第六章 生物氧化
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线粒体内膜表面有一层规则地间隔排列着的 球状颗粒，称为ATP酶复合体/ ATP合酶，是 ATP合成的场所。 结构： 头部：ATP合酶（F1） 柄部：棒状Pr，对寡霉素敏感（OSCP） 基底部：疏水Pr，与内膜连接 （FO）
头部含5种不同的亚基
（3、3、1、1 、1 ）
OSCP是能量转换通道 F0与线粒体电子传递系 统连接（质子通道）
释放出能量
第一节 生物氧化的特点和方式
一、生物氧化的特点
1、在活细胞体内，在体温、常压、近于 中性pH及水环境介质中进行的酶促氧化 过程。 2、氧化还原过程逐步进行，能量逐步释 放。 3、生物氧化的主要方式是脱氢和电子传 递的反应，脱下的氢最后与氧形成水。 4、生物氧化产生的能量先传递给ATP,然 后通过ATP再供给机体的需能反应。
三、氧化磷酸化的偶联机制和P/O比
wenku.baidu.com
电子通过线粒体呼吸链传递到O2的过程 中，释放出大量能量；
这种电子传递过程的释能反应与ADP和磷 酸合成ATP的需能反应相偶联，是ATP形 成的基本机制。
P/O比值 —消耗1摩尔氧有多少无机磷转化为有机磷 —一对电子经呼吸链传至氧所产生的ATP分子数
反映氧化磷酸化的效率
复合物Ⅲ
Q-cytc还原酶
酶/蛋白 CoQ 细胞色素b562 /b566 细胞色素c1 铁硫蛋白 细胞色素c
辅酶/辅基 Fe2+/Fe3+ Fe2+/Fe3+ Fe2+/Fe3+ Fe2+/Fe3+
电子传递
还原型Q
Cytb
FeS
Cytc1
Cytc
NADH FMN Fe-S 复合物 I
(一)线粒体膜相特点
外膜平滑、有弹性 内膜有许多向内折叠的突起（嵴）
外膜脂质多、密度小 内膜Pr含量高、密度稍大 对代谢物的通透性不同、酶的分布不同
（二）线粒体中的酶
线粒体基质：三羧酸循环、 脂肪酸氧化、氨基酸分解、 蛋白质合成等有关的酶
内膜与嵴：脱氢酶、电子传 递体系、偶联磷酸化的酶类
(三)线粒体内膜的结构特点
第九章 生物氧化
维持生命活动的能量来源
光能（太阳能）：植物和某些藻类，通 过光合作用将光能转变成生物能。 化学能：动物和多数微生物，通过生物 氧化作用将有机物质存储的化学能释放 出来，并转变成生物能。
‘生物氧化’的主要内容
（biological oxidation）
有机物质在生物体内的氧化作用 在组织细胞中进行 通常需要消耗氧，生成CO2 呼吸作用 有机物质最终被氧化成CO2和水
复合物Ⅰ—— NADH-Q 还原酶
酶/蛋白
黄素蛋白 铁硫蛋白 CoQ10
辅酶/辅基
FMN Fe2+/Fe3+
琥珀酸—Q还原酶（复合体Ⅱ）
酶/蛋白 琥珀酸脱氢酶 黄素蛋白 铁硫蛋白 细胞色素b560 泛醌
辅酶/辅基
FAD Fe2+/Fe3+ Fe2+/Fe3+
NADH FMN
琥珀酸等
FAD
CoQ
Cyt b NADH 呼吸链
FADH2 呼吸链
Fe-S
Cyt c1 Cyt c Cyt a
Cyt a3
O2
线粒体两条呼吸链
NADH氧化呼吸链
——细胞内主要的呼吸链
FADH2氧化呼吸链
由琥珀酸脱氢酶复合体、CoQ和Cyt组成
FAD、Fe-S、Cytb558
2,4-二硝基苯酚、双香豆素
增 加 膜 对 质 子 的 通 透 性
脂溶性
pH=7 脂不溶
Heat is generated in Brown fat through the action of thermogenin, an uncoupling protein.
