单倍体育种技术
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红色箭头所指为携带有YFP基因的子粒，其余不含YFP
YFP荧光标记鉴定单倍体
在OLYMPUS DP72体式荧光显微镜下，通过测定杂交幼 胚的荧光强度鉴别其中的单倍体。
杂合体
单倍体
78
3、单倍体加倍技术
▪ 化学加倍技术--------芽苗化学加倍 ▪ 自然加倍技术--------自然加倍基地
2020/2/29
玉米诱导单倍体 育种技术与应用
陈绍江 中国农业大学
内容提纲
▪ 单倍体育种（DH）背景介绍 ▪ 单倍体育种基本程序 ▪ 国内单倍体育种研究进展 ▪ 系统化与工程化问题
无融合生殖类型
一、无性幼胚起源细胞发生的部位和幼胚的发育方式 ，可以进一步把无融合结实或无融合生殖再分为4种 不同的类型:
1.无孢子形成（apospory） 2.二倍性孢子形成（diplospory） 3.不定胚生殖（adventitious embryny） 4.单性生殖（parthenogenesis）
孤雌单倍体的标记R-nj
根色鉴别
植株颜色鉴别
（三）、单倍体加倍
➢ 自然加倍 与小麦、水稻等不同，玉米单倍体自然加倍率一般低于10％ ，有些材料不发生自然加倍（Zabirova, 1993; Shatskaya, 1994）
➢ 气体N2O加倍（A. Kato，2002） ➢ 组培加倍 ➢ 药剂化学加倍
除草剂(APM, Pronamide,Oryzalin,Trifluralin等) 秋水仙素
配方的优化
加倍环节的优化（时间、温度等）
药剂加倍
除草剂：
APM (amiprophosmethy1)、拿草特(pronamide）、安磺灵 (oryzalin)、氟乐灵(trifluralin)等；
秋水仙素
▪ 现代育种技术的新体系三大核心技术 单倍体育种+分子育种+转基因
国外大规模 单倍体育种
二、单倍体育种基本程序
基础材料2n=20
单倍体的鉴定
单 单倍体产生
倍
体
育
单倍体加倍
种
程
序
单倍体 n=10 加倍 DH系2n=20
DH系评价与应用
（一）、单倍体诱导
▪ 诱导母本材料 ▪ 诱导系与杂交种 ▪ 诱导机理
诱导生物学机理：染色体干扰与排除
特殊籽粒类型的发现
特殊籽粒的频率及倍性鉴定
频率 单倍 鉴定效率 单倍体 籽粒数 (%) 体数 (%) 频率 (%)
可能单倍体 313 1.25 275 87.86
1.10
特殊籽粒
355 1.42 277 78.03
1.11
杂交籽粒 24352 97.41 0 100.00
700
600
500
400
300
200
1ຫໍສະໝຸດ Baidu0
0
3
4
5
6
7
8
9 10 11
油分
系列1
F4 482-6 483-9 484-2
油分 7.63±0.72 7.48±1.00 7.37±0.62
最优的3个株系
诱导率 5.50 12.96 7.08
400 350 300 250 200 150 100
50 0 3 4 5 6 7 8 9 10 11 油分
Inducer
Stock6 ZMS WS14 5329C KEMS MHI RWS UH400
CAUHOI
2020/2/29
诱导系
Rate(%)
2.3 0.6～3.4 3.0～5.0 3.05～18.57
6.3 5.5～6.7 8.65～13.39
8～15 1.9～9.2
subproject 2.2
▪ 多------易于规模化 ▪ 快------选系速度快 ▪ 好------纯度高 ▪ 省------
3）单倍体育种应用状况
国内：2013－250万个单倍体以上
规模化单倍体育种
国外应用
▪ 先锋、孟山都、先正达、利马格兰、KWS 等均有大规模应用,DH系占新选系可以达到 90%，已经替代传统选系成为主要的选系 方法
杂交后平均油份 6.00% 6.00% 6.00% 6.00%
油份鉴定值的确定
--------------------------------------
--------------------------------------
单倍体平均油份 4.00% 4.00% 4.00% 4.00%
人工测油---速度慢
AC201802 AC205700 AC208894
★★
