第5章 主要生源要素的生物地球化学循环
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H2O
• CH3COCOOH(丙酮酸) + HOOCCH(NH2 )CH2CH2COOH⎯⎯→CH3CH(NH2 )COOH(丙氨酸) + HOOCCO(CH2
)2COOH
• 由于亚硝酸盐比硝酸盐处于较低的氧化态，其转 化为有机形式需要耗费较少的能量。与此类似， 浮游植物吸收氨盐或尿素所耗费的能量更少。
• 生物固氮过程需要消耗大量的能量，同时伴随着 放氢反应，ATP为此反应过程提供所需的能量。
• 主要海洋固氮生物： 蓝藻类、异养细菌类和光合 细菌类。蓝藻类（cyanobacteria）在海洋中分布最 广的是束毛藻属（Trichodesmiumspp.），包括铁 氏束毛藻（T. thiebautii）、汉氏束毛藻（T. hildebrandtii）、红海束毛藻（T.erythraeum）等。
库
促进光合作用
吸收更多大气CO2
• 假说二：海洋固氮作用机制（Falkowski, Nature,
1997; Broecker andHenderson, Paleooceanogr, 1998;
Michaels等, Oceanography, 2001；Karl等, Biogeochemistry, 2002）
（3）主要营养盐： N、P、Si（是海洋初级生产过 程和食物链的基础，其在海水中的含量会影响海 洋生物生产力与生态系统结构，反过来，生物活 动又对其在海水中的含量、分布产生明显影响。
•海 洋 中 主 要 营 养 盐 循 环
• 由于营养盐参与了生物生命活动的整个过程，它 们的存在形态与分布会受到生物活动的制约，同 时受到化学、地质和水文因素的影响，因此，它 们在海洋中的含量与分布并不均匀，也不恒定， 往往存在明显的季节与区域变化。
海洋生物活动及其导致的氮形态转化
四、海洋氮循环关键过程
• 1、氮的生物吸收； • 2、固氮作用； • 3、硝化作用； • 4、反硝化作用
• 1、氮的生物吸收
在许多开阔大洋海 域，生物初级生产 过程往往受氮的提 供量所限制。由于 海洋中的大部分浮 游植物无法直接利 用N2，它们必须通 过吸收溶解态氮组 分（如NO3-、NO2-、 NH4+、尿素）来满 足其光合作用需要。
第5章 主要生源要素的生物地 球化学循环
第1节 引言
• 一、生源要素构成 海洋植物与动物生长所必需的元素
（1）不称为营养盐：CO2、SO42-、HBO3-、Mg2+、 Cl-、K+、Ca2+等（含量高，不会限制生物生 长）。
（2）痕量营养盐：如Fe、Mn、Co、Zn、Se等（在 海水中含量很低）。
• 1900s早期，有关磷在能量输送中所起的作用才有 所认识;
• 1930s发现了三磷酸腺苷（ATP）;
• 1940s基本确立了磷酸酯是细胞中关键组分;
• 1953年，Watson和Crick首先鉴定出DNA的分子结 构，确立了磷对所有生物生长和演化所起的作用;
• 过去几十年的大量研究证明，磷在一系列代谢过 程中起着重要作用
• 开阔大洋表层水，氮主要存在于DON中（83%）， 其次是PON（7%），再下来是NO3- +NO2-（5%） 和NH4+（5%）。
• 沿岸海域和河口区，NO3- +NO2-的比例明显比大 洋表层水来得高，其比例分别为45%和31%； DON所占比例降低至18%（沿岸海域）和13% （河口区）；NH4+的比例随离岸距离的减少贡献 越大。
• 束毛藻
