意义ꎮ

以往国内外生态学者在描述群落的组成和结构与生态系统功能的关系时ꎬ常采用物种丰富度或物种多样性指标ꎬ并将他们等同于生物多样性

[４－５]

ꎬ往往忽略功能多样性(ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ

ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ)这个重要的生物多样性指标ꎮ功能多样性是指特定生态系统中物种功能性状的数值和范围ꎬ也称为功能性状多样性(ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｔｒａｉｔｄｉｖｅｒｓｉｔｙ)ꎬ它强调群落中物种功能的差异[６]ꎮ相对于基于物种结构特征的物种多样性ꎬ基于功能性状的群落功能多样性才是影响生态系统功能和过程的关键所在[７]ꎮ我国植物功能性状的尝试性工作开始于我国东北样带草原植物性状与降水梯度和资源利用等的关系[８]以及青藏高原植物生理生态学功能性状的研究[９]ꎬ沿环境梯度的植物功能性状研究将对我国全球变化领域的研究有所贡献ꎬ但基于植物功能多样性与生态系统功能的研究刚刚起步[１０－１２]ꎬ

且在恢复草地管理利用(施肥㊁刈割㊁放牧等)过程中的研究更鲜有报道ꎮ

鉴于此ꎬ本试验以宁夏回族自治区云雾山国家自然保护区典型草原为研究对象ꎬ以植物的功能性状为切入点ꎬ试图揭示草地不同氮素添加浓度下物种功能性状和群落功能多样性变化特征ꎬ以期逐步建立㊁完善适合宁夏及黄土高原同类地区天然草地功能性状的体系及其研究方法ꎬ为黄土高原天然草地的后续合理利用以及我国生态文明建设和美丽中国战略目标的实现提供理论依据ꎮ１　材料与方法

１.１㊀研究地概况

研究地点位于宁夏回族自治区固原市东北部的云雾山国

家级草地自然保护区(１０６ʎ２１ᶄ~１０６ʎ２７ᶄＥꎬ３６ʎ１０ᶄ~

３６ʎ１７ᶄＮ)ꎬ海拔高度１８００~２１００ｍꎮ该区域气候属与中温带半干旱区ꎬ年平均气温５ħꎬ最冷月为１月(平均气温

２８２ 江苏农业科学㊀２０１９年第４７卷第７期

－１４ħ)ꎬ最热月为７月(２２~２５ħ)ꎬȡ０ħ的积温为２３７０~

２８８２ħꎬ年日照时数为２５００ｈꎬ太阳辐射总量１２５ｋｃａｌ/ｃｍ２

ꎬ年降水量４００~４５０ｍｍꎬ降水季节分配不均ꎬ全年６５％~７５％的降水集中在７ ９月ꎮ蒸发量１３３０~

１６４０ｍｍꎬ干燥度１.５~２.１ꎬ无霜期１１２~１４０ｄꎮ灾害性天气主要有干旱㊁暴雨㊁霜冻㊁冰雹㊁干热风等ꎮ

保护区植被类型属温带典型草原ꎬ其建群种和优势种以本氏针茅(Ｓｔｉｐａｂｕｎｇｅａｎａ)㊁百里香(Ｔｈｙｍｕｓｍｏｎｇｏｌｉｃｕｓ)㊁白莲蒿(Ａｒｔｅｍｉｓｉａｓａｃｒｏｒｕｍ)㊁大针茅(Ｓｔｉｐａｇｒａｎｄｉｓ)㊁冷蒿(Ａｒｔｅｍｉｓｉａｆｒｉｇｉｄａ)群落为主ꎬ伴生种类型以猪毛蒿(Ａｒｔｅｍｉｓｉａｓｃｏｐａｒｉｓ)㊁百里香(Ｔｈｙｍｕｓｍｏｎｇｏｌｉｃｕｓ)㊁星毛委陵菜(Ｃｏｍａｒｕｍａｃａｕｌｉｓ)群落为主ꎬ其中丛生禾本科植物本氏针茅在该区分布范围最广ꎮ

１.２㊀试验设计试验选取长期封育的典型草原为研究对象ꎬ采取随机区组设计进行长期氮素添加试验[１３]ꎮ以尿素作为肥料ꎬ设置５个氮素添加水平:ＣＫꎬ０ｇ/(ｍ２ 年)ꎻＮ５ꎬ５ｇ/(ｍ２ 年)ꎻＮ１０ꎬ１０ｇ/(ｍ２ 年)ꎻＮ２０ꎬ２０ｇ/(ｍ２ 年)ꎻＮ４０ꎬ４０ｇ/(ｍ２ 年)ꎬ每个水平重复８次ꎬ即每块样地上设置４０个６ｍˑ１０ｍ小区ꎬ其中一半(３ｍˑ１０ｍ)用于群落植被调查ꎬ一半(３ｍˑ１０ｍ)用于植物个体采样ꎬ各区间有２ｍ缓冲带ꎬ于生长季初即每年４月底进行施肥ꎮ

１.３㊀群落调查和植物功能性状测定

在植物生长旺盛期间(２０１７年８月下旬)于每个４ｍˑ１０ｍ的群落调查小区内中随机选取１个１ｍˑ１ｍ的样方ꎬ用群落学调查方法测定群落中的物种组成ꎬ包括物种数目㊁植株高度㊁各物种多度及盖度㊁用收获法测定地上总生物量ꎬ表征生态系统功能ꎬ并按物种分类ꎬ带回实验室８０ħ烘干至恒重ꎮ