AC206675
★★ ★
AC205278 AC186508
3
6
4
2
5
9
10
8
7 1
应用研究-----
1、诱导技术研究
▪ 诱导系（多种标记）：
▪
普通型-----1-5号
▪
高油型-----一代二代-----分子聚合育种
▪
专化型-----糯、黄改、B染色体、荧光等背景
Coe,1959 Tyrnov&Zavalishina,1984 Lashermes & Beckert,1988 Sarkar,1994 Shatskaya,1994 Chalyk,1994 Geiger & Röber,2005 Melchinger,2003 Liu ,2000；Chen，2003
5
D4
预试
S4
鉴定，系株选
6
D5
区试
S5
复配鉴定，系株选
7
D6
区试
S6
复配行比
8
D7
生试
S7
预试
2) 遗传研究： 突变鉴定，淘汰有害的隐性基因 基因定位（DH群体） 生殖遗传----双胚苗等
2020/2/29
subproject 2.2
11
2020/2/29
subproject 2.2
12
特点
系列1
诱导系与诱导杂交种
诱导系间杂交种
具有良好的农艺性状、散粉量大
母本可诱导性：诱导率（Q+K）Manhattan-plot
68
2、单倍体鉴别技术
▪ 油份鉴别技术--------油份鉴别方法 ▪ 自动识别技术--------核磁自动鉴别 ▪ 荧光鉴别技术--------组培鉴别
研究背景
R-nj色素表达不稳定
诱导性状生殖遗传机制
A1: B73×UH400; A2: UH400; B 不同子粒类型
诱导性状与败育性状同为雄配子表达性状
A: 诱导系×常规系 B: 诱导系自交 C: 常规系×诱导系
单倍体诱导基因作用模型
?（A）诱导基因在雄 配子中表达，并可能受 到表观修饰（用灰色表 示）。其产物对于花粉 的竞争性会有影响 ?（B）父本染色体的 高度修饰可能会造成子 粒中染色体消除或败育 的发生。对于其余的轻 度修饰的花粉将不会影 响双受精过程，并最终 形成正常子粒。
高油诱导系花粉直感效应
非杂交籽粒油份> 单倍体油份
玉米85%左右的油份存在于玉米胚之中，而油份具有一定的花粉直感效应，如 以高油型诱导系进行诱导，双受精的杂交籽粒具有较高油份，而孤雌生殖单 倍体则油份较低。
HO115 NM B73
油份鉴定值 5.14% 5.00% 4.85% 4.64%
鉴定效率 0.60 0.70 0.80 0.90
快速获得纯系，缩短育种年限 亲本与高代系纯化 种质改良
育种技术 传统育种 DH技术
遗传纯合度%
50 75 87.50 93.75 96.88 98.44 99.28
50
100
世代 7代 2代
育种程序比较
季
DH
育种进度
常规
1
D0
S0
2
D1
测配，系选
S1
3
D2
鉴定选择
S2
4
D3
复配，行比
S3
测配，系＋株选
▪ 诱导杂交种----农大杂诱1-2号
▪ 诱导率隐性测验种-----黄苗
▪ 诱导方法：诱导基地
诱导系和隐性遗传测验材料
分子辅助诱导基因与油分双选 世代变化
频数 频数
频数
500 450 400 350 300 250 200 150 100 50
0 3 4 5 6 7 8 9 10 11 油分
系列1
2020/2/29
3
有性生殖与各种无融合生殖方式的比较
2020/2/29
4
单性生殖
孤雌生殖：在正常的有性胚囊中，卵细胞未经受精而直接发育 成胚的现象称为单性生殖或雌核发育（gynogenesis）。由 单性生殖产生的胚或植株，都是单倍体。
孤雄生殖：与雌核发育相对应的另一种单性生殖的形式是雄核 发育（androgenesis）。这是一种更为稀有的遗传现象，正 常有性胚囊中的卵细胞，因某种原因丧失功能，未能和精子 结合，进入胚囊的一个精子占据卵细胞的位置，发育为单倍 体的胚。
种质类型： ▪ 硬粒－－－80％以上 ▪ 马齿－－－90％以上
2、玉米孤雌生殖诱导系
1) Coe(1959)Stock6是第一个孤雌生殖诱导系,诱导率1%-2%。 2) Lashermes(1988)孤雌生殖诱导系WS14,诱导率3.5% 。
3) Tyrnov等(1994)孤雌生殖诱导系ZMS,单倍体诱导频率达到2%左右。
0.00
SSR分子标记检测
DGAT1-2 测序结果
B染色体传递