• 生活在温度较高、光照较强的热带与亚热带海域；
• 拥有独特的细胞气囊结构，可在海洋上层垂直移动；
• 在形态上可分为丝状体结构（filament）和簇集成团 （conoly）两种类型，目前对这两种形态之间的生理 学差异尚不了解。
• 束毛藻的水华通常 发生在光强较大， 海水清澈度高，高 温，寡营养盐的海 区，并且多发生在 微风或无风的时期 。水华发生最多的 海域是热带的沿岸 海域。
• 沿岸海域与河口区PON所占比例与开阔大洋表层 水差别不大，分别占3%（沿岸海域）和8%（河 口区）。
三、海洋氮循环路径及其关键过程
• 海洋的氮输入途径主要包括： （1）火山活动（NH3）； （2）河流； （3）大气。
火山活动和河流向海洋输送各种无机 （NO3-、NO2-、NH4+）和有机形态（DON、 PON）的氮，而大气主要提供N2。
• 海洋生物固氮作用；
• 通过物理过程由中深层 向上提供的NO3-；
• 各种形态氮（NO3-、 NH4+）被海洋生物的 吸收；
• 通过颗粒物沉降向中深 层输送的PON；
• DON垂向或水平输送；
• 硝化作用；
• 反硝化作用
海洋生物活动 是导致海洋中 氮于各种形态 之间相互转化 的重要影响因 素，其中生物 固氮作用、氮 的生物吸收、 硝化作用和反 硝化作用是海 洋氮循环的关 键过程。
• 在一些河口区，人类活动释放的结合态氮甚至超 过氮的天然输送通量，由此也导致近岸海域生态 系统的变化，例如，大量有机氮组分的输入导致 近岸海域产生缺氧环境，进而激发海域的反硝化 作用；而大量氮无机组分的输入使近岸海域水体 产生富营养化，激发海域生物生产力，从而提升 这些海域吸收大气CO2的能力。
第3节 磷的生物地球化学循环
• 海洋中有机氮均以-3价存在，其中最重要的组 分是腐殖质，其次包括氨基酸、核酸、氨基糖、 尿素以及它们的聚合物（如DNA、RNA、甲壳 质Chitin）。
海洋氮储库
海洋中各种形态氮的浓度
海洋的不同区域，各种形态氮之间的分配是不同的
开阔大洋、 沿岸和河口 区水体各形 态氮的分配 情况
• 开阔大洋深层水，氮主要以NO3- 和NO2-形式存 在，其比例占92%，其余的以溶解有机氮形态存 在。
• 正基于此，氮循环研究一直是海洋科学经久不衰 的热点研究领域。
• 目前对海洋中各形态氮的含量与分布有一定了解， 对其循环路径也有定性认识，但有关海洋氮循环 关键过程的速率特征仍缺乏定量信息。
二、氮的存在形态与储库
• 氮以多种价态存在，其生物地球化学行为异常复杂。
• 溶解于海水中的N2分子是最重要的氮存在形态， 海水中的溶解N2接近于与大气达到平衡的数值。
• 4、反硝化作用
• 反硝化作用：在溶解氧低的海水中，一些异氧细 菌会将NO3-作为电子接受体以代谢有机物，从而 将部分NO3-还原为NO2-，并进一步还原为N2， 在这个过程中，氮并没有被结合到细菌生物体中 ，该过程称为反硝化作用，它会将海水中的NO3转化为N2而离开海洋。
4HNO3 + 5CH2 O⎯⎯→N2 + 7H2 O &Trichodesium spp. 水华卫星图片
• 3、硝化作用
• 硝化作用：在氧化性海水中，氨极易通过海洋细 菌Nitrosomonas（亚硝基单孢菌）和Nitrobacter（ 硝化细菌）的作用被氧化成NO2-，并进一步被氧 化为NO3-，这一过程称为硝化作用。硝化作用包 括两个环节，首先是氨的氧化，其参与生物是 Nitrosomonas（亚硝基单孢菌）;其次是亚硝酸盐 的氧化,参与生物是Nitrobacter（硝化细菌）.
