第七章 远缘杂交育种
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长穗偃麦草4E染色体所替换而成的异替换 系。
易位系（translocation line）是指某
物种的一段染色体和另一物种的相应染色体
的片段发生交换后，基因连锁群也随之发生
改变外而产生的新类型。如小麦T-47易位系，
小偃6号等。
异代换系和易位系
Complete 1 2 3 4 5 6 7 Substituted (Reference to D genome) 1 2 3 4 5 6 7
(AABB)
Baidu Nhomakorabea
↓
(ABD)
(DD)
↓染色体加倍
六倍体种（2X=42）
普通小麦
（AABBDD）
图 小麦可能的进化途径
随着生物技术的发展和在品种之
间杂交难以完全满足育种目标要求的
情况下，远缘杂交越来越被广泛应用，
并成为各项育种技术相互渗透的结合
点。
实践表明：要使育种工作有所突破，必
须打破物种间的界限，通过远缘杂交，充分
（二）克服远缘杂交不亲和性的方法
1.亲本选择与组配
同种植物不同
的变种或品种，由于其细胞、遗传生理等
的差异，会影响接受另一种花粉进行受精
的能力，即配子间的亲和力有很大差异。 所以，为了提高远缘杂交的成功率，必须 注意亲本的选配。
（1）当栽培种与野生种杂交时，应以栽培种 为母本； （2）在染色体数目不同的远缘杂交中，应以 染色体数目多的作母本； （3）以品种间杂种为母本的效果好； （4）广泛测交，选择适当亲本组配，并注意 细胞质的作用。
（二）克服方法
1、幼胚的离体培养
2、杂种染色体加倍法 3、回交法 4、延长杂种的生育期 5、其他方法
幼胚的离体培养
第三节、远缘杂种后代的分离与选择
一、远缘杂种后代性状分离的特点
与品种间杂交杂种相比，其分离特点有：
1.分离规律性不强；
2.分离类型丰富，并有向两亲分化的倾
向； 3.分离世代长、稳定慢。
（3）提前或延迟授粉
（4）射线处理法
5.外源植物激素处理
雌、雄性器官中某些生理活性物质如 GA3、IAA、NAA等含量的多少也会影响受 精过程。因此在花器上补施某些植物激素等， 有可能促进异种花粉的受精过程及杂种胚的 分化发育。
6.植物组织培养 随着组织培养技术等生物技术的
不断发展，已创造出一些可用来克服
一、远缘杂种后代性状分离的特点
二、远缘杂种后代分离的控制
三、远缘杂交育种技术
通常将植物分类学上不同种（species）、
属（genus）或亲缘关系更远的植物类型间所进
行的杂交称远缘杂交（wide cross 或 distant
hybridization），所产生的杂交种称远缘杂种。
远缘杂交又可分为种间杂交、亚
远缘杂交不亲和性的方法：
（1）柱头手术
（2）子房受精
（3）试管受精
（4）体细胞融合
二、远缘杂种夭亡、不育及其克服方法
（一）远缘杂种的夭亡和不育表现
1、远缘杂种的夭亡和不育表现
不
同种、属植物间杂交，有时虽能完成受精 作用，形成合子，但受精不完全，主要有：
①、精子能与卵核结合，但不能与极核
结合形成胚乳，或胚乳发育不正常，胚和胚 乳发育不同步等，因而不能获得杂交种子； ②、有的虽形成种子，由于胚、胚乳和 母体组织间不协调，所形成皱缩的种子不能 发芽或发芽后幼苗在生长发育过程中夭亡；
二、创造新作物类型
通过导入不同种、属的染色体组，可以
创造新作物、新物种。如著名的八倍体小黑
麦、六倍体小黑麦。
三、创造异染色体系
通过不同物种之间的杂交，可以导入异 源染色体或片段，创造出异附加系（alienaddition line）、异替换系（alien substitution line）和易位系（translocation line），用以改良现有的品种。
