植物抗水分胁迫的分子机制
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ABA 依赖型基因的表达 依靠 内源 ABA 的 积 累或外 源 ABA 的 处理 , 随着 ABA 量 的 变 化 而 变 化 [ 11, 22, 23 ] ,在这些基因的启动子区有一些保守的 ABA 反应元件 (ABA - responsive elem ent, ABR E) , 其保守序列为 PyACGTG ( G / T) C。ABR E 对一些 受 ABA 诱导的抗逆基因的表达起顺式调控作用 , 对基因响应 ABA 的诱导至关重要 [ 18, 24, 25 ] 。
作物杂志 C rop s
200713
植物抗水分胁迫的分子机制 3
段红英 丁笑生
摘 要 水分胁迫是植物生长过程中面临的 主要环 境 问 题 。概 述 了 植 物 水 分 胁 迫 信 号 的 转 导 ,以及胁迫诱导基因与应答基因的表达调控等 方面的研究 。
关键词 植物 ; 水分胁迫 ; 信号 转导 ; 胁迫 诱 导的基因 ;基因表达调控
参考文献
1 Boyer J S1Plant p roductivity and environment1Science, 1982, 218: 443～448
2 Garkoti S C, Zobel D B , Singh S P1Variation in drought response of sal ( Shorea robusta) seedlings1Tree Physiol, 2003, 23 ( 15) : 1021～1030
总之 ,在 依 赖 ABA 的 表 达 调 控 途 径 中 , ABA 在触发植物对逆境刺激的应答反应中是一种必需 的传递 体 , 许 多 水 分 胁 迫 诱 导 的 基 因 需 要 内 源 ABA 的增加 ,且对外源 ABA 处理起反应 [ 18 ] 。 312 依赖 ABA 但需蛋白质合成的表达调控途径
前 ,有关这条途径了解得较少 。
4 研究展望
众所周知 ,植物对水分胁迫的响应极其复杂 ,近 几年来 ,揭示这些问题已成为植物科学研究的热点 之一 。分析受胁迫诱导基因的功能是非常重要的 , 能使我们更好地理解胁迫耐性的分子机制和耐逆植
物的反应 ,而且可以通过基因控制来提高作物对胁 迫的耐性 。虽然目前鉴定 、克隆了一些水分胁迫诱
调控蛋白
转录因子
M YC
M YB
AP2 / EREBP
bZ IP
蛋白激酶
MA PK
CD PK
MA PKKK S6K (核糖体 蛋白激酶 )
磷脂酰肌醇
磷酸脂酶 C D GK PA P P IP5K
在水分胁迫下 ,植物体内有些基因的表达量 增加 ,其 表 达 产 物 一 般 对 植 物 的 失 水 有 保 护 作 用 [ 16 ] 。而另外一些基因的表达量却降低 ,如编码 光合作用相关蛋白质的基因在水分胁迫时被负调 控 ,可以减少光氧化的伤害 ,对植物度过缺水的环 境有利 [ 17, 18 ] 。
尽管这些途径的作用不同 ,但是 ABA 依赖的
作物杂志 C rop s
200713
基因表达调控途径和 ABA 不依赖的基因表达调控 途径之间也并非是完全独立的 ,有可能相互作用 。 另外 ,一些水分胁迫诱导基因 ,如拟南芥的 rd 19 、 rd 21 和 [ 35 ] erd 1 [ 36 ] ,对低温或 ABA 处理不起任何 反应 ,其表达与外源 ABA 的使用与否或内源 ABA 合成或受抑制无关 。所以 ,在水分胁迫应答基因的 表达调控中可能存在第四条水分胁迫应答途径 。目
水分胁迫是指植物受到不良环境的影响而使 水分亏缺的现象 ,造成水分胁迫的环境因子 ,如干 旱 、高盐和低温等是影响植物生长发育和栽培植 物产量的 主 要 非 生 物 胁 迫 因 素 [ 1 ] 。为 了 生 存 繁 衍 ,植物体在遇到水分胁迫时通常在形态 、生理及 生化代谢上发生一些变化以适应或忍 耐这种 胁 迫 ,即水分胁迫诱导植物体产生生物化学与生理 学应答 [ 2～5 ] 。因此 ,揭示植物应答胁迫的机制 、了 解植物适应水分胁迫的分子机理有利于开展抗胁 迫逆基因工程研究 ,对提高植物的抗水分胁迫能 力 、促进农业生产的发展具有非常重要的意义 。