冰期大气Fe沉降通量增加
海洋固氮作用增强
增加海洋结合态氮储库 激发生物生产力
有机碳输出通量增加
吸收更多大气
CO2
• 假说三：海洋反硝化作用机制（Ganeshram等，
Nature, 1995；Altabet等，Nature, 1995；Ganeshram等，
Paleoceanogr., 2000）
• 磷是所有生物进行能量传输和生长所必 需的营养盐，但是，有关磷在全球海洋
浮游生物分布及其生产力中所起的作用 了解得并不多。
• 地球化学家的观点：磷限制
当NO3-相对PO43-稀少的时候，固氮生物可 从大气获取用之不绝的N2，当这些藻类被摄食或 降解时，以NH4+等形式将氮释放到水体中，从而 增加N:P比。但大气并没有磷储库，也就是说，一 旦水体中的磷被消耗完，则没有可替代的来源。 从这点看，硝酸盐浓度应追随磷酸盐浓度的变化 而变化，海洋中磷的动力学控制着海洋的生物生 产力。
• 如果将混合了溶解态尿素、氨盐、亚硝酸盐和硝 酸盐的溶液来培养浮游植物，浮游植物利用还原 态氮的速率最快。
• 在沿岸海域，尿素由于有较快的产生速率，生物 对其的吸收也比较重要。
• 2、固氮作用
• 海洋固氮作用：海洋中的某些原核生物通过固氮 酶的作用将N2转化为N化合物（如NH4+, DON等 ）的过程。该过程所释放的N化合物可为浮游植 物和其他微生物提供N营养盐。固氮酶促成生物 固氮作用，将N2还原为NH3是6个电子的转移过 程：
• 少量以溶解态或颗粒态的无机和有机氮存在。
• 主要无机形态是NO3-（1‾500 μM）、NO2（0.1‾50 μM）、NH4+（1‾50 μM），合起来又称 溶解无机氮。
• 氨离子以NH4+ 和NH3两种形态存在，二者存 在如下平衡：
NH4 + ←⎯→NH3 + H +
pH=8.1时，95%的氨以NH4+形态存在， 仅5%以NH3形态存在。
• 人类工、农业活动经常大量使用各种含氮物质 于塑料生产、农作物肥料等，其基本原料是氮 的化合物NH3；
• 所合成的NH3有少部分直接用作农作物肥料， 其余大量的被进一步合成为更易为运输和保存 的尿素：
• 还有部分合成的NH3与磷酸、硫酸或硝酸进一 步合成为其他含氮肥料或用于塑料生产。
• 人类合成的各种含氮组分最终会以各种途径进入 海洋，从而对海洋氮循环产生明显影响。
• 生物学家的观点：氮限制
大量实测数据表明，海水中的NO3-通常比 PO43-稍早耗完，营养盐缺乏的水体通常仍包含少 量残余的PO43-，而NO3-探测不到。生物学家同 时也发现，往贫营养的水体中加入NO3-可激发浮 游植物的生长，但加入PO43-则不起作用。因此， 海洋中氮的循环调控着海洋的生物生产力。
• 初始时，PON降解产生NH4+，它激发了亚硝基单 孢菌）的生长，这些细菌将NH4+氧化成NO2-。 此导致水体NH4+浓度降低，而NO2-浓度升高。
• 高浓度的NO2-激发硝化细菌的生长，硝化细菌将 NO2-氧化成NO3-。最终，所有DON均被转化为 NO3-。
• 未被降解的残余PON主要由较为惰性的组分构成 ，它们无法被好氧海洋细菌降解。
氮被海洋生物吸收的示意图
• 当海水中的氮进入到生物细胞壁后，通过一系列 酶的作用和合成代谢反应，最终被转化为蛋白质 。所发生的重要合成代谢反应如下：
• HOOCCO(CH2 )2COOH(α −酮戊二酸) + NH3 + 2NADPH⎯⎯→HOOCCH(NH2 )CH2CH2COOH(谷氨酸) + 2NADP+
冰期时海洋反硝化作用降低 增加海洋结