2、双亲基因组成的差异
远缘杂交的
亲和性与双亲基因组成有关。研究表明，小 麦在5B和5A染色体上分别载有显性的 Kr1Kr2基因，可阻止小麦与黑麦、小麦与球 茎大麦的可交配性（crossability）。
但是“中国春”小麦的这两个位
点上分别载有隐性的等位基因kr1和
kr2，因而易于与黑麦和球茎大麦杂交。
式繁衍后代并保持其种性，是因为它们在长 期进化过程当中形成一个完整、平衡和稳定 的遗传体系，其生长发育都严格地受着遗传 体系的控制，遗传体系遭受任何破坏时，都 会影响其个体发育。
远缘杂交后，打破了各物种原有的 遗传系统，从而导致杂种的夭亡或不育。
所以，远缘杂种夭亡和不育的根本原因
是由于其遗传体系的破坏。
AA
AA
BB
DD
BB
DD 2RR
利用这些材料，可以把人们所需要的野
生种的个别染色体或其片段所控制的优良性
状转移到栽培品种中去，并避免异种（属）
其它染色体不良性状的影响，在育种上有重
要的实用意义。
四、诱导单倍体
五、利用杂种优势
六、研究生物的进化
二倍体种（2X=14）野生一粒小麦×拟斯卑尔脱山羊草 (AA) ↓ (AB) ↓染色体加倍 四倍体种（2X=28） 野生二粒小麦 × 粗山羊草 (BB)
2.染色体预先加倍法
在用染色
体数目不同的亲本杂交时，先将染色
体数目少的亲本人工加倍后再杂交，
可提高结实率。
3.桥梁（媒介）法
如果两个
亲本（物种）直接杂交有困难时，可
先通过第三者作为桥梁，以亲本之一 与桥梁亲本杂交，再与另一亲本杂交
可获得成功。
4.采用特殊的授粉方法 （1）用混合花粉授粉 （2）重复授粉
普通小麦的黑麦附加系AABBDD+2(1R， 2R，3R，4R，5R，6R，7R)
1 2
3 4
5
6 7
1 2
3 4
5
6 7
AA
AA
BB DD
BB 2RR DD
异替换系（alien substitution line）
是指某物种的一对或几对染色体被另一物
种的一对或几对染色体所取代而成为一新
类型。如蓝粒小麦是普通小麦4D染色体被
第七章 远缘杂交育种
教学的基本要求
（1）了解远缘杂交在育种上的应用价
值；
（2）理解有关的概念； （3）掌握远缘杂交育种的方法。
教学基本内容
第一节 远缘杂交育种的重要性
第二节 远缘杂交的困难及其克服方法
一、远缘杂交的不亲和性及其克服方法
二、远缘杂种夭亡、不育及其克服方法
第三节、远缘杂种后代的分离与选择
二、远缘杂种后代分离的控制
为了加速远缘杂种后代的稳定，缩短育
种年限，必须控制其分离。方法有：
1.F1染色体加倍
2.回交
3.诱导单倍体 4.诱导染色体易位
三、远缘杂种育种技术
1.杂种早代应有较大的群体 2.放宽早代选择的标准 3.灵活的应用选择方法
（一）远缘杂交不亲和性的原因
远缘杂交的不亲和性是因为自然界的各
种生物类型都是在长期的系统发育过程中形
成的独立的生存单位，为保持各物种的独立 性，一般都存在种间的生殖隔离（sexual isolation），其具体原因有：
1、双亲受精因素的差异
即亲缘
关系较远的两亲性因素在结构上、生理 上的差异，不能完成正常的受精作用。
异附加系 （alien addition line）
是指某物种染色体组型的基础上，增加
一对或两对其他物种的染色体，从然形 成一个具有另一物种特性的新类型。
异附加系的染色体数目不稳定，育性减 退，也往往伴有不良的遗传性状，并且性状 的遗传也不稳定，在缺乏严格选择的情况下， 几代后往往恢复到二倍体状况，所以一般不 直接用于生产，但这是创造异替换系的桥梁。
