植物生理学第二章

(九)硼
硼与花粉形成、花粉管萌发和受精有密切关系。 缺硼时,受精不良,籽粒减少。小麦出现的“花 而不实”和棉花上出现的“蕾而不花”等现象 也都是因为缺硼的缘故。 缺硼时根尖、茎尖的生长点停止生长,侧根 侧芽大量发生,其后侧根侧芽的生长点又死亡, 而形成簇生状。甜菜的干腐病、花椰菜的褐腐 病、马铃薯的卷叶病和苹果的缩果病等都是缺 硼所致。

(十)锌
缺锌时就不能将吲哚和丝氨酸合成色氨酸, 因而不能合成生长素(吲哚乙酸)，从而导 致植物生长受阻,出现通常所说的“小叶 病”,如苹果、桃、梨等果树缺锌时叶片 小而脆,且丛生在一起,叶上还出现黄色斑 点。北方果园在春季易出现此病。
(十一)锰

缺锰时植物不能形成叶绿素,叶脉间失绿 褪色,但叶脉仍保持绿色,此为缺锰与缺铁 的主要区别。
(三)钾





在植物体内钾呈离子状态。钾主要集中在生命活 动最旺盛的部位,如生长点,形成层,幼叶等 钾在细胞内可作为60多种酶的活化剂, 钾能促进蛋白质的合成, 钾与糖类的合成有关 K+是构成细胞渗透势的重要成分 缺钾时,植株茎杆柔弱,易倒伏，抗旱、抗寒性降低， 叶片失水,蛋白质、叶绿素破坏,叶色变黄而逐渐坏 死。缺钾有时也会出现叶缘焦枯,生长缓慢的现象， 由于叶中部生长仍较快,所以整个叶子会形成杯状 弯曲,或发生皱缩。钾也是易移动可被重复利用的 元素,故缺素病症首先出现在下部老叶。
2.1.4植物缺素诊断
作物缺乏某种必需元素时,便会引起生理 和形态上的变化,轻则生长不良,重则全株 死亡。因此,在作物出现缺素病症时,必须 加以诊断,并补给所需元素。 植物缺素诊断的方法步骤（见下页）

(一)调查研究,分析病症 第一,要分清生理病害、病虫危害和其它因环 境条件不适而引起的病症。 第二,若肯定是生理病害,再根据症状归类分析。 第三,结合土壤及施肥情况加以分析。 (二)植物组织及土壤成分的测定 (三)加入诊断 初步确定植物缺乏某种元素后，可补充 加入该种元素,如缺素症状消失,即可肯定是缺 乏该元素。
(十二)钼

缺钼时叶较小,叶脉间失绿,有坏死斑点,且 叶边缘焦枯,向内卷曲。十字花科植物缺 钼时叶片卷曲畸形,老叶变厚且枯焦。禾 谷类作物缺钼则籽粒皱缩或不能形成籽 粒。
(十三)氯

在光合作用中Cl-参加水的光解，叶和根 细胞的分裂也需要Cl-的参与，Cl-还与K+ 等离子一起参与渗透势的调节，如与K+ 和苹果酸一起调节气孔开闭。 缺氯时,叶片萎蔫,失绿坏死,最后变为 褐色;同时根系生长受阻、变粗，根尖变 为棒状。
(二)磷
植物体中磷的分布不均匀,根、茎的生长点较多, 嫩叶比老叶多,果实、种子中也较丰富 磷是核酸、核蛋白和磷脂的主要成分, 参与了光合、呼吸过程



缺磷会影响细胞分裂,使分蘖分枝减少,幼芽、幼叶生长停滞,茎、 根纤细,植株矮小,花果脱落,成熟延迟；缺磷时,蛋白质合成下降,糖 的运输受阻,从而使营养器官中糖的含量相对提高,这有利于花青 素的形成,故缺磷时叶子呈现不正常的暗绿色或紫红色，这是缺磷 的病症。 磷在体内易移动，也能重复利用,缺磷时老叶中的磷能大部分转移 到正在生长的幼嫩组织中去。因此,缺磷的症状首先在下部老叶出 现,并逐渐向上发展。 磷肥过多时,叶上又会出现小焦斑,系磷酸钙沉淀所致；磷过 多还会阻碍植物对硅的吸收,易招致水稻感病。水溶性磷酸盐还可 与土壤中的锌结合,减少锌的有效性,故磷过多易引起缺锌病。
第二章、植物的矿质营养
学习目的 掌握植物必需元素种类、生理作用以及缺 素诊断，植物对矿质元素吸收、转运和 同化的机理及特点，为合理施肥提供理 论依据。 重点：主要矿质元素的生理作用与缺素诊 断，植物对矿质元素吸收和转运的机理。

本章目录
前言 2.1植物必需的矿质元素 2.2植物细胞对矿质元素的吸收 2.3植物体对矿质元素的吸收 2.4矿质元素在植物体内的运输与分配 2.5植物对无机养料的同化 2.6合理施肥的生理基础和意义
十四、镍