导的基因 ,并对这些基因在水分胁迫下的表达调节 作了初步的研究 。但是 ,植物对水分胁迫反应分子 机理的细节尚未被阐明 ,如细胞对逆境胁迫信号的 识别 、转导及细胞内信息传递过程等方面均了解甚
少 。另外 ,由于水分胁迫下信号传递和基因表达及 其调控非常复杂 ,对水分胁迫敏感的基因和抗水分 胁迫基因的突变分析仍比较困难 ,因此 ,必须在此领 域进行广泛而深入的研究 。
13
200713
作物杂志 C rop s
表 1 水分胁迫诱导基因编码产物的分类 [15 ]
功能蛋白
膜蛋白
水通道蛋白
转运蛋白
离子通道蛋白
蛋白酶
大分子保 护因子
胞质蛋白 叶绿体蛋白
L EA蛋白 伴侣蛋白
渗透调节因 子合成酶
毒性降解酶
脯氨酸合成酶 蔗糖合成酶
谷胱甘肽 S转移酶 超氧化物歧化酶 过氧化物酶 抗坏过氧化物酶血酸
1 水分胁迫信号的转导
植物生长在土壤中 ,为了适应或抵抗缺水的 不利环境状况 ,植物会做出各种反应以避免或减 轻缺水对植物细胞的伤害 。植物通过表达特异基 因和合成一些在胁迫适应与生物防御中起作用的 胁迫蛋白 [ 6～10 ] ,介导系统反应的信号很快被传到 整株植物 ,或参与细胞间的信号传递 。水分胁迫 信号的识别及转导包括植物从水分胁迫信号感受 到各种基因对水分胁迫信号的应答和生理反应等 一系列的生命过程 [ 11, 12 ] 。
2 水分胁迫诱导的基因
目前 ,人们已经报道了很多与植物耐水分胁 迫相关的基因 ,有些是已知功能的基因 ,有些基因 的功能还不知道 。这些水分胁迫诱导基因的编码 产物不但可以保护细胞的结构 ,而且能够调节信 号转导 和 基 因 的 表 达 。根 据 基 因 编 码 产 物 的 功 能 ,可以将这些胁迫诱导表达基因的编码蛋白分 为功能蛋白和调控蛋白两类 ,见表 1[ 15 ] 。因此 ,植 物通过水分通道蛋白 、跨膜受体蛋白等膜蛋白加 强了细胞与外界环境的信息交流和物质交换 ; 通 过各种渗透保护剂 ,如脯氨酸 、甜菜碱等化合物提 高了植物细胞的渗透吸水能力 ;通过渗调蛋白 、抗 冰冻蛋白 、热激蛋白等逆境诱导蛋白提高细胞的 抗失水能力 ; 通过超氧化物歧化酶 、过氧化氢酶 、 抗坏血酸氧化酶等提高细胞排毒 、抗氧化防御能 力 ,以及通过蛋白激酶 、转录因子 、磷脂酶 C 等调 控蛋白提高细胞内信息传递和基因表达能力 。
目前 ,很多研究发现 , ABA 依赖型信号系统通 过 bZIP转录因子介导水分胁迫应答 , bZIP转录因
14
子能够与目的基因的 ABRE 元件结合 ,并诱导目 的基因的转录 [ 14, 24, 26 ] 。另外 , DNA 结合试验表明 , ABR E 元件核心 结 构 周 围 的 核 苷 酸 决 定 了 转 录 因 子 bZIP特定结合的专一性 [ 27 ] 。
目前 ,关于植物细胞如何感知周围环境水分 胁迫的生理机制有两种观点 。一种观点为 ,细胞 失水引起膨压变化 ,膨压变化是细胞感知水分胁
作者简介 :段红英 ,副教授 ,主要从事分子生物学研究 ,河南师范大 学生命科学学院 , 453007 ,河南新乡 。 E - mail: dxdhy@1261com
丁笑生 ,通讯地址同第 1作者 3 基金项目 :河南省新乡市科技攻关项目 ( 06N059 ) ,河南师范大学
基金项目 ( 2006011和 06114) 收稿日期 : 2007 - 04 - 12;修回日期 : 2007 - 05 - 08