野生马铃薯（抗晚疫病）×栽培种
↓
抗晚疫病的品种
普通小麦（2n=42）×中间偃麦草（2n=42） ↓ F1（自交、自由授粉或回交） ----------------------------------------------------↓ ↓ ↓ 小麦类型----×小麦-------×---------中间类型 偏草类型（淘汰） ↓ ↓ ↓ ↓ 小偃1号 新曙光6号 新曙光8号 远中1异附加系 龙麦1号 新曙光9号 远中2 ↘ 龙麦2号 姊妹系 远中3 异源非完全 龙麦3号 远中4 双二倍体（2n=56） 远中5 ↗ 图7-1 普通小麦×中间偃麦草育种程序示意图
种间杂交、属间杂交、科间杂交甚至
亲缘关系更远的物种间的杂交，种内
不同类型或亚种间杂交又称亚远缘杂
交。
第一节 远缘杂交育种的重要性
一、培育新品种和种质系 远缘杂交可以在一定程度上打破物种间 的界限，人为地促进不同物种间基因的渐渗 和交流，将异种（属）植物的有利性状引入 栽培品种，从而把不同生物中所具有的独特 的特征、特性结合于同一个个体，从而创造 出新的品种，这是农作物品种改良的重要途 径之一。
利用野生种质资源或其它物种资源中所蕴藏
的独特特征、特性，扩大基因重组和染色体
间相互关系变化的范围，创造出更加丰富的 变异类型。
第二节 远缘杂交的困难及其克服方法
一、远缘杂交的不亲和性及其克服方法
远缘杂交中遇到的第一个问题是远缘杂 交后，雌雄配子不能受精结合形成合子，即 远缘杂交的不亲和性，或不可交配性。
③、虽能长成植株， F1植株在不同发育
时期出现生育停滞或死亡；或不能受精结实
获得杂种后代，即出现杂种不育。
④、 F1植株虽能形成生殖器官，营养体 生长繁茂，但生育失调，不能形成生殖器官 或生殖器官不能成熟并产生有生活力的雌、 雄配子。
2、杂种夭亡、不育的遗传原因
自然界各个物种之所以能按其特定的方
易位系（translocation line）是指某
物种的一段染色体和另一物种的相应染色体
的片段发生交换后，基因连锁群也随之发生
改变外而产生的新类型。如小麦T-47易位系，
小偃6号等。
异代换系和易位系
Complete 1 2 3 4 5 6 7 Substituted (Reference to D genome) 1 2 3 4 5 6 7
(AABB)
Baidu Nhomakorabea
↓
(ABD)
(DD)
↓染色体加倍
六倍体种（2X=42）
普通小麦
（AABBDD）
图 小麦可能的进化途径
随着生物技术的发展和在品种之
间杂交难以完全满足育种目标要求的
情况下，远缘杂交越来越被广泛应用，
并成为各项育种技术相互渗透的结合
点。
实践表明：要使育种工作有所突破，必
须打破物种间的界限，通过远缘杂交，充分
（二）克服远缘杂交不亲和性的方法
1.亲本选择与组配
同种植物不同
的变种或品种，由于其细胞、遗传生理等
的差异，会影响接受另一种花粉进行受精
的能力，即配子间的亲和力有很大差异。 所以，为了提高远缘杂交的成功率，必须 注意亲本的选配。
（1）当栽培种与野生种杂交时，应以栽培种 为母本； （2）在染色体数目不同的远缘杂交中，应以 染色体数目多的作母本； （3）以品种间杂种为母本的效果好； （4）广泛测交，选择适当亲本组配，并注意 细胞质的作用。
（二）克服方法
1、幼胚的离体培养
2、杂种染色体加倍法 3、回交法 4、延长杂种的生育期 5、其他方法
幼胚的离体培养
第三节、远缘杂种后代的分离与选择
一、远缘杂种后代性状分离的特点
与品种间杂交杂种相比，其分离特点有：
1.分离规律性不强；