褐色脂肪的产热机制
—氧化磷酸化解偶联
1、以烟酰胺核苷酸为辅助因子的脱氢酶类 NAD（CoⅠ）、NADP（ CoⅡ） 烟酰胺腺嘌呤二核苷酸 烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸
2H
代谢物-2H NAD+ NADP+ 传递体-2H
2H 1/2O2
代谢物
NADH+H+ NADPH+H+ 2H
传递体
H2O
2、以黄素核苷酸为辅助因子的脱氢酶类
2H 代谢物-2H FMN FAD 代谢物 FMNH2 传递体 传递体-2H
在传递过程中产生大量的能量，
消耗氧、ADP和无机磷酸，合成ATP.
——生成的高能键最多， 是生理活动所需能量的主要来源。
(一)氧化磷酸化作用
代谢物的氧化（脱氢）作用与ADP的磷 酸化反应偶联生成ATP的过程。 部位：线粒体内膜（真核） 胞浆膜（原核细胞）
氧化磷酸化作用/偶联磷酸化作用
生物氧化过程中 释放出的自由能
NADH 脱氢酶
琥珀酸等
FAD
复合物 II
Fe-S
CoQ
Cyt b
独立体I NADH 呼吸链 复合物 III
辅酶Q-细胞色素 还原酶
FADH2 呼吸链
琥珀酸-辅酶Q 还原酶
Fe-S
Cyt c1 Cyt c Cyt a
独立体II 复合物 IV
细胞色素C 氧化酶
Cyt a3
O2
四、电子传递抑制剂
——阻断呼吸链中某部位电子传递的物质；
2H 1/2O2
H2O
FADH2 2H
3. 铁硫蛋白类 其活性部分含有两个活泼的硫和两个铁原 子。主要其关键的电子传递作用。 4. 辅酶Q 不同种类CoQ侧链异戊二烯基数目不同 脂溶性辅酶、可在脂双层中扩散 与蛋白质结合不紧密
O CH3O CH3O O
灵活的电子载体
CH3 (CH2CH C CH2)nH CH3
代谢物上的氢原子被脱氢酶激活脱落后，经过一系 列的传递体、最后传递给被激活的氧分子而生成水 的全部体系称为电子传递链，又称为呼吸链。
按照电子的亲和力递增的顺序传递 电子的传递仅发生在相邻传递体之间
一、电子传递链的组成及其功能
电子传递链主要由下列五类电子传递体组 成：烟酰胺脱氢酶类、黄素脱氢酶类、铁 硫蛋白类、细胞色素类及辅酶Q（又称泛 醌）。它们都是疏水性分子。
氧化作用受阻、能量释放减少 鱼藤酮、安密妥、杀粉蝶菌素 阻断电子由NADH向CoQ的传递； 抗霉素A抑制电子从Cytb到Cytc1的传递； 氰化物、叠氮化物、CO等 阻断电子由Cytaa3传递到氧
Reduced
Oxidized
Reduced
Oxidized
Reduced
第三节 氧化磷酸化作用
ADP + Pi 生物氧化放能
ATP + H2O
氧化磷酸化
偶联 ATP生成（磷酸化）
分为：呼吸链磷酸化和底物水平磷酸化
2、底物水平磷酸化
没有氧的参与 分子内部所含能量重新分配，生成高能磷酸键 也称代谢物水平磷酸化
（二）光合磷酸化
二、氧化磷酸化的细胞结构基础
1、线粒体膜结构的特点
两层膜结构：外膜和内膜
5、细胞色素c（cytc） 单一多肽链 易溶于水 与线粒体内膜外表面 结合不紧密,易与线粒 体内膜分离 与 Cytc1 含相同辅基， 但蛋白组成不同
6、细胞色素氧化酶（ Cytc氧化酶、复合体Ⅳ） 位于线粒体呼 吸链末端的蛋 白复合物 活性部分主要 包括cyta和a3
Movie as whole
从NADH O2 从FADH2 O2
产生2.5个ATP 产生1.5个ATP
NADH氧化过程中有三个反应G’ 值大于30.5kJ/mol NADH FMN cytb cytc1 cytaa3 O2 -55.6kJ/mol -34.7 kJ/mol -102.1kJ/mol
一、ATP合成的途径
高能磷酸键的生成机制
定义：一般将水解时能够释放21kJ/mol（5 千卡/mol)以上自由能（G’< -21 kJ / mol） 的化合物称为高能化合物。