迫的原因 ;另一种观点为 ,水分胁迫作用于跨膜受 体蛋白 ,受体蛋白的活性发生变化 ,从而将信号传 递到细胞内部 [ 13 ] 。膨压降低引起的跨质膜渗透势 的变化可能是水分胁迫反应在分子水平的一种主 要触发器 。然而 ,一些研究发现细胞内并不存在 膨压感应器 ,而可能存在渗透感应器 [ 14 ] 。双组分 系统是细胞中广泛存在的渗透感应器 ,由 EnvZ和 OmpR 两种蛋白组成 。 EnvZ是一种组氨酸激酶 , 在高渗环境下能发生自身磷酸化 ,起感应器的作 用 ; OmpR 是反应调节器 ,含有天冬氨酸残基 ,能接 受来自 EnvZ的磷而被磷酸化 ,磷酸化的 OmpR 可 作为转录因子而将来自 EnvZ的信号输出 [ 12 ] 。植 物中存在许多编码渗透传感器组氨酸激酶和反应 调节子的同源序列 ,如 ,拟南芥中有一种蛋白能被 水分胁迫激活 ,该蛋白与酵母渗透感应器同源 [14 ] 。 最近 Im am ura等 ( 1998)在拟南芥中也发现了双组 分系统的另一个部分 ———反应调节器 。表明植物 中也存在起感应器或受体作用的双组分系统 。
ABA 非依赖型基因的表达除受 ABA 影响外 , 还受干旱 、低温等环境因素影响 ,在没有 ABA 存在 时对其他环境因素照常反应 ,即 ABA 的存在对其 表达是不必要的 [ 32 ] ,但对外源 ABA 起反应 [ 14, 18 ] 。 在这 类 基 因 中 , 拟 南 芥 基 因 rd 29 A / lti 78 / cor 78 和 cor 15a 已 经 被 详 细 研 究 [ 19, 25 ] 。最 近 的 研 究 表 明 , ABA 非依赖型途径通过 DREB 转录因子调控 对干旱 、低温的反应 ,其成员识别目的基因启动子 上的 DR E元件 [ 33 ] 。DRE /CRT是高等植物中参与 响应干旱和低温胁迫基因表达的一个顺式作用元 件 ,其核心序列为 CCGAC[ 11, 1Hale Waihona Puke Baidu, 21, 33, 34 ] 。目前 ,在许 多低温 、干旱诱导的基因的启动子区域已经发现 存在与 DRE 有关 的元 件 [ 14 ] 。表明 , 与 DR E 有 关 的元件涉及干旱和低温反应 ,但不依赖于 ABA 基 因表达 。
在这个途径中 ,水分胁迫诱导基因的表达被 ABA 调节 ,但是在 ABA 应答过程中需要合成其他 调节蛋白质 。该途径要求 M YC 和 M YB 转录因子 的生物合成 ,其协同调控目的基因的表达 。
例如 ,拟南芥 rd 22 基因受干旱 胁迫 诱导 , 也 对 ABA 起应答反应 。 rd 22 启动子的一些区域对 于 ABA 应答是必须的 ,其包含了几个保守 DNA 结 合蛋白位点 ,如 M YB 和 M YC[ 28 ] 。与 67 bp 区域相 对 应 的 转 录 因 子 RD22B P1, 属 于 M YC 家 族 。 RD22B P1本身也受干旱和 ABA 诱导 [ 14 ] , 即 rd 22 的干旱诱导表达需要先合成 RD22B P1。另外 , A t2 M YB 2基因是一个编码 M YB 同源物的基因 ,能被 干旱 、盐 碱 及 外 源 ABA 诱 导 , 其 编 码 产 物 能 与 rd 22基因启动子中 76bp 片段中的 M YB 蛋白识别 位点结合 [ 29 ] 。因此 ,推测 M YB 和 M YC 转录因子 在 rd 22基因的干旱胁迫诱导表达中协同作用 , 共 同激活 rd 22 基因的转录 [ 14, 30, 31 ] 。 313 不依赖 ABA 的表达调控途径
3 水分胁迫应答基因的表达调控
在水分胁迫下 ,一些植物体内 ABA 含量大幅 度增加 ,许多水分胁迫应答基因的表达受 ABA 诱 导 ,外 源 施 加 ABA 也 可 以 诱 导 很 多 基 因 的 表 达 [ 19, 20 ] 。但是 ,在 ABA 缺乏 ( aba )或者对 ABA 不 敏感 ( abi)的拟南芥突变体中 ,一些水分胁迫诱导 的基因 不需 要内 源 ABA 的 积累 [ 11, 14, 18, 21 ] 。表 明 , 水分胁迫应答并不是都由 ABA 介导 ,在水分胁迫 应答 中 可 能 还 存 在 其 他 调 控 基 因 表 达 的 系 统 [ 14, 18, 19 ] 。即 ,在植物的水分胁迫应答中 ,胁迫诱 导基因的表达不仅存在着依赖于 ABA 的途径 ,而 且也有不依赖于 ABA 的途径 。 311 依赖 ABA 的表达调控途径