玉米小孢子第二次分裂中B染色体的不分离现象
玉米染色体荧光免疫染色结果（金危危教授提供） 黄绿色信号为CENH3抗体，箭头所指为玉米B染色体（信号相对较弱）
如果有B染色体说明不是单受精，诱导系A染色体消失为排除所致
单倍体诱导机理模式图
基础材料
无色糊粉层 无色胚芽 绿色植株
× 孤雌生殖诱导系
紫色糊粉层 紫色胚芽
正常杂交籽粒
紫色糊粉层 紫色胚芽
准单倍体籽粒
紫色糊粉层 无色胚芽
假单倍体
紫色植株
单倍体
绿色植株 加倍
DH系
1、基础材料选择
群体遗传构成： ▪ 杂合群体：单交种，群体等 ▪ 分离群体：F2, F3,F4等 ▪ 近纯合群体：自交系等
1000粒左右/天
天 平
油份自动核磁共振测定仪鉴定单倍体
以农大高油高诱一号为父本与普通玉米杂交，杂交 当代籽粒含油量显著提高，花粉直感的增油率在30％以 上。利用此法进行单倍体鉴定，准确率可以超过90％ ，速度可以达到每天2万粒. 也可以用于其他作物的选 择与鉴别。
YFP荧光基因诱导系
根尖与籽粒中YFP标记的表现情况
23
农大高诱2-5号与杂交种
新系2—5号基本稳定 诱导率在5-18%
2011年7月 北京上庄
26
27
2011年10月至2012年2月28日 海南南滨
28
2012年12月15日 海南南
29
2013年02月25日 海南南
30
2013年02月25日 海南南
2013年02月20日 海南南
31
4）张铭堂、德国所用诱导系RWS,UH400等诱导率8％左右 5）吉林农科院吉诱3号 6）其它研究单位也开展了研究 7）中国农业大学在BH0×Stock6后代选育出高油型孤雌生殖单倍
体诱导系农大高诱1号等。最近新的诱导系农大高诱2-5号， 诱导率8-18%，诱导杂交种农大杂诱1号，2号诱导率在5-10% 。
多种因素影响（药剂浓度、 处理时间、处理温度等）。
田间加倍
（四）、DH系
三、中国农业大学单倍体研究
1995开始--
单 倍
应 用
诱导技术
体
研
鉴别与加倍
系 统 与 工
育
究
程
种
DH系高效应用
化
技
术
理
生物学机理
技
体
论
术
系
研 究
遗传学学机理
优 化
花粉直感与竞争
理论研究
▪ 生物学机理：染色体排除--B染色体诱导系 ▪ 遗传机理：遗传方式、诱导基因精细定位 ▪ 花粉直感：油份直感效应和当代杂种优势
在第1和第9染色体上发现诱导基因
1680/uh
qHI-1
CAU/UH
qHI-9
诱导基因分子标记可以用于辅助选育诱导系
1号染色体诱导基因精细定
位<250kb
direction
X68
bnlg1811 X64
X41 umc2390 X93 X22 X18
umc1917
★
AC191011
832.15k
★ ★ ★ ★★★ ★
2020/2/29
5
一、背景介绍
产生玉米单倍体的途径
1) 品种间杂交自发产生的孤雌生殖单倍体 2) 不定配子体基因ig诱导的孤雄生殖单倍体 3) 化学和物理方法诱导的单倍体 4) 花药组织和花粉培养产生的单倍体 5) 雌穗、子房或胚珠的离体培养 6) 孤雌生殖诱导系杂交诱导产生单倍体
基本应用：
1) 育种平台：
80
海南单倍体育种
化学加倍（加倍可以达到散粉率30％-80%）
加倍效果
不同基础材料单倍体处理与对照的散粉情况比较（2009）
单倍体
单倍 体数
自然加倍
散粉 散粉 变异范围 株数 率%
秋水仙素
单倍 散粉 散粉 体数 株数 率
变异范围
农大108 105
郑单958 105
生产上应用的诱导系类型
32
农大高诱5号(CAUHI5)果穗与植
关联群体自交系与诱导系CAUHI5杂交后表现
33
籽粒标记R-nj遗传---花粉直感
果穗中的单倍体
单倍体产生的生物学机理：
雄配子体发育
双受精示意图
(引自Fre´de´ ric Berger等，2008)
（二）、单倍体鉴定
田间鉴定（早期） 细胞遗传学方法 形态学方法 放射性方法 除草剂 方法 分子标记法 遗传标记法 ★ 油份鉴定法
YFP荧光标记鉴定单倍体
在OLYMPUS DP72体式荧光显微镜下，通过测定杂交幼 胚的荧光强度鉴别其中的单倍体。
杂合体
单倍体
78
3、单倍体加倍技术
▪ 化学加倍技术--------芽苗化学加倍 ▪ 自然加倍技术--------自然加倍基地
2020/2/29
玉米诱导单倍体 育种技术与应用