在每个重复小区内ꎬ每个物种采集３株成熟㊁完整㊁无病虫害个体的地上部分ꎬ装入塑封袋带回ꎬ在室内测量其株高ꎻ在每个植株的中部各选取２张成熟㊁展开㊁无病虫害的叶子ꎬ进行植物叶性状的测量ꎮ用电子秤称取叶片鲜质量ꎬ用ＣＩ－

２０２叶面积仪扫描叶面积ꎻ然后装入纸袋中ꎬ在８０ħ温度下烘４８ｈꎬ称其叶片干质量ꎮ

比叶面积计算公式如下:

ＳＬＡ＝ＬＡ/ＬＤＷꎮ

(１)式中:ＳＬＡ为比叶面积ꎬＬＡ为叶面积ꎬＬＤＷ为叶干质量ꎮ㊀㊀叶干物质含量计算公式如下:

ＬＤＭＣ＝ＬＤＷ/ＬＷＷꎮ

(２)

式中:ＬＤＭＣ为叶干物质含量ꎬＬＤＷ为叶干质量ꎬＬＷＷ为叶鲜质量ꎮ

㊀㊀叶碳含量(ｌｅａｆｃａｒｂｏｎｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎꎬＬＣＣ)采用浓硫酸－

重铬酸钾外加热法测定ꎻ叶氮含量(ｌｅａｆｎｉｔｒｏｇｅｎｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎꎬＬＮＣ)用凯氏定氮法进行测定[１４]ꎻ叶磷含量(ｌｅａｆｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎꎬＬＰＣ)采用钼锑抗比色法[１４]测定ꎮ物种丰富度指数计算公式如下:Ｓ＝Ｎꎮ

(３)

式中:Ｎ为物种数ꎮ

㊀㊀物种多样性指数计算公式如下:

Ｈᶄ＝－ðＳｉ＝０

ｐｉｌｎ(ｐｉ)ꎮ(４)

式中:ｐｉ为物种ｉ的相对多度ꎻＳ为物种丰富度ꎮ㊀㊀物种均匀度指数计算公式如下:

Ｅ＝

Ｈᶄ

ｌｎ(Ｓ)

ꎮ(５)

式中:Ｈᶄ为物种多样性ꎻＳ为物种丰富度ꎮ

㊀㊀群落加权功能性状值计算公式如下:

ＣＷＭ＝ðＳ

ｉ＝１

ｐｉˑｔｒａｉｔｉꎮ

(６)

式中:ｔｒａｉｔｉ为物种性状值ꎬｐｉ为物种ｉ的相对多度[１５]ꎮ

㊀㊀功能丰富度指数计算公式如下:

ＦＲｃｉ＝ＳＦｃｉ/Ｒｃꎮ(７)

式中:ＳＦｃｉ为群落内物种所占据的生态位ꎬＲｃ为绝对特征值范围[１６]ꎮ

㊀㊀功能离散度指数计算公式如下:

ＦＲａｏ＝ðＳ－１ｉ＝１ðＳ－１ｊ＝ｉ＋１

ｄｉｊｐｉｐｊꎮ(８)

式中:ｄｉｊ为物种ｉ和物种ｊ性状的欧氏距离ꎻｐｉ和ｐｊ为物种ｉ和ｊ的相对多度ꎻＳ为物种丰富度[１６]ꎮ㊀㊀功能均匀度指数计算公式如下:

ＦＥｖｅ＝ðＳ－１

ｉ＝１ｍｉｎＰＥＷｉꎬ

１Ｓ－１()

－

１

Ｓ－１

１－

１Ｓ－１

ꎮ(９)

式中:ＰＥＷｉ＝ＥＷｂｌðＳ－１ｉ＝１

ＥＷ

ｂｌ

ꎻＥＷｂｌ＝ｄｉｊ

ｐｉ＋ｐｊꎻＰＥＷｉ为局部加权平均均

匀度ꎻＥＷｂｌ为加权平均的均匀度ꎻｂｌ为分支ꎻｄｉｊ为物种ｉ和物种ｊ性状的欧氏距离ꎻＳ为丰富ꎻｐｉ和ｐｊ为物种ｉ和ｊ的相对多

度[１６]ꎮ

１.４㊀数据分析

利用ＭｉｃｒｏｓｏｆｔＥｘｃｅｌ２００７和Ｒ３.３.１整理计算㊁分析数

据及作图ꎮ采用Ｏｎｅ－ｗａｙＡＮＯＶＡ和Ｔｕｋｅｙ法进行显著性检验和多重比较ꎬ利用Ｐｅａｒｓｏｎ法进行相关性检验ꎮ群落功能多样性各指标均通过Ｆ－ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ软件计算获取ꎮ运用主成分分析(ＰＣＡ)从众多植物功能性状中筛选出主要功能性状因子ꎮ

２　结果与分析

２.１㊀群落地上生物量对不同氮素添加水平的响应

地上生物量是生态系统功能最集中的体现ꎮ一般而言ꎬ

养分添加能导致群落地上生物量增大ꎬ物种多样性减少ꎮ由图１可知ꎬ随着氮素浓度的增加ꎬ地上生物量逐渐增大

ꎮ

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