2.分离类型丰富，并有向两亲分化的倾
向； 3.分离世代长、稳定慢。
（3）提前或延迟授粉
（4）射线处理法
5.外源植物激素处理
雌、雄性器官中某些生理活性物质如 GA3、IAA、NAA等含量的多少也会影响受 精过程。因此在花器上补施某些植物激素等， 有可能促进异种花粉的受精过程及杂种胚的 分化发育。
6.植物组织培养 随着组织培养技术等生物技术的
不断发展，已创造出一些可用来克服
一、远缘杂种后代性状分离的特点
二、远缘杂种后代分离的控制
三、远缘杂交育种技术
通常将植物分类学上不同种（species）、
属（genus）或亲缘关系更远的植物类型间所进
行的杂交称远缘杂交（wide cross 或 distant
hybridization），所产生的杂交种称远缘杂种。
远缘杂交又可分为种间杂交、亚
远缘杂交不亲和性的方法：
（1）柱头手术
（2）子房受精
（3）试管受精
（4）体细胞融合
二、远缘杂种夭亡、不育及其克服方法
（一）远缘杂种的夭亡和不育表现
1、远缘杂种的夭亡和不育表现
不
同种、属植物间杂交，有时虽能完成受精 作用，形成合子，但受精不完全，主要有：
①、精子能与卵核结合，但不能与极核
结合形成胚乳，或胚乳发育不正常，胚和胚 乳发育不同步等，因而不能获得杂交种子； ②、有的虽形成种子，由于胚、胚乳和 母体组织间不协调，所形成皱缩的种子不能 发芽或发芽后幼苗在生长发育过程中夭亡；
二、创造新作物类型
通过导入不同种、属的染色体组，可以
创造新作物、新物种。如著名的八倍体小黑
麦、六倍体小黑麦。
三、创造异染色体系
通过不同物种之间的杂交，可以导入异 源染色体或片段，创造出异附加系（alienaddition line）、异替换系（alien substitution line）和易位系（translocation line），用以改良现有的品种。
2、双亲基因组成的差异
远缘杂交的
亲和性与双亲基因组成有关。研究表明，小 麦在5B和5A染色体上分别载有显性的 Kr1Kr2基因，可阻止小麦与黑麦、小麦与球 茎大麦的可交配性（crossability）。
但是“中国春”小麦的这两个位
点上分别载有隐性的等位基因kr1和
kr2，因而易于与黑麦和球茎大麦杂交。
式繁衍后代并保持其种性，是因为它们在长 期进化过程当中形成一个完整、平衡和稳定 的遗传体系，其生长发育都严格地受着遗传 体系的控制，遗传体系遭受任何破坏时，都 会影响其个体发育。
远缘杂交后，打破了各物种原有的 遗传系统，从而导致杂种的夭亡或不育。
所以，远缘杂种夭亡和不育的根本原因
是由于其遗传体系的破坏。
AA
AA
BB
DD
BB
DD 2RR
利用这些材料，可以把人们所需要的野
生种的个别染色体或其片段所控制的优良性
状转移到栽培品种中去，并避免异种（属）
其它染色体不良性状的影响，在育种上有重
要的实用意义。
四、诱导单倍体
五、利用杂种优势
六、研究生物的进化
二倍体种（2X=14）野生一粒小麦×拟斯卑尔脱山羊草 (AA) ↓ (AB) ↓染色体加倍 四倍体种（2X=28） 野生二粒小麦 × 粗山羊草 (BB)
2.染色体预先加倍法
在用染色
体数目不同的亲本杂交时，先将染色
体数目少的亲本人工加倍后再杂交，
可提高结实率。
3.桥梁（媒介）法
如果两个
亲本（物种）直接杂交有困难时，可
先通过第三者作为桥梁，以亲本之一 与桥梁亲本杂交，再与另一亲本杂交
可获得成功。
4.采用特殊的授粉方法 （1）用混合花粉授粉 （2）重复授粉
普通小麦的黑麦附加系AABBDD+2(1R， 2R，3R，4R，5R，6R，7R)
1 2
3 4
5
6 7
1 2
3 4
5
6 7
AA