在高能化合物中，释放出大量自由能时水解
断裂的活泼共价键称为高能键，用“∽”表
示
1、氧化磷酸化
氢从底物分子脱下进入呼吸链，
氧化磷酸化作用与细胞对ATP的需求相适应
消耗氧、ADP和无机磷酸生成ATP
电子传递水平的磷酸化
二、电子传递链复合体的组成
1、NADH-Q还原酶（NADH脱氢酶、复合体Ⅰ）
电子传递：NADH
FMN
Fe-S
CoQ
2、辅酶Q （CoQ、Q、泛醌）
电 子 和 质 子 的 传 递 体
氧化成Q
半醌中间产物
还原成QH2
Movie complex1
产热素
（二）氧化磷酸化抑制剂
主要是指直接作用于线粒体F0F1-ATP合酶 复合体中的F1组分而抑制ATP合成的一类化 合物。寡霉素是这类抑制剂的一个重要例 子。
六、线粒体的穿梭系统
胞浆NADH的再氧化（穿梭系统） NADH不能穿过线粒体内膜 1、甘油-3-磷酸穿梭途径 2、苹果酸-天冬氨酸穿梭途径 （心脏、肝脏细胞）
n=6-10
5. 细胞色素类（Cyt)
是一类以铁卟啉衍生物为辅基的结合蛋白质， 因为其有颜色，所以成为细胞色素。 细胞色素种类很多，主要有b、c1、c、a和a3。 在呼吸链中，细胞色素的排列顺序依次为： Cyt b Cyt c1 Cyt c Cyt aa3 O2
二、电子传递链及其 传递体的排列顺序
二、生物氧化的方式
1. 加氧反应 2. 脱氢反应 3. 加水脱氢反应 4. 脱电子反应
加水脱氢方式为代谢物提供了更多的脱 氢机会，使生物获取更多的能量。 C6H12O6 脱6次 每2个氢原子氧化成水生成2.5分子ATP 生成15个ATP； 糖代谢生成30/32个ATP
第二节 电子传递链
电子传递链：
通过Fe3+ Fe2+ 互变起传递电子的作用
电子传递：CoQ Cytbc1
Cyta：辅基是血红素A Cytb：------------------B Cytc： ------------------C ——卟啉的侧链基团不同
Cyt的铁卟啉一般以非共价键与酶蛋白结合
Cytc例外，以硫醚键共价结合
3、琥珀酸—Q还原酶（复合体Ⅱ） 嵌在线粒体内膜（包括琥珀酸脱氢酶） 电子传递：FADH2 Fe-S CoQ
Ubiquinone (Q) accepts electrons from both NADH and FADH2 in the respiratory chain
电子转移黄素蛋白
4、细胞色素还原酶（复合体Ⅲ） cytochrome,Cyt 是含铁的Pr 以血红素为辅基 电子传递蛋白 还原型Cyt有光谱吸收现象( 分类)
c. 在膜内外势能差的驱动下，膜外高能质 子沿着一个特殊通道（ ATP 合酶组成部分）， 跨膜回到膜内侧。质子跨膜过程中释放的能 量，直接驱动ADP和磷酸合成ATP
五、氧化磷酸化的解偶联和抑制剂
1、解偶联剂（uncoupler） ——使电子传递和ATP形成两个过程分离； 不抑制电子传递，只抑制ATP形成； 使电子传递所产生的自由能变为热能； 对底物水平磷酸化没有影响
复合物Ⅰ NADH脱氢酶
复合物Ⅳ 复合物Ⅲ 泛醌Cytc还原酶 Cytc氧化酶
NADH + H+ + ½ O2
H2O + NAD+
ΔG°' = -220kJ/mol
四、氧化磷酸化的作用机理
化学渗透假说： a. 线粒体内膜的电子传递链是一个质子泵 b. 电子由高能状态传递到低能状态时释放 出来的能量，用于驱动膜内侧的H+迁移到 膜外侧（内膜对H+是不通透的），在膜内 外侧产生了跨膜质子梯度 和电位梯度
胞浆中 甘油-3-磷酸脱氢酶
磷酸二羟丙酮
甘油-3-磷酸
线粒体中
甘油-3-磷酸脱氢酶
NADH逆浓度梯度进入呼吸链
α
α
容易逆转
（七）能荷 能荷对氧化磷酸化的调控 ATP的生成以电子传递为前提 ATP的生成调控电子的传递 ADP对氧化磷酸化作用的调节 [ADP] ATP利用 磷酸受体 氧化磷酸化
头部含5种不同的亚基
（3、3、1、1 、1 ）