合态氮储库
激发生物生产力
有机碳输出通量增加 吸收更多大气
CO2
启示
• 冰期—间冰期海洋氮储库的变化可能是导致冰 期—间冰期海洋生物生产力和大气CO2浓度发生 变化的重要原因。
• 了解海洋水体氮的生物地球化学循环对于阐释海 洋生态系统的功能和全球气候变化具有重要意义。
• 一、海洋磷循环研究的重要性 • 磷是地壳中丰度排在第11的元素; • 1669年首先由德国炼金术士Henning Brand所发
现; • 1800s，人类开发出通过磷灰石与硫酸反应合
成磷化肥的技术; • “挑战者”号航行全球期间（1873-1876），
在海底首次发现磷灰石的存在，此后在世界许 多海域海底中均发现磷灰石;
第2节 氮的生物地球化学循环
一、海洋氮循环在气候变化中的作用
• 氮（N）是海洋生物生长的必需营养元素，它 是生物体中蛋白质、核酸、光合色素等有机分 子的重要组成元素。
• 氮是许多海域初级生产力和碳输出的主要控制 因子，因而与大气CO2浓度的变化乃至全球气
候变化有密切联系。
• 地球大气的初始氧化与氮循环密切相关
5CO2
• 反硝化作用发生的条件： （1）亚氧或缺氧； （2）大量的有机物存在。
全球海洋σt=27等密度面溶解氧的空间分布
• 五、海洋中氮营养盐的分布 • 1、全球海洋表层水中NO3-的空间分布
全球海洋表层水中NO3-的空间分布
• 3、开阔大洋 NO3-的垂直分 布
六、人类活动对海洋氮循环的影响
地球大气的初始氧化过程
• 海洋氮循环在冰期—间冰期大气CO2变化中的作 用
变化 机制？
共识： 海洋的作 用
三个假说 • 假说一：陆架侵蚀机制
（McElroy,Nature,1983; Culter等, EPSL,
2003）
冰期海平面低
陆架区暴露于空气 间冰期
累积的有机物风化侵蚀
增加海洋结合态氮储
• CH3COCOOH(丙酮酸) + HOOCCH(NH2 )CH2CH2COOH⎯⎯→CH3CH(NH2 )COOH(丙氨酸) + HOOCCO(CH2
)2COOH
• 由于亚硝酸盐比硝酸盐处于较低的氧化态，其转 化为有机形式需要耗费较少的能量。与此类似， 浮游植物吸收氨盐或尿素所耗费的能量更少。
• 生物固氮过程需要消耗大量的能量，同时伴随着 放氢反应，ATP为此反应过程提供所需的能量。
• 主要海洋固氮生物： 蓝藻类、异养细菌类和光合 细菌类。蓝藻类（cyanobacteria）在海洋中分布最 广的是束毛藻属（Trichodesmiumspp.），包括铁 氏束毛藻（T. thiebautii）、汉氏束毛藻（T. hildebrandtii）、红海束毛藻（T.erythraeum）等。
库
促进光合作用
吸收更多大气CO2
• 假说二：海洋固氮作用机制（Falkowski, Nature,
1997; Broecker andHenderson, Paleooceanogr, 1998;
Michaels等, Oceanography, 2001；Karl等, Biogeochemistry, 2002）
（3）主要营养盐： N、P、Si（是海洋初级生产过 程和食物链的基础，其在海水中的含量会影响海 洋生物生产力与生态系统结构，反过来，生物活 动又对其在海水中的含量、分布产生明显影响。
•海 洋 中 主 要 营 养 盐 循 环
• 由于营养盐参与了生物生命活动的整个过程，它 们的存在形态与分布会受到生物活动的制约，同 时受到化学、地质和水文因素的影响，因此，它 们在海洋中的含量与分布并不均匀，也不恒定， 往往存在明显的季节与区域变化。
