第3章 神经元通讯

（二）、突触的类型 ）、突触的类型
1.化学性突触 1.化学性突触 突触传递的基本方式 2.电突触 2.电突触 兴奋性突触 突触传递的后续效应 抑制性突触
1、化学性突触
（1）定向突触(directed synapse) 定向突触(directed 解剖定向突触(anatomically 解剖定向突触(anatomically addressed synapse) 这类突触有典型的突 这类突触有典型的突 触结构，当信息传递时， 触结构，当信息传递时， 神经信息以最短的距离 (25~35nm)通过突触间隙 (25~35nm)通过突触间隙 进行传递。
2. 化学性突触区信号传递突触后过程
①从间隙扩散到达突触后膜的 递质，作用于后膜的特异性 递质，作用于后膜的特异性 受体或化学门控式通道。 受体或化学门控式通道。 ②突触后膜离子通道开放或关 闭，引起跨膜离子电流。 闭，引起跨膜离子电流。 ③突触后膜电位发生变化，引 ③突触后膜电位发生变化，引 起突触后神经元兴奋性的改 变。 ④递质与受体作用之后立即被 分解或移除。 分解或移除。
化学性突触的基本结构
大、小突 触小泡 神经递质 突触前膜 突触间隙 突触后膜 受体 囊泡格栅
神经-骨骼肌接头定向突触：高效而定位准确的线性传递 神经 骨骼肌接头定向突触：高效而定位准确的线性传递(wiring transmission) 骨骼肌接头定向突触
（2）非定向突触(non-directed synapse) 非定向突触(non化学定向突触(chemically 化学定向突触(chemically addressed synapse)
这类突触无典型的突触结构，当信息传递时，神经递质直接 这类突触无典型的突触结构，当信息传递时，神经递质直接 释放于细胞外间隙，在细胞间液内靠梯度扩散，作用于近处或较 释放于细胞外间隙，在细胞间液内靠梯度扩散，作用于近处或较 远处靶细胞进行传递，也称为容积传递(volume 远处靶细胞进行传递，也称为容积传递(volume transmission) ，它 们作用的起效时间较慢，持续时间较长，作用范围较广。
2. 突触后电位的总和是突触整合的简单形式
①空间总和(spacial summation)：指神 经元上相邻区的几个突触，同时活动 所产生的多个突触后电位的总和。
②时间总和(temporal summation)：指 神经元的某一突触连续激活时，相继 产生的多个突触后电位的总和。
突触区抑制性 突触区抑制性信号的传递 抑制性信号的传递
突触前神经元兴奋 突触前神经元兴奋 突触前膜去极化 前膜 Ca2+通道开放, Ca2+内流 突触小泡前移，前膜融 通道开放, 合 胞裂外排, 释放抑制性递质 胞裂外排, 递质与后膜 Cl的受体结合, 提高后膜对Cl 的受体结合, 提高后膜对Cl-或K+的通透性 内流,引起后膜超极化, 产生IPSP 内流,引起后膜超极化, 产生IPSP 后神经元抑制
3. 受体的可塑性变化
受体内化(internalizatio)/内移： 受体内化(internalizatio)/内移： 内移 配体+ 配体+受体 降解/ 降解/再循环
受体的可塑性变化： 受体的可塑性变化： 配体+ 配体+受体 数量/ 数量/反应性
二、化学性突触信号的传递
（一）化学性突触信号传递的基本过程
一个中枢神经元可通过大量突触， 一个中枢神经元可通过大量突触， 接受众多的输入信息， 接受众多的输入信息，但同一神经元表 面不同部位形成的突触， 面不同部位形成的突触，却各有不同的 机能意义 一般讲， 意义， 机能意义，一般讲，一个神经元所接受 不同来源的输入， 不同来源的输入，都有其特殊的结构形 式和终止部位。 式和终止部位。 小脑一个浦肯耶细胞茂密的树突分 支和树突棘,要接受来自800000个颗粒细 支和树突棘,要接受来自800000个颗粒细 胞兴奋性较弱的轴突末梢的作用， 胞兴奋性较弱的轴突末梢的作用，它们 与浦肯耶细胞的胞体和树突形成广泛的 接触， 接触，使之产生超过其它输入的强烈兴 奋。