OSCP是能量转换通道 F0与线粒体电子传递系 统连接（质子通道）
释放出能量
第一节 生物氧化的特点和方式
一、生物氧化的特点
1、在活细胞体内，在体温、常压、近于 中性pH及水环境介质中进行的酶促氧化 过程。 2、氧化还原过程逐步进行，能量逐步释 放。 3、生物氧化的主要方式是脱氢和电子传 递的反应，脱下的氢最后与氧形成水。 4、生物氧化产生的能量先传递给ATP,然 后通过ATP再供给机体的需能反应。
三、氧化磷酸化的偶联机制和P/O比
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电子通过线粒体呼吸链传递到O2的过程 中，释放出大量能量；
这种电子传递过程的释能反应与ADP和磷 酸合成ATP的需能反应相偶联，是ATP形 成的基本机制。
P/O比值 —消耗1摩尔氧有多少无机磷转化为有机磷 —一对电子经呼吸链传至氧所产生的ATP分子数
反映氧化磷酸化的效率
复合物Ⅲ
Q-cytc还原酶
酶/蛋白 CoQ 细胞色素b562 /b566 细胞色素c1 铁硫蛋白 细胞色素c
辅酶/辅基 Fe2+/Fe3+ Fe2+/Fe3+ Fe2+/Fe3+ Fe2+/Fe3+
电子传递
还原型Q
Cytb
FeS
Cytc1
Cytc
NADH FMN Fe-S 复合物 I
(一)线粒体膜相特点
外膜平滑、有弹性 内膜有许多向内折叠的突起（嵴）
外膜脂质多、密度小 内膜Pr含量高、密度稍大 对代谢物的通透性不同、酶的分布不同
（二）线粒体中的酶
线粒体基质：三羧酸循环、 脂肪酸氧化、氨基酸分解、 蛋白质合成等有关的酶
内膜与嵴：脱氢酶、电子传 递体系、偶联磷酸化的酶类
(三)线粒体内膜的结构特点
第九章 生物氧化
维持生命活动的能量来源
光能（太阳能）：植物和某些藻类，通 过光合作用将光能转变成生物能。 化学能：动物和多数微生物，通过生物 氧化作用将有机物质存储的化学能释放 出来，并转变成生物能。
‘生物氧化’的主要内容
（biological oxidation）
有机物质在生物体内的氧化作用 在组织细胞中进行 通常需要消耗氧，生成CO2 呼吸作用 有机物质最终被氧化成CO2和水
复合物Ⅰ—— NADH-Q 还原酶
酶/蛋白
黄素蛋白 铁硫蛋白 CoQ10
辅酶/辅基
FMN Fe2+/Fe3+
琥珀酸—Q还原酶（复合体Ⅱ）
酶/蛋白 琥珀酸脱氢酶 黄素蛋白 铁硫蛋白 细胞色素b560 泛醌
辅酶/辅基
FAD Fe2+/Fe3+ Fe2+/Fe3+
NADH FMN
琥珀酸等
FAD
CoQ
Cyt b NADH 呼吸链
FADH2 呼吸链
Fe-S
Cyt c1 Cyt c Cyt a
Cyt a3
O2
线粒体两条呼吸链
NADH氧化呼吸链
——细胞内主要的呼吸链
FADH2氧化呼吸链
由琥珀酸脱氢酶复合体、CoQ和Cyt组成
FAD、Fe-S、Cytb558
2,4-二硝基苯酚、双香豆素
增 加 膜 对 质 子 的 通 透 性
脂溶性
pH=7 脂不溶
Heat is generated in Brown fat through the action of thermogenin, an uncoupling protein.
褐色脂肪的产热机制
—氧化磷酸化解偶联
1、以烟酰胺核苷酸为辅助因子的脱氢酶类 NAD（CoⅠ）、NADP（ CoⅡ） 烟酰胺腺嘌呤二核苷酸 烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸
2H
代谢物-2H NAD+ NADP+ 传递体-2H
2H 1/2O2
代谢物
NADH+H+ NADPH+H+ 2H
传递体
H2O
2、以黄素核苷酸为辅助因子的脱氢酶类
2H 代谢物-2H FMN FAD 代谢物 FMNH2 传递体 传递体-2H
在传递过程中产生大量的能量，
消耗氧、ADP和无机磷酸，合成ATP.