海洋生物活动及其导致的氮形态转化
四、海洋氮循环关键过程
• 1、氮的生物吸收； • 2、固氮作用； • 3、硝化作用； • 4、反硝化作用
• 1、氮的生物吸收
在许多开阔大洋海 域，生物初级生产 过程往往受氮的提 供量所限制。由于 海洋中的大部分浮 游植物无法直接利 用N2，它们必须通 过吸收溶解态氮组 分（如NO3-、NO2-、 NH4+、尿素）来满 足其光合作用需要。
第5章 主要生源要素的生物地 球化学循环
第1节 引言
• 一、生源要素构成 海洋植物与动物生长所必需的元素
（1）不称为营养盐：CO2、SO42-、HBO3-、Mg2+、 Cl-、K+、Ca2+等（含量高，不会限制生物生 长）。
（2）痕量营养盐：如Fe、Mn、Co、Zn、Se等（在 海水中含量很低）。
• 1900s早期，有关磷在能量输送中所起的作用才有 所认识;
• 1930s发现了三磷酸腺苷（ATP）;
• 1940s基本确立了磷酸酯是细胞中关键组分;
• 1953年，Watson和Crick首先鉴定出DNA的分子结 构，确立了磷对所有生物生长和演化所起的作用;
• 过去几十年的大量研究证明，磷在一系列代谢过 程中起着重要作用
• 开阔大洋表层水，氮主要存在于DON中（83%）， 其次是PON（7%），再下来是NO3- +NO2-（5%） 和NH4+（5%）。
• 沿岸海域和河口区，NO3- +NO2-的比例明显比大 洋表层水来得高，其比例分别为45%和31%； DON所占比例降低至18%（沿岸海域）和13% （河口区）；NH4+的比例随离岸距离的减少贡献 越大。
• 束毛藻
• 生活在温度较高、光照较强的热带与亚热带海域；
• 拥有独特的细胞气囊结构，可在海洋上层垂直移动；
• 在形态上可分为丝状体结构（filament）和簇集成团 （conoly）两种类型，目前对这两种形态之间的生理 学差异尚不了解。
• 束毛藻的水华通常 发生在光强较大， 海水清澈度高，高 温，寡营养盐的海 区，并且多发生在 微风或无风的时期 。水华发生最多的 海域是热带的沿岸 海域。
• 沿岸海域与河口区PON所占比例与开阔大洋表层 水差别不大，分别占3%（沿岸海域）和8%（河 口区）。
三、海洋氮循环路径及其关键过程
• 海洋的氮输入途径主要包括： （1）火山活动（NH3）； （2）河流； （3）大气。
火山活动和河流向海洋输送各种无机 （NO3-、NO2-、NH4+）和有机形态（DON、 PON）的氮，而大气主要提供N2。
• 海洋生物固氮作用；
• 通过物理过程由中深层 向上提供的NO3-；
• 各种形态氮（NO3-、 NH4+）被海洋生物的 吸收；
• 通过颗粒物沉降向中深 层输送的PON；
• DON垂向或水平输送；
• 硝化作用；
• 反硝化作用
海洋生物活动 是导致海洋中 氮于各种形态 之间相互转化 的重要影响因 素，其中生物 固氮作用、氮 的生物吸收、 硝化作用和反 硝化作用是海 洋氮循环的关 键过程。
• 在一些河口区，人类活动释放的结合态氮甚至超 过氮的天然输送通量，由此也导致近岸海域生态 系统的变化，例如，大量有机氮组分的输入导致 近岸海域产生缺氧环境，进而激发海域的反硝化 作用；而大量氮无机组分的输入使近岸海域水体 产生富营养化，激发海域生物生产力，从而提升 这些海域吸收大气CO2的能力。
第3节 磷的生物地球化学循环
• 海洋中有机氮均以-3价存在，其中最重要的组 分是腐殖质，其次包括氨基酸、核酸、氨基糖、 尿素以及它们的聚合物（如DNA、RNA、甲壳 质Chitin）。
