细菌细胞壁主要成分
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细菌细胞壁主要成分是肽聚糖,又称粘肽。细胞壁的机械强度有赖于肽聚糖的存在。合成肽聚糖是原核生物特有的能力。肽聚糖是由n-乙酰葡萄糖胺和n-乙酰胞酸两种氨基糖经β-1.4糖苷键连接间隔排列形成的多糖支架。在n-乙酰胞壁酸分子上连接四肽侧链,肽链之间再由肽桥或肽链联系起来,组成一个机械性很强的网状结构。各种细菌细胞壁的肽聚糖支架均相同,在四肽侧链的组成及其连接方式随菌种而异。
一、每一个肽聚糖单体是由3部分组成:
1.双糖单位:由N-乙酰葡萄糖胺(以G表示)和N-乙酰胞壁酸(以M表示其中是细菌中特有的一种糖类)。以β-1,4糖苷键交替连接起来,构成肽聚糖骨架。溶菌酶是一种可以作用于肽聚糖β-1,4糖苷键的分解酶,可将肽聚糖分解成许多N-乙酰葡萄糖胺和N-乙酰胞壁酸,从而破坏细胞壁的骨架,它广泛存在于卵清、人的泪液和鼻腔、部分细菌和噬菌体内。
2.短肽尾: 一般是由4个氨基酸连接成的短肽链连接在N-乙酰胞壁酸分子上。在G+细菌如金黄色葡萄球菌中4个氨基酸是按L型与D型交替排列的方式连接而成的,即L-丙氨酸,D-谷氨酸,L-赖氨酸,D-丙氨酸在G细菌如大肠杆菌中为L-丙氨酸,D-谷氨酸,m-DAP(内消旋二氨基庚二酸),D-丙氨酸。两者的差异主要在第3个氨基酸分子上。
3. 肽桥:肽桥将相邻“肽尾”相互交联形成高强度的网状结构。不同细菌的肽桥类型不同。在G+细菌如金黄色葡萄球菌中肽桥为甘氨酸五肽,这一肽桥的氨基端与甲肽尾中的第4个氨基酸的羧基相连接,而它的羧基端则与乙肽尾中的第3个氨基酸的氨基相连接,从而使前后两个肽聚糖单体交联起来形成网状结构;在G-细菌如大肠杆菌中没有特殊的肽桥,其前后两个单体间的联系仅由甲肽尾的第4个氨基酸D-丙氨酸的羧基与乙肽尾第3个氨基酸m-DAP的氨基直接相连形成了较稀疏、机械强度较差的肽聚糖网套。所知的肽聚糖有100多种,而不同种类的区别主要表现在肽桥的不同。
二、革兰氏阳性菌细胞壁特殊组分
革兰氏阳性菌细胞膜厚,约20~80nm。
磷壁酸是革兰氏阳性(G+)菌细胞壁特殊组份,由核糖醇(或甘油残基经由磷酸二键互相连接而成的多聚物。是一种弱酸性物质。
1.主链是由醇(核糖醇或甘油)和磷酸分子交替连接而成,ce侧链是单个的D-Ala或葡萄糖,分别以酯键或糖苷键相连。
2.根据其在细胞表面上的固定方式,磷壁酸分壁磷壁酸和膜磷壁酸两种,前者不深入质膜,其末端以磷酸二酯键与肽聚糖的N-乙酰胞壁酸残基连结。膜磷壁酸又称脂磷壁酸跨过肽聚糖层,以其末端磷酸共价连接于质膜中糖脂(例如二葡糖基二酰基甘油)的寡糖基部分。
3.磷壁酸抗原性很强,是革兰氏阳性菌的重要表面抗原;在调节离子通过粘液层中起作用;也可能与某些酶的活性有关;某些细菌的磷壁酸,能粘附在人类细胞表面,其作用类似菌毛,可能与致病性有关。
三、革兰氏阴性菌细胞壁特殊组分
革兰氏阴性菌细胞膜薄,为10~15nm.
1.脂蛋白:一端以蛋白质部分经共价键连接与肽聚糖的四肽侧链上另一端以脂质部分经共价键连接于外膜的磷酸上。其功能是稳定外膜并将之固定于肽聚层。
2.脂质双层:革兰氏阴性菌细胞壁的主要结构,除了穿云营养物质的作用外,还有屏障作用,能阻止多种物质透过,抵抗许多化学药物的作用。
3.脂多糖:由脂质双层向细胞外深处,包括类脂A、核心多糖、特异性多糖三个组成部分。也称细菌内毒素。
1)类脂A:为一种糖磷脂,是由焦磷酸键连接的氨基葡糖糖聚二糖链。其上结合
有各种长链脂肪酸。他是LPS的主要成分及毒性部分,为革兰氏阴性菌的致病物质。类脂A无种属特异性,各种革兰氏阴性菌内毒素一起的毒性作用大致相同。
2)核心多糖:位于类脂A的外层,有属特异性。
3)特异性多糖:在脂多糖的最外层,是由数个至数十个的低聚糖组成的多糖链,
有种特异性。