作物杂志 C rop s
200713
植物抗水分胁迫的分子机制 3
段红英 丁笑生
摘 要 水分胁迫是植物生长过程中面临的 主要环 境 问 题 。概 述 了 植 物 水 分 胁 迫 信 号 的 转 导 ,以及胁迫诱导基因与应答基因的表达调控等 方面的研究 。
关键词 植物 ; 水分胁迫 ; 信号 转导 ; 胁迫 诱 导的基因 ;基因表达调控
参考文献
1 Boyer J S1Plant p roductivity and environment1Science, 1982, 218: 443～448
2 Garkoti S C, Zobel D B , Singh S P1Variation in drought response of sal ( Shorea robusta) seedlings1Tree Physiol, 2003, 23 ( 15) : 1021～1030
总之 ,在 依 赖 ABA 的 表 达 调 控 途 径 中 , ABA 在触发植物对逆境刺激的应答反应中是一种必需 的传递 体 , 许 多 水 分 胁 迫 诱 导 的 基 因 需 要 内 源 ABA 的增加 ,且对外源 ABA 处理起反应 [ 18 ] 。 312 依赖 ABA 但需蛋白质合成的表达调控途径
前 ,有关这条途径了解得较少 。
4 研究展望
众所周知 ,植物对水分胁迫的响应极其复杂 ,近 几年来 ,揭示这些问题已成为植物科学研究的热点 之一 。分析受胁迫诱导基因的功能是非常重要的 , 能使我们更好地理解胁迫耐性的分子机制和耐逆植
物的反应 ,而且可以通过基因控制来提高作物对胁 迫的耐性 。虽然目前鉴定 、克隆了一些水分胁迫诱
调控蛋白
转录因子
M YC
M YB
AP2 / EREBP
bZ IP
蛋白激酶
MA PK
CD PK
MA PKKK S6K (核糖体 蛋白激酶 )
磷脂酰肌醇
磷酸脂酶 C D GK PA P P IP5K
在水分胁迫下 ,植物体内有些基因的表达量 增加 ,其 表 达 产 物 一 般 对 植 物 的 失 水 有 保 护 作 用 [ 16 ] 。而另外一些基因的表达量却降低 ,如编码 光合作用相关蛋白质的基因在水分胁迫时被负调 控 ,可以减少光氧化的伤害 ,对植物度过缺水的环 境有利 [ 17, 18 ] 。
尽管这些途径的作用不同 ,但是 ABA 依赖的
作物杂志 C rop s
200713
基因表达调控途径和 ABA 不依赖的基因表达调控 途径之间也并非是完全独立的 ,有可能相互作用 。 另外 ,一些水分胁迫诱导基因 ,如拟南芥的 rd 19 、 rd 21 和 [ 35 ] erd 1 [ 36 ] ,对低温或 ABA 处理不起任何 反应 ,其表达与外源 ABA 的使用与否或内源 ABA 合成或受抑制无关 。所以 ,在水分胁迫应答基因的 表达调控中可能存在第四条水分胁迫应答途径 。目
水分胁迫是指植物受到不良环境的影响而使 水分亏缺的现象 ,造成水分胁迫的环境因子 ,如干 旱 、高盐和低温等是影响植物生长发育和栽培植 物产量的 主 要 非 生 物 胁 迫 因 素 [ 1 ] 。为 了 生 存 繁 衍 ,植物体在遇到水分胁迫时通常在形态 、生理及 生化代谢上发生一些变化以适应或忍 耐这种 胁 迫 ,即水分胁迫诱导植物体产生生物化学与生理 学应答 [ 2～5 ] 。因此 ,揭示植物应答胁迫的机制 、了 解植物适应水分胁迫的分子机理有利于开展抗胁 迫逆基因工程研究 ,对提高植物的抗水分胁迫能 力 、促进农业生产的发展具有非常重要的意义 。
导的基因 ,并对这些基因在水分胁迫下的表达调节 作了初步的研究 。但是 ,植物对水分胁迫反应分子 机理的细节尚未被阐明 ,如细胞对逆境胁迫信号的 识别 、转导及细胞内信息传递过程等方面均了解甚