海洋氮储库
海洋中各种形态氮的浓度
海洋的不同区域，各种形态氮之间的分配是不同的
开阔大洋、 沿岸和河口 区水体各形 态氮的分配 情况
• 开阔大洋深层水，氮主要以NO3- 和NO2-形式存 在，其比例占92%，其余的以溶解有机氮形态存 在。
• 正基于此，氮循环研究一直是海洋科学经久不衰 的热点研究领域。
• 目前对海洋中各形态氮的含量与分布有一定了解， 对其循环路径也有定性认识，但有关海洋氮循环 关键过程的速率特征仍缺乏定量信息。
二、氮的存在形态与储库
• 氮以多种价态存在，其生物地球化学行为异常复杂。
• 溶解于海水中的N2分子是最重要的氮存在形态， 海水中的溶解N2接近于与大气达到平衡的数值。
• 4、反硝化作用
• 反硝化作用：在溶解氧低的海水中，一些异氧细 菌会将NO3-作为电子接受体以代谢有机物，从而 将部分NO3-还原为NO2-，并进一步还原为N2， 在这个过程中，氮并没有被结合到细菌生物体中 ，该过程称为反硝化作用，它会将海水中的NO3转化为N2而离开海洋。
4HNO3 + 5CH2 O⎯⎯→N2 + 7H2 O &Trichodesium spp. 水华卫星图片
• 3、硝化作用
• 硝化作用：在氧化性海水中，氨极易通过海洋细 菌Nitrosomonas（亚硝基单孢菌）和Nitrobacter（ 硝化细菌）的作用被氧化成NO2-，并进一步被氧 化为NO3-，这一过程称为硝化作用。硝化作用包 括两个环节，首先是氨的氧化，其参与生物是 Nitrosomonas（亚硝基单孢菌）;其次是亚硝酸盐 的氧化,参与生物是Nitrobacter（硝化细菌）.
冰期大气Fe沉降通量增加
海洋固氮作用增强
增加海洋结合态氮储库 激发生物生产力
有机碳输出通量增加
吸收更多大气
CO2
• 假说三：海洋反硝化作用机制（Ganeshram等，
Nature, 1995；Altabet等，Nature, 1995；Ganeshram等，
Paleoceanogr., 2000）
• 磷是所有生物进行能量传输和生长所必 需的营养盐，但是，有关磷在全球海洋
浮游生物分布及其生产力中所起的作用 了解得并不多。
• 地球化学家的观点：磷限制
当NO3-相对PO43-稀少的时候，固氮生物可 从大气获取用之不绝的N2，当这些藻类被摄食或 降解时，以NH4+等形式将氮释放到水体中，从而 增加N:P比。但大气并没有磷储库，也就是说，一 旦水体中的磷被消耗完，则没有可替代的来源。 从这点看，硝酸盐浓度应追随磷酸盐浓度的变化 而变化，海洋中磷的动力学控制着海洋的生物生 产力。
• 如果将混合了溶解态尿素、氨盐、亚硝酸盐和硝 酸盐的溶液来培养浮游植物，浮游植物利用还原 态氮的速率最快。
• 在沿岸海域，尿素由于有较快的产生速率，生物 对其的吸收也比较重要。
• 2、固氮作用
• 海洋固氮作用：海洋中的某些原核生物通过固氮 酶的作用将N2转化为N化合物（如NH4+, DON等 ）的过程。该过程所释放的N化合物可为浮游植 物和其他微生物提供N营养盐。固氮酶促成生物 固氮作用，将N2还原为NH3是6个电子的转移过 程：
• 少量以溶解态或颗粒态的无机和有机氮存在。
• 主要无机形态是NO3-（1‾500 μM）、NO2（0.1‾50 μM）、NH4+（1‾50 μM），合起来又称 溶解无机氮。
• 氨离子以NH4+ 和NH3两种形态存在，二者存 在如下平衡：
NH4 + ←⎯→NH3 + H +