——生成的高能键最多， 是生理活动所需能量的主要来源。
(一)氧化磷酸化作用
代谢物的氧化（脱氢）作用与ADP的磷 酸化反应偶联生成ATP的过程。 部位：线粒体内膜（真核） 胞浆膜（原核细胞）
氧化磷酸化作用/偶联磷酸化作用
生物氧化过程中 释放出的自由能
NADH 脱氢酶
琥珀酸等
FAD
复合物 II
Fe-S
CoQ
Cyt b
独立体I NADH 呼吸链 复合物 III
辅酶Q-细胞色素 还原酶
FADH2 呼吸链
琥珀酸-辅酶Q 还原酶
Fe-S
Cyt c1 Cyt c Cyt a
独立体II 复合物 IV
细胞色素C 氧化酶
Cyt a3
O2
四、电子传递抑制剂
——阻断呼吸链中某部位电子传递的物质；
2H 1/2O2
H2O
FADH2 2H
3. 铁硫蛋白类 其活性部分含有两个活泼的硫和两个铁原 子。主要其关键的电子传递作用。 4. 辅酶Q 不同种类CoQ侧链异戊二烯基数目不同 脂溶性辅酶、可在脂双层中扩散 与蛋白质结合不紧密
O CH3O CH3O O
灵活的电子载体
CH3 (CH2CH C CH2)nH CH3
代谢物上的氢原子被脱氢酶激活脱落后，经过一系 列的传递体、最后传递给被激活的氧分子而生成水 的全部体系称为电子传递链，又称为呼吸链。
按照电子的亲和力递增的顺序传递 电子的传递仅发生在相邻传递体之间
一、电子传递链的组成及其功能
电子传递链主要由下列五类电子传递体组 成：烟酰胺脱氢酶类、黄素脱氢酶类、铁 硫蛋白类、细胞色素类及辅酶Q（又称泛 醌）。它们都是疏水性分子。
氧化作用受阻、能量释放减少 鱼藤酮、安密妥、杀粉蝶菌素 阻断电子由NADH向CoQ的传递； 抗霉素A抑制电子从Cytb到Cytc1的传递； 氰化物、叠氮化物、CO等 阻断电子由Cytaa3传递到氧
Reduced
Oxidized
Reduced
Oxidized
Reduced
第三节 氧化磷酸化作用
ADP + Pi 生物氧化放能
ATP + H2O
氧化磷酸化
偶联 ATP生成（磷酸化）
分为：呼吸链磷酸化和底物水平磷酸化
2、底物水平磷酸化
没有氧的参与 分子内部所含能量重新分配，生成高能磷酸键 也称代谢物水平磷酸化
（二）光合磷酸化
二、氧化磷酸化的细胞结构基础
1、线粒体膜结构的特点
两层膜结构：外膜和内膜
5、细胞色素c（cytc） 单一多肽链 易溶于水 与线粒体内膜外表面 结合不紧密,易与线粒 体内膜分离 与 Cytc1 含相同辅基， 但蛋白组成不同
6、细胞色素氧化酶（ Cytc氧化酶、复合体Ⅳ） 位于线粒体呼 吸链末端的蛋 白复合物 活性部分主要 包括cyta和a3
Movie as whole
从NADH O2 从FADH2 O2
产生2.5个ATP 产生1.5个ATP
NADH氧化过程中有三个反应G’ 值大于30.5kJ/mol NADH FMN cytb cytc1 cytaa3 O2 -55.6kJ/mol -34.7 kJ/mol -102.1kJ/mol
一、ATP合成的途径
高能磷酸键的生成机制
定义：一般将水解时能够释放21kJ/mol（5 千卡/mol)以上自由能（G’< -21 kJ / mol） 的化合物称为高能化合物。
在高能化合物中，释放出大量自由能时水解
断裂的活泼共价键称为高能键，用“∽”表
示
1、氧化磷酸化
氢从底物分子脱下进入呼吸链，
氧化磷酸化作用与细胞对ATP的需求相适应
消耗氧、ADP和无机磷酸生成ATP
电子传递水平的磷酸化
二、电子传递链复合体的组成