少 。另外 ,由于水分胁迫下信号传递和基因表达及 其调控非常复杂 ,对水分胁迫敏感的基因和抗水分 胁迫基因的突变分析仍比较困难 ,因此 ,必须在此领 域进行广泛而深入的研究 。
13
200713
作物杂志 C rop s
表 1 水分胁迫诱导基因编码产物的分类 [15 ]
功能蛋白
膜蛋白
水通道蛋白
转运蛋白
离子通道蛋白
蛋白酶
大分子保 护因子
胞质蛋白 叶绿体蛋白
L EA蛋白 伴侣蛋白
渗透调节因 子合成酶
毒性降解酶
脯氨酸合成酶 蔗糖合成酶
谷胱甘肽 S转移酶 超氧化物歧化酶 过氧化物酶 抗坏过氧化物酶血酸
1 水分胁迫信号的转导
植物生长在土壤中 ,为了适应或抵抗缺水的 不利环境状况 ,植物会做出各种反应以避免或减 轻缺水对植物细胞的伤害 。植物通过表达特异基 因和合成一些在胁迫适应与生物防御中起作用的 胁迫蛋白 [ 6～10 ] ,介导系统反应的信号很快被传到 整株植物 ,或参与细胞间的信号传递 。水分胁迫 信号的识别及转导包括植物从水分胁迫信号感受 到各种基因对水分胁迫信号的应答和生理反应等 一系列的生命过程 [ 11, 12 ] 。
2 水分胁迫诱导的基因
目前 ,人们已经报道了很多与植物耐水分胁 迫相关的基因 ,有些是已知功能的基因 ,有些基因 的功能还不知道 。这些水分胁迫诱导基因的编码 产物不但可以保护细胞的结构 ,而且能够调节信 号转导 和 基 因 的 表 达 。根 据 基 因 编 码 产 物 的 功 能 ,可以将这些胁迫诱导表达基因的编码蛋白分 为功能蛋白和调控蛋白两类 ,见表 1[ 15 ] 。因此 ,植 物通过水分通道蛋白 、跨膜受体蛋白等膜蛋白加 强了细胞与外界环境的信息交流和物质交换 ; 通 过各种渗透保护剂 ,如脯氨酸 、甜菜碱等化合物提 高了植物细胞的渗透吸水能力 ;通过渗调蛋白 、抗 冰冻蛋白 、热激蛋白等逆境诱导蛋白提高细胞的 抗失水能力 ; 通过超氧化物歧化酶 、过氧化氢酶 、 抗坏血酸氧化酶等提高细胞排毒 、抗氧化防御能 力 ,以及通过蛋白激酶 、转录因子 、磷脂酶 C 等调 控蛋白提高细胞内信息传递和基因表达能力 。
目前 ,很多研究发现 , ABA 依赖型信号系统通 过 bZIP转录因子介导水分胁迫应答 , bZIP转录因
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子能够与目的基因的 ABRE 元件结合 ,并诱导目 的基因的转录 [ 14, 24, 26 ] 。另外 , DNA 结合试验表明 , ABR E 元件核心 结 构 周 围 的 核 苷 酸 决 定 了 转 录 因 子 bZIP特定结合的专一性 [ 27 ] 。
目前 ,关于植物细胞如何感知周围环境水分 胁迫的生理机制有两种观点 。一种观点为 ,细胞 失水引起膨压变化 ,膨压变化是细胞感知水分胁
作者简介 :段红英 ,副教授 ,主要从事分子生物学研究 ,河南师范大 学生命科学学院 , 453007 ,河南新乡 。 E - mail: dxdhy@1261com
丁笑生 ,通讯地址同第 1作者 3 基金项目 :河南省新乡市科技攻关项目 ( 06N059 ) ,河南师范大学
基金项目 ( 2006011和 06114) 收稿日期 : 2007 - 04 - 12;修回日期 : 2007 - 05 - 08