（二） 神经递质的释放
Ca2+是前膜兴奋与递质释放过程的触发因子，Ca2+ 是前膜兴奋与递质释放过程的触发因子 触发因子， 在触发囊泡递质释放过程中可能涉及多种特殊蛋白质 的参与而发挥其作用： 的参与而发挥其作用： （1） 内流的Ca2+可降低轴浆粘度，以利囊泡前移。 内流的Ca 可降低轴浆粘度，以利囊泡前移。 能消除突触前膜上的负电位， （2） Ca2+能消除突触前膜上的负电位，促进囊泡与 前膜搭靠、融合和胞裂。 前膜搭靠、融合和胞裂。 （3） Ca2+是囊泡释放过程中起信使作用的物质。 是囊泡释放过程中起信使作用的物质。
2. 电突触(electrical synapse) 电突触(electrical
结构基础： 结构基础： 细胞间的缝隙连接。 细胞间的缝隙连接。相 邻的神经膜间距离约2nm， 邻的神经膜间距离约2nm， 其间有桥状的连接蛋白贯穿， 其间有桥状的连接蛋白贯穿， 是二个N 是二个N元胞浆的水通道蛋 允许带电离子通过， 白，允许带电离子通过，电 阻低。 阻低。
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突触区兴奋性 突触区兴奋性信号的传递 兴奋性信号的传递
突触前神经元兴奋 突触前神经元兴奋 突触前膜去极化 前膜 Ca2+通道开放, Ca2+内流 突触小泡前移，前膜融 通道开放, 合 胞裂外排, 释放兴奋性递质 胞裂外排, 递质与后膜 的受体结合, 提高后膜对Na 的受体结合, 提高后膜对Na+ 和K+的通透性 Na+内流,引起后膜去极化,产生EPSP 内流,引起后膜去极化,产生EPSP EPSP总和 EPSP总和 后神经元兴奋 阈电位 轴丘处爆发动作电位
2. 受体与突触信息传递 （1）突触后受体 （2）突触前受体
根据对其作用递质的不同来源分类： 根据对其作用递质的不同来源分类： 受体的功能活动形式
直接作用 间接作用
①自身受体（autoreceptor）：接受自身N释放的递质 自身受体（autoreceptor）：接受自身 ）：接受自身N ②同源受体（homoreceptor）：接受邻近N释放的相同递质 ）：接受邻近 同源受体（homoreceptor）：接受邻近N ③异源受体（heteroreceptor）：接受不同N释放的不同递质 ）：接受不同 异源受体（heteroreceptor）：接受不同N
第三章 神经元通讯
神经系统由神经元组成的通讯网络系统，通 过其电信号的联络和传递，使全身各器官、系统 的功能能得以有效的沟通，实现神经元的长距离 和短距离通讯作用。
第一节 突触信号的传递
神经系统是由众多的 神经细胞组成的庞大而复 杂的信息网络系统，联络 和调节机体各系统和器官 的功能。从功能上，神经 系统可以分为三个环节， 即传入神经、中枢神经和 传出神经。
（四）突触水平的整合
1. 突触水平的整合作用是神经元间通讯的基础
神经元将每个瞬间发生的所有EPSP和IPSP，不断的进行空间 和 神经元将每个瞬间发生的所有 ， 与时间的总和，并加以精确平衡， 与时间的总和，并加以精确平衡，而后决定是否输出动作电位的 整个过程，该过程称为突触的整合 突触的整合（ 整个过程，该过程称为突触的整合（synaptic integration）。 ）
1. 化学性突触区信号传递突触前过程
①突触前神经元兴奋、动作电 突触前神经元兴奋、动作电 位抵达神经末稍，引起突触 位抵达神经末稍，引起突触 前膜去极化。 前膜去极化。 ②去极化使突触前膜电压门控 Ca2+通道开放，Ca2+内流。 通道开放，Ca 内流。 ③突触囊泡前移、搭靠，并与 ③突触囊泡前移、搭靠，并与 前膜接触、融合。 前膜接触、融合。 ④囊泡内神经递质以胞裂外排 ④囊泡内神经递质以胞裂外排 方式释放到突触间隙 。
（3）、特殊类型的化学突触 ）、特殊类型的化学突触