1、NADH-Q还原酶（NADH脱氢酶、复合体Ⅰ）
电子传递：NADH
FMN
Fe-S
CoQ
2、辅酶Q （CoQ、Q、泛醌）
电 子 和 质 子 的 传 递 体
氧化成Q
半醌中间产物
还原成QH2
Movie complex1
产热素
（二）氧化磷酸化抑制剂
主要是指直接作用于线粒体F0F1-ATP合酶 复合体中的F1组分而抑制ATP合成的一类化 合物。寡霉素是这类抑制剂的一个重要例 子。
六、线粒体的穿梭系统
胞浆NADH的再氧化（穿梭系统） NADH不能穿过线粒体内膜 1、甘油-3-磷酸穿梭途径 2、苹果酸-天冬氨酸穿梭途径 （心脏、肝脏细胞）
n=6-10
5. 细胞色素类（Cyt)
是一类以铁卟啉衍生物为辅基的结合蛋白质， 因为其有颜色，所以成为细胞色素。 细胞色素种类很多，主要有b、c1、c、a和a3。 在呼吸链中，细胞色素的排列顺序依次为： Cyt b Cyt c1 Cyt c Cyt aa3 O2
二、电子传递链及其 传递体的排列顺序
二、生物氧化的方式
1. 加氧反应 2. 脱氢反应 3. 加水脱氢反应 4. 脱电子反应
加水脱氢方式为代谢物提供了更多的脱 氢机会，使生物获取更多的能量。 C6H12O6 脱6次 每2个氢原子氧化成水生成2.5分子ATP 生成15个ATP； 糖代谢生成30/32个ATP
第二节 电子传递链
电子传递链：
通过Fe3+ Fe2+ 互变起传递电子的作用
电子传递：CoQ Cytbc1
Cyta：辅基是血红素A Cytb：------------------B Cytc： ------------------C ——卟啉的侧链基团不同
Cyt的铁卟啉一般以非共价键与酶蛋白结合
Cytc例外，以硫醚键共价结合
3、琥珀酸—Q还原酶（复合体Ⅱ） 嵌在线粒体内膜（包括琥珀酸脱氢酶） 电子传递：FADH2 Fe-S CoQ
Ubiquinone (Q) accepts electrons from both NADH and FADH2 in the respiratory chain
电子转移黄素蛋白
4、细胞色素还原酶（复合体Ⅲ） cytochrome,Cyt 是含铁的Pr 以血红素为辅基 电子传递蛋白 还原型Cyt有光谱吸收现象( 分类)
c. 在膜内外势能差的驱动下，膜外高能质 子沿着一个特殊通道（ ATP 合酶组成部分）， 跨膜回到膜内侧。质子跨膜过程中释放的能 量，直接驱动ADP和磷酸合成ATP
五、氧化磷酸化的解偶联和抑制剂
1、解偶联剂（uncoupler） ——使电子传递和ATP形成两个过程分离； 不抑制电子传递，只抑制ATP形成； 使电子传递所产生的自由能变为热能； 对底物水平磷酸化没有影响
复合物Ⅰ NADH脱氢酶
复合物Ⅳ 复合物Ⅲ 泛醌Cytc还原酶 Cytc氧化酶
NADH + H+ + ½ O2
H2O + NAD+
ΔG°' = -220kJ/mol
四、氧化磷酸化的作用机理
化学渗透假说： a. 线粒体内膜的电子传递链是一个质子泵 b. 电子由高能状态传递到低能状态时释放 出来的能量，用于驱动膜内侧的H+迁移到 膜外侧（内膜对H+是不通透的），在膜内 外侧产生了跨膜质子梯度 和电位梯度
胞浆中 甘油-3-磷酸脱氢酶
磷酸二羟丙酮
甘油-3-磷酸
线粒体中
甘油-3-磷酸脱氢酶
NADH逆浓度梯度进入呼吸链
α
α
容易逆转
（七）能荷 能荷对氧化磷酸化的调控 ATP的生成以电子传递为前提 ATP的生成调控电子的传递 ADP对氧化磷酸化作用的调节 [ADP] ATP利用 磷酸受体 氧化磷酸化