陈绍江 中国农业大学
内容提纲
▪ 单倍体育种（DH）背景介绍 ▪ 单倍体育种基本程序 ▪ 国内单倍体育种研究进展 ▪ 系统化与工程化问题
无融合生殖类型
一、无性幼胚起源细胞发生的部位和幼胚的发育方式 ，可以进一步把无融合结实或无融合生殖再分为4种 不同的类型:
1.无孢子形成（apospory） 2.二倍性孢子形成（diplospory） 3.不定胚生殖（adventitious embryny） 4.单性生殖（parthenogenesis）
孤雌单倍体的标记R-nj
根色鉴别
植株颜色鉴别
（三）、单倍体加倍
➢ 自然加倍 与小麦、水稻等不同，玉米单倍体自然加倍率一般低于10％ ，有些材料不发生自然加倍（Zabirova, 1993; Shatskaya, 1994）
➢ 气体N2O加倍（A. Kato，2002） ➢ 组培加倍 ➢ 药剂化学加倍
除草剂(APM, Pronamide,Oryzalin,Trifluralin等) 秋水仙素
配方的优化
加倍环节的优化（时间、温度等）
药剂加倍
除草剂：
APM (amiprophosmethy1)、拿草特(pronamide）、安磺灵 (oryzalin)、氟乐灵(trifluralin)等；
秋水仙素
▪ 现代育种技术的新体系三大核心技术 单倍体育种+分子育种+转基因
国外大规模 单倍体育种
二、单倍体育种基本程序
基础材料2n=20
单倍体的鉴定
单 单倍体产生
倍
体
育
单倍体加倍
种
程
序
单倍体 n=10 加倍 DH系2n=20
DH系评价与应用
（一）、单倍体诱导
▪ 诱导母本材料 ▪ 诱导系与杂交种 ▪ 诱导机理
诱导生物学机理：染色体干扰与排除
特殊籽粒类型的发现
特殊籽粒的频率及倍性鉴定
频率 单倍 鉴定效率 单倍体 籽粒数 (%) 体数 (%) 频率 (%)
可能单倍体 313 1.25 275 87.86
1.10
特殊籽粒
355 1.42 277 78.03
1.11
杂交籽粒 24352 97.41 0 100.00
700
600
500
400
300
200
1ຫໍສະໝຸດ Baidu0
0
3
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5
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7
8
9 10 11
油分
系列1
F4 482-6 483-9 484-2
油分 7.63±0.72 7.48±1.00 7.37±0.62
最优的3个株系
诱导率 5.50 12.96 7.08
400 350 300 250 200 150 100
50 0 3 4 5 6 7 8 9 10 11 油分
Inducer
Stock6 ZMS WS14 5329C KEMS MHI RWS UH400
CAUHOI
2020/2/29
诱导系
Rate(%)
2.3 0.6～3.4 3.0～5.0 3.05～18.57
6.3 5.5～6.7 8.65～13.39
8～15 1.9～9.2
subproject 2.2
▪ 多------易于规模化 ▪ 快------选系速度快 ▪ 好------纯度高 ▪ 省------
3）单倍体育种应用状况
国内：2013－250万个单倍体以上
规模化单倍体育种
国外应用
▪ 先锋、孟山都、先正达、利马格兰、KWS 等均有大规模应用,DH系占新选系可以达到 90%，已经替代传统选系成为主要的选系 方法
杂交后平均油份 6.00% 6.00% 6.00% 6.00%
油份鉴定值的确定
--------------------------------------
--------------------------------------
单倍体平均油份 4.00% 4.00% 4.00% 4.00%
人工测油---速度慢
AC201802 AC205700 AC208894
★★
AC206675
★★ ★
AC205278 AC186508
3
6
4
2
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9
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8