①平行性突触(parallel synapse) ：两个神经元间的接触面出现 平行性突触(parallel 两个以上的接触点。 ②交互性突触(reciprocal synapse) ：同一个突触间隙两侧的 交互性突触(reciprocal 突触膜上, 突触膜上,有相反方向的传递点。 ③自突触：一个神经元的突起与自身的突起间形成的突触。 自突触： ④连续性突触(serial synapse) ：在很短距离内有3~4个连续 连续性突触(serial ：在很短距离内有3~4个连续 排列的突触, 排列的突触,组成突触串。 ⑤突触小球(synaptic glomerulus)：神经元突起间形成球状 突触小球(synaptic glomerulus)：神经元突起间形成球状 复杂的突触区。
Ca2+是内流量与前 膜去极化的程度成正 变关系。 变关系。
神经递质释放量与 Ca2+内流量成正变关 系，但非一般线性关 系。
（三） 突触后神经元电活动的变化
1. 突触后电位（postsynaptic potential,PSP）的概念： 突触后电位（ potential,PSP） 概念： 递质与突触后膜上的受体 结合后，引起的突触后膜的电 位变化，具有局部电位的性质。
在中枢神经系统中，一个神经元常与其他多 个神经末梢构成许多突触。在这些突触中，有的 是兴奋性突触，有的是抑制性突触，他们分别产 生的EPSP与IPSP可在突触后神经元的胞体进行整 生的EPSP与IPSP可在突触后神经元的胞体进行整 合。 突触后神经元的状态实际上取决于同时产生 的EPSP与IPSP代数和的总和。如果，EPSP占优势 EPSP与IPSP代数和的总和。如果，EPSP占优势 并达阈电位水平时，突触后神经元产生兴奋；相 反，若IPSP占优势，突触后神经元则呈现抑制状 反，若IPSP占优势，突触后神经元则呈现抑制状 态。
传递过程： 传递过程： 发生电紧张性传递)。 电-电(发生电紧张性传递 。 电 发生电紧张性传递
传递特征： 传递特征： 双向性，速度快。 双向性，速度快。
机能意义 使相邻的许多神经成分的活动同步化。 使相邻的许多神经成分的活动同步化。
（三）、神经递质的受体 ）、神经递质的受体
1. 受体的分类 膜受体 解剖学亚细胞定位 核受体 Ⅰ型 Ⅱ型
3. 突触后电位的类型： 突触后电位的类型： 兴奋性突触后电位（EPSP）：兴奋性递质引起的突触后 膜的局部去极化。 抑制性突触后电位（IPSP）： 抑制性递质引起的突触后 膜的局部超极化。
突触激活时，在突触后流经所有被开放着的递质离子门控通 突触激活时， 道产生的电流之和，称为突触后电流 突触后电流（ current） 道产生的电流之和，称为突触后电流（postsynaptic current）， 它们所形成的总电位差，称突触后电位。 它们所形成的总电位差， 突触后电位。 兴奋性突触后电流(EPSC)： 兴奋性突触后电流(EPSC)： Na+和K+同时跨膜移动的净效应 由 抑制性突触后电流(IPSC)： 抑制性突触后电流(IPSC)： Cl-或K+顺电化学梯度跨膜移动的结果 由
一、概 述
现代医学神经科学的一个根本问题，就是神经 元之间或神经元与效应器之间的信息传递。神经元 之间在结构上缺乏原生质的直接沟通，在功能上却 存在密切的联系，其间的信息传递必须依靠神经末 梢释放的化学物质或电流扩布来进行传递。
（一）、突触的概念 ）、突触的概念
突触（synapse） 是神经元与神经元之间、 突触（synapse） ：是神经元与神经元之间、神经元 与效应细胞之间、感受细胞与神经元之间，相互联系 与效应细胞之间、感受细胞与神经元之间， 与信息传递的特化结构和区域，在神经信息的处理中 与信息传递的特化结构和区域， 处于关键地位。 处于关键地位。
快突触后电位(FPSP)：产生迅 速而历时短暂，完成神经元间 的快通讯。 慢突触后电位(SPSP)：产生缓 慢而历时长久，起调制快的突 触传递的功效。
2. 突触后电位的时程： 突触后电位的时程： 突触后电位的时程取决于许多因素，如突触间隙中递质 浓度变化的时程，离子通道的动力学(或称为突触事件)及膜 的时间常数 。