AA
BB DD
BB 2RR DD
异替换系（alien substitution line）
是指某物种的一对或几对染色体被另一物
种的一对或几对染色体所取代而成为一新
类型。如蓝粒小麦是普通小麦4D染色体被
第七章 远缘杂交育种
教学的基本要求
（1）了解远缘杂交在育种上的应用价
值；
（2）理解有关的概念； （3）掌握远缘杂交育种的方法。
教学基本内容
第一节 远缘杂交育种的重要性
第二节 远缘杂交的困难及其克服方法
一、远缘杂交的不亲和性及其克服方法
二、远缘杂种夭亡、不育及其克服方法
第三节、远缘杂种后代的分离与选择
二、远缘杂种后代分离的控制
为了加速远缘杂种后代的稳定，缩短育
种年限，必须控制其分离。方法有：
1.F1染色体加倍
2.回交
3.诱导单倍体 4.诱导染色体易位
三、远缘杂种育种技术
1.杂种早代应有较大的群体 2.放宽早代选择的标准 3.灵活的应用选择方法
（一）远缘杂交不亲和性的原因
远缘杂交的不亲和性是因为自然界的各
种生物类型都是在长期的系统发育过程中形
成的独立的生存单位，为保持各物种的独立 性，一般都存在种间的生殖隔离（sexual isolation），其具体原因有：
1、双亲受精因素的差异
即亲缘
关系较远的两亲性因素在结构上、生理 上的差异，不能完成正常的受精作用。
异附加系 （alien addition line）
是指某物种染色体组型的基础上，增加
一对或两对其他物种的染色体，从然形 成一个具有另一物种特性的新类型。
异附加系的染色体数目不稳定，育性减 退，也往往伴有不良的遗传性状，并且性状 的遗传也不稳定，在缺乏严格选择的情况下， 几代后往往恢复到二倍体状况，所以一般不 直接用于生产，但这是创造异替换系的桥梁。
野生马铃薯（抗晚疫病）×栽培种
↓
抗晚疫病的品种
普通小麦（2n=42）×中间偃麦草（2n=42） ↓ F1（自交、自由授粉或回交） ----------------------------------------------------↓ ↓ ↓ 小麦类型----×小麦-------×---------中间类型 偏草类型（淘汰） ↓ ↓ ↓ ↓ 小偃1号 新曙光6号 新曙光8号 远中1异附加系 龙麦1号 新曙光9号 远中2 ↘ 龙麦2号 姊妹系 远中3 异源非完全 龙麦3号 远中4 双二倍体（2n=56） 远中5 ↗ 图7-1 普通小麦×中间偃麦草育种程序示意图
种间杂交、属间杂交、科间杂交甚至
亲缘关系更远的物种间的杂交，种内
不同类型或亚种间杂交又称亚远缘杂
交。
第一节 远缘杂交育种的重要性
一、培育新品种和种质系 远缘杂交可以在一定程度上打破物种间 的界限，人为地促进不同物种间基因的渐渗 和交流，将异种（属）植物的有利性状引入 栽培品种，从而把不同生物中所具有的独特 的特征、特性结合于同一个个体，从而创造 出新的品种，这是农作物品种改良的重要途 径之一。
利用野生种质资源或其它物种资源中所蕴藏
的独特特征、特性，扩大基因重组和染色体
间相互关系变化的范围，创造出更加丰富的 变异类型。
第二节 远缘杂交的困难及其克服方法
一、远缘杂交的不亲和性及其克服方法
远缘杂交中遇到的第一个问题是远缘杂 交后，雌雄配子不能受精结合形成合子，即 远缘杂交的不亲和性，或不可交配性。
③、虽能长成植株， F1植株在不同发育
时期出现生育停滞或死亡；或不能受精结实
获得杂种后代，即出现杂种不育。
④、 F1植株虽能形成生殖器官，营养体 生长繁茂，但生育失调，不能形成生殖器官 或生殖器官不能成熟并产生有生活力的雌、 雄配子。
2、杂种夭亡、不育的遗传原因
自然界各个物种之所以能按其特定的方