7 1
应用研究-----
1、诱导技术研究
▪ 诱导系（多种标记）：
▪
普通型-----1-5号
▪
高油型-----一代二代-----分子聚合育种
▪
专化型-----糯、黄改、B染色体、荧光等背景
Coe,1959 Tyrnov&Zavalishina,1984 Lashermes & Beckert,1988 Sarkar,1994 Shatskaya,1994 Chalyk,1994 Geiger & Röber,2005 Melchinger,2003 Liu ,2000；Chen，2003
5
D4
预试
S4
鉴定，系株选
6
D5
区试
S5
复配鉴定，系株选
7
D6
区试
S6
复配行比
8
D7
生试
S7
预试
2) 遗传研究： 突变鉴定，淘汰有害的隐性基因 基因定位（DH群体） 生殖遗传----双胚苗等
2020/2/29
subproject 2.2
11
2020/2/29
subproject 2.2
12
特点
系列1
诱导系与诱导杂交种
诱导系间杂交种
具有良好的农艺性状、散粉量大
母本可诱导性：诱导率（Q+K）Manhattan-plot
68
2、单倍体鉴别技术
▪ 油份鉴别技术--------油份鉴别方法 ▪ 自动识别技术--------核磁自动鉴别 ▪ 荧光鉴别技术--------组培鉴别
研究背景
R-nj色素表达不稳定
诱导性状生殖遗传机制
A1: B73×UH400; A2: UH400; B 不同子粒类型
诱导性状与败育性状同为雄配子表达性状
A: 诱导系×常规系 B: 诱导系自交 C: 常规系×诱导系
单倍体诱导基因作用模型
?（A）诱导基因在雄 配子中表达，并可能受 到表观修饰（用灰色表 示）。其产物对于花粉 的竞争性会有影响 ?（B）父本染色体的 高度修饰可能会造成子 粒中染色体消除或败育 的发生。对于其余的轻 度修饰的花粉将不会影 响双受精过程，并最终 形成正常子粒。
高油诱导系花粉直感效应
非杂交籽粒油份> 单倍体油份
玉米85%左右的油份存在于玉米胚之中，而油份具有一定的花粉直感效应，如 以高油型诱导系进行诱导，双受精的杂交籽粒具有较高油份，而孤雌生殖单 倍体则油份较低。
HO115 NM B73
油份鉴定值 5.14% 5.00% 4.85% 4.64%
鉴定效率 0.60 0.70 0.80 0.90
快速获得纯系，缩短育种年限 亲本与高代系纯化 种质改良
育种技术 传统育种 DH技术
遗传纯合度%
50 75 87.50 93.75 96.88 98.44 99.28
50
100
世代 7代 2代
育种程序比较
季
DH
育种进度
常规
1
D0
S0
2
D1
测配，系选
S1
3
D2
鉴定选择
S2
4
D3
复配，行比
S3
测配，系＋株选
▪ 诱导杂交种----农大杂诱1-2号
▪ 诱导率隐性测验种-----黄苗
▪ 诱导方法：诱导基地
诱导系和隐性遗传测验材料
分子辅助诱导基因与油分双选 世代变化
频数 频数
频数
500 450 400 350 300 250 200 150 100 50
0 3 4 5 6 7 8 9 10 11 油分
系列1
2020/2/29
3
有性生殖与各种无融合生殖方式的比较
2020/2/29
4
单性生殖
孤雌生殖：在正常的有性胚囊中，卵细胞未经受精而直接发育 成胚的现象称为单性生殖或雌核发育（gynogenesis）。由 单性生殖产生的胚或植株，都是单倍体。
孤雄生殖：与雌核发育相对应的另一种单性生殖的形式是雄核 发育（androgenesis）。这是一种更为稀有的遗传现象，正 常有性胚囊中的卵细胞，因某种原因丧失功能，未能和精子 结合，进入胚囊的一个精子占据卵细胞的位置，发育为单倍 体的胚。
种质类型： ▪ 硬粒－－－80％以上 ▪ 马齿－－－90％以上
2、玉米孤雌生殖诱导系
1) Coe(1959)Stock6是第一个孤雌生殖诱导系,诱导率1%-2%。 2) Lashermes(1988)孤雌生殖诱导系WS14,诱导率3.5% 。
3) Tyrnov等(1994)孤雌生殖诱导系ZMS,单倍体诱导频率达到2%左右。
0.00
SSR分子标记检测
DGAT1-2 测序结果
B染色体传递
玉米小孢子第二次分裂中B染色体的不分离现象