pH=8.1时，95%的氨以NH4+形态存在， 仅5%以NH3形态存在。
• 人类工、农业活动经常大量使用各种含氮物质 于塑料生产、农作物肥料等，其基本原料是氮 的化合物NH3；
• 所合成的NH3有少部分直接用作农作物肥料， 其余大量的被进一步合成为更易为运输和保存 的尿素：
• 还有部分合成的NH3与磷酸、硫酸或硝酸进一 步合成为其他含氮肥料或用于塑料生产。
• 人类合成的各种含氮组分最终会以各种途径进入 海洋，从而对海洋氮循环产生明显影响。
• 生物学家的观点：氮限制
大量实测数据表明，海水中的NO3-通常比 PO43-稍早耗完，营养盐缺乏的水体通常仍包含少 量残余的PO43-，而NO3-探测不到。生物学家同 时也发现，往贫营养的水体中加入NO3-可激发浮 游植物的生长，但加入PO43-则不起作用。因此， 海洋中氮的循环调控着海洋的生物生产力。
• 初始时，PON降解产生NH4+，它激发了亚硝基单 孢菌）的生长，这些细菌将NH4+氧化成NO2-。 此导致水体NH4+浓度降低，而NO2-浓度升高。
• 高浓度的NO2-激发硝化细菌的生长，硝化细菌将 NO2-氧化成NO3-。最终，所有DON均被转化为 NO3-。
• 未被降解的残余PON主要由较为惰性的组分构成 ，它们无法被好氧海洋细菌降解。
氮被海洋生物吸收的示意图
• 当海水中的氮进入到生物细胞壁后，通过一系列 酶的作用和合成代谢反应，最终被转化为蛋白质 。所发生的重要合成代谢反应如下：
• HOOCCO(CH2 )2COOH(α −酮戊二酸) + NH3 + 2NADPH⎯⎯→HOOCCH(NH2 )CH2CH2COOH(谷氨酸) + 2NADP+
冰期时海洋反硝化作用降低 增加海洋结
合态氮储库
激发生物生产力
有机碳输出通量增加 吸收更多大气
CO2
启示
• 冰期—间冰期海洋氮储库的变化可能是导致冰 期—间冰期海洋生物生产力和大气CO2浓度发生 变化的重要原因。
• 了解海洋水体氮的生物地球化学循环对于阐释海 洋生态系统的功能和全球气候变化具有重要意义。
• 一、海洋磷循环研究的重要性 • 磷是地壳中丰度排在第11的元素; • 1669年首先由德国炼金术士Henning Brand所发
现; • 1800s，人类开发出通过磷灰石与硫酸反应合
成磷化肥的技术; • “挑战者”号航行全球期间（1873-1876），
在海底首次发现磷灰石的存在，此后在世界许 多海域海底中均发现磷灰石;
第2节 氮的生物地球化学循环
一、海洋氮循环在气候变化中的作用
• 氮（N）是海洋生物生长的必需营养元素，它 是生物体中蛋白质、核酸、光合色素等有机分 子的重要组成元素。
• 氮是许多海域初级生产力和碳输出的主要控制 因子，因而与大气CO2浓度的变化乃至全球气
候变化有密切联系。
• 地球大气的初始氧化与氮循环密切相关
5CO2
• 反硝化作用发生的条件： （1）亚氧或缺氧； （2）大量的有机物存在。
全球海洋σt=27等密度面溶解氧的空间分布
• 五、海洋中氮营养盐的分布 • 1、全球海洋表层水中NO3-的空间分布
全球海洋表层水中NO3-的空间分布
• 3、开阔大洋 NO3-的垂直分 布
六、人类活动对海洋氮循环的影响
地球大气的初始氧化过程
• 海洋氮循环在冰期—间冰期大气CO2变化中的作 用
变化 机制？
共识： 海洋的作 用
三个假说 • 假说一：陆架侵蚀机制
（McElroy,Nature,1983; Culter等, EPSL,
2003）
冰期海平面低
陆架区暴露于空气 间冰期
累积的有机物风化侵蚀
增加海洋结合态氮储