迫的原因 ;另一种观点为 ,水分胁迫作用于跨膜受 体蛋白 ,受体蛋白的活性发生变化 ,从而将信号传 递到细胞内部 [ 13 ] 。膨压降低引起的跨质膜渗透势 的变化可能是水分胁迫反应在分子水平的一种主 要触发器 。然而 ,一些研究发现细胞内并不存在 膨压感应器 ,而可能存在渗透感应器 [ 14 ] 。双组分 系统是细胞中广泛存在的渗透感应器 ,由 EnvZ和 OmpR 两种蛋白组成 。 EnvZ是一种组氨酸激酶 , 在高渗环境下能发生自身磷酸化 ,起感应器的作 用 ; OmpR 是反应调节器 ,含有天冬氨酸残基 ,能接 受来自 EnvZ的磷而被磷酸化 ,磷酸化的 OmpR 可 作为转录因子而将来自 EnvZ的信号输出 [ 12 ] 。植 物中存在许多编码渗透传感器组氨酸激酶和反应 调节子的同源序列 ,如 ,拟南芥中有一种蛋白能被 水分胁迫激活 ,该蛋白与酵母渗透感应器同源 [14 ] 。 最近 Im am ura等 ( 1998)在拟南芥中也发现了双组 分系统的另一个部分 ———反应调节器 。表明植物 中也存在起感应器或受体作用的双组分系统 。
ABA 非依赖型基因的表达除受 ABA 影响外 , 还受干旱 、低温等环境因素影响 ,在没有 ABA 存在 时对其他环境因素照常反应 ,即 ABA 的存在对其 表达是不必要的 [ 32 ] ,但对外源 ABA 起反应 [ 14, 18 ] 。 在这 类 基 因 中 , 拟 南 芥 基 因 rd 29 A / lti 78 / cor 78 和 cor 15a 已 经 被 详 细 研 究 [ 19, 25 ] 。最 近 的 研 究 表 明 , ABA 非依赖型途径通过 DREB 转录因子调控 对干旱 、低温的反应 ,其成员识别目的基因启动子 上的 DR E元件 [ 33 ] 。DRE /CRT是高等植物中参与 响应干旱和低温胁迫基因表达的一个顺式作用元 件 ,其核心序列为 CCGAC[ 11, 1Hale Waihona Puke Baidu, 21, 33, 34 ] 。目前 ,在许 多低温 、干旱诱导的基因的启动子区域已经发现 存在与 DRE 有关 的元 件 [ 14 ] 。表明 , 与 DR E 有 关 的元件涉及干旱和低温反应 ,但不依赖于 ABA 基 因表达 。
在这个途径中 ,水分胁迫诱导基因的表达被 ABA 调节 ,但是在 ABA 应答过程中需要合成其他 调节蛋白质 。该途径要求 M YC 和 M YB 转录因子 的生物合成 ,其协同调控目的基因的表达 。
例如 ,拟南芥 rd 22 基因受干旱 胁迫 诱导 , 也 对 ABA 起应答反应 。 rd 22 启动子的一些区域对 于 ABA 应答是必须的 ,其包含了几个保守 DNA 结 合蛋白位点 ,如 M YB 和 M YC[ 28 ] 。与 67 bp 区域相 对 应 的 转 录 因 子 RD22B P1, 属 于 M YC 家 族 。 RD22B P1本身也受干旱和 ABA 诱导 [ 14 ] , 即 rd 22 的干旱诱导表达需要先合成 RD22B P1。另外 , A t2 M YB 2基因是一个编码 M YB 同源物的基因 ,能被 干旱 、盐 碱 及 外 源 ABA 诱 导 , 其 编 码 产 物 能 与 rd 22基因启动子中 76bp 片段中的 M YB 蛋白识别 位点结合 [ 29 ] 。因此 ,推测 M YB 和 M YC 转录因子 在 rd 22基因的干旱胁迫诱导表达中协同作用 , 共 同激活 rd 22 基因的转录 [ 14, 30, 31 ] 。 313 不依赖 ABA 的表达调控途径
3 水分胁迫应答基因的表达调控
在水分胁迫下 ,一些植物体内 ABA 含量大幅 度增加 ,许多水分胁迫应答基因的表达受 ABA 诱 导 ,外 源 施 加 ABA 也 可 以 诱 导 很 多 基 因 的 表 达 [ 19, 20 ] 。但是 ,在 ABA 缺乏 ( aba )或者对 ABA 不 敏感 ( abi)的拟南芥突变体中 ,一些水分胁迫诱导 的基因 不需 要内 源 ABA 的 积累 [ 11, 14, 18, 21 ] 。表 明 , 水分胁迫应答并不是都由 ABA 介导 ,在水分胁迫 应答 中 可 能 还 存 在 其 他 调 控 基 因 表 达 的 系 统 [ 14, 18, 19 ] 。即 ,在植物的水分胁迫应答中 ,胁迫诱 导基因的表达不仅存在着依赖于 ABA 的途径 ,而 且也有不依赖于 ABA 的途径 。 311 依赖 ABA 的表达调控途径