玉米染色体荧光免疫染色结果（金危危教授提供） 黄绿色信号为CENH3抗体，箭头所指为玉米B染色体（信号相对较弱）
如果有B染色体说明不是单受精，诱导系A染色体消失为排除所致
单倍体诱导机理模式图
基础材料
无色糊粉层 无色胚芽 绿色植株
× 孤雌生殖诱导系
紫色糊粉层 紫色胚芽
正常杂交籽粒
紫色糊粉层 紫色胚芽
准单倍体籽粒
紫色糊粉层 无色胚芽
假单倍体
紫色植株
单倍体
绿色植株 加倍
DH系
1、基础材料选择
群体遗传构成： ▪ 杂合群体：单交种，群体等 ▪ 分离群体：F2, F3,F4等 ▪ 近纯合群体：自交系等
1000粒左右/天
天 平
油份自动核磁共振测定仪鉴定单倍体
以农大高油高诱一号为父本与普通玉米杂交，杂交 当代籽粒含油量显著提高，花粉直感的增油率在30％以 上。利用此法进行单倍体鉴定，准确率可以超过90％ ，速度可以达到每天2万粒. 也可以用于其他作物的选 择与鉴别。
YFP荧光基因诱导系
根尖与籽粒中YFP标记的表现情况
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农大高诱2-5号与杂交种
新系2—5号基本稳定 诱导率在5-18%
2011年7月 北京上庄
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2011年10月至2012年2月28日 海南南滨
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2012年12月15日 海南南
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2013年02月25日 海南南
30
2013年02月25日 海南南
2013年02月20日 海南南
31
4）张铭堂、德国所用诱导系RWS,UH400等诱导率8％左右 5）吉林农科院吉诱3号 6）其它研究单位也开展了研究 7）中国农业大学在BH0×Stock6后代选育出高油型孤雌生殖单倍
体诱导系农大高诱1号等。最近新的诱导系农大高诱2-5号， 诱导率8-18%，诱导杂交种农大杂诱1号，2号诱导率在5-10% 。
多种因素影响（药剂浓度、 处理时间、处理温度等）。
田间加倍
（四）、DH系
三、中国农业大学单倍体研究
1995开始--
单 倍
应 用
诱导技术
体
研
鉴别与加倍
系 统 与 工
育
究
程
种
DH系高效应用
化
技
术
理
生物学机理
技
体
论
术
系
研 究
遗传学学机理
优 化
花粉直感与竞争
理论研究
▪ 生物学机理：染色体排除--B染色体诱导系 ▪ 遗传机理：遗传方式、诱导基因精细定位 ▪ 花粉直感：油份直感效应和当代杂种优势
在第1和第9染色体上发现诱导基因
1680/uh
qHI-1
CAU/UH
qHI-9
诱导基因分子标记可以用于辅助选育诱导系
1号染色体诱导基因精细定
位<250kb
direction
X68
bnlg1811 X64
X41 umc2390 X93 X22 X18
umc1917
★
AC191011
832.15k
★ ★ ★ ★★★ ★
2020/2/29
5
一、背景介绍
产生玉米单倍体的途径
1) 品种间杂交自发产生的孤雌生殖单倍体 2) 不定配子体基因ig诱导的孤雄生殖单倍体 3) 化学和物理方法诱导的单倍体 4) 花药组织和花粉培养产生的单倍体 5) 雌穗、子房或胚珠的离体培养 6) 孤雌生殖诱导系杂交诱导产生单倍体
基本应用：
1) 育种平台：
80
海南单倍体育种
化学加倍（加倍可以达到散粉率30％-80%）
加倍效果
不同基础材料单倍体处理与对照的散粉情况比较（2009）
单倍体
单倍 体数
自然加倍
散粉 散粉 变异范围 株数 率%
秋水仙素
单倍 散粉 散粉 体数 株数 率
变异范围
农大108 105
郑单958 105
生产上应用的诱导系类型
32
农大高诱5号(CAUHI5)果穗与植
关联群体自交系与诱导系CAUHI5杂交后表现
33
籽粒标记R-nj遗传---花粉直感
果穗中的单倍体
单倍体产生的生物学机理：
雄配子体发育
双受精示意图
(引自Fre´de´ ric Berger等，2008)
（二）、单倍体鉴定
田间鉴定（早期） 细胞遗传学方法 形态学方法 放射性方法 除草剂 方法 分子标记法 遗传标记法 ★ 油份鉴定法