教材41
2.1.3有益元素和稀土元素

某种元素并非是植物必需的,但能促进某 些植物的生长发育，这些元素被称为有 益元素(beneficial elements)。常见的有钠、 硅、钴、硒、钒等。
稀土元素是元素周期表中原子序数由57～71的镧 系元素及其化学性质与La系相近的钪(Sc)和钇 (Y)共17种元素的统称。土壤和植物体内普遍 含有稀土元素 低浓度的稀土元素可促进种子萌发和幼苗生长。 如用稀土拌种，冬小麦种子萌发率可提高8% ～19%。稀土元素对植物扦插生根有特殊的促 进作用,同时还可提高植物叶绿素含量和光合速 率。稀土元素可促进大豆根系生长，增加结瘤 数,提高根瘤的固氮活性,增加结荚数和荚粒数 。在中国稀土元素已广泛应用于作物、果树、 林业、花卉、畜牧和养殖等方面,取得了很好的 效果。
2.2.1被动吸收
不需要代谢来提供能量的顺电化学势梯 度吸收矿质的过程称为被动吸收(passive absorption)。 单纯扩散 被动吸收 通道运输 易化扩散 载体运输

1.单纯扩散
• • •
是指溶液中溶质从浓度高的区域跨膜向 浓度低的区域移动。 细胞内外的分子的扩散决定于其化学势 梯度或浓度梯度的大小。 分子(O2,CO2,NH3)可以通过单纯扩散透 过磷脂双分子层；离子可以通过通道蛋 白和载体蛋白进行跨膜扩散转运。
2.1.1植物体内的元素

不同植物体内矿质含量不同,同一植物的 不同器官、不同年龄、甚至同一植物生 活在不同环境中，其体内矿质含量也不 同。
灰分分析 元 素 分 析 缺素培养
1.植物体内的元素的灰分分析
水分 （10%—95%） 600°C
105°C 植物材料
挥发
有机物 （90%—95%）
干物质
（5%—95%）

前言

植物对矿质元素的吸收、转运和同化称 为矿质营养。
主动吸收
地下部吸收(根 吸收)
地上部吸收(叶 子茎秆花果)
吸收
被动吸收 胞饮作用 木质部转运 韧皮部转运 N,S,P
转运 同化
2.1植物必需的矿质元素
2.1.1植物体内的元素 2.1.2植物必需的矿质元素及其生理作用 2.1.3有益元素和稀土元素 2.1.4植物缺素诊断

2.1.2植物必需的矿质元素及其 生理作用
1.必需元素的标准和分类 所谓必需元素(essential element)是指植物生长 发育必不可少的元素。


国际植物营养学会规定的植物必需元素的三条标准是:
第一,由于缺乏该元素,植物生长发育受阻,不能 完成其生活史;第二,除去该元素,表现为专一的 病症,这种缺素病症可用加入该元素的方法预防 或恢复正常;第三,该元素在植物营养生理上能 表现直接的效果,而不是由于土壤的物理、化学、 微生物条件的改善而产生的间接效果。

2.2植物细胞对矿质元素的吸收
前言 2.2.1被动吸收
2.2.2主动吸收
2.2.3胞饮作用
前言
植物对矿质元素的吸收主要是通过对矿
质离子的吸收实现的。 矿质离子的跨膜运输都是由膜转运蛋白 完成的。 植物细胞对矿质元素的吸收方式分为3种： 主动运输、被动运输、胞饮作用

根据植物对这些元素的需要量,把它们分为两大 类: 1.大量元素(major element，macroelement) 植物对此类元素需要的量较多。它们约占物体 干重的0.01%～10%，有C、H、O、N、P、K、 Ca、Mg、S等。 2.微量元素(minor element, microelement， trace element) 约占植物体干重的10-5%～103%。它们是Fe、B、Mn、Zn、Cu、Mo、Cl 等。植物对这类元素的需要量很少,但缺乏时植 物不能正常生长；若稍有逾量,反而对植物有害, 甚至致其死亡。
(四)钙
钙是植物细胞壁胞间层中果胶酸钙的成分 果果实的疮痂病会使果皮受到伤害,但如果供钙 充足,则易形成愈伤组织。钙 缺钙初期顶芽、幼叶呈淡绿色,继而叶尖出现典 型的钩状,随后坏死。钙是难移动，不易被重复 利用的元素,故缺素症状首先表现在上部幼茎幼 叶上，如大白菜缺钙时心叶呈褐色

(五)镁
灰分 （5%—10%） 残留
2.溶液培养法
要确定是否是必需矿质元素,仅仅分析植 物灰分是不够的。 天然土壤成分复杂,其中的元素成分无法 控制,因此用土培法无法确定植物必需的 矿质元素 通常用溶液培养法、气栽法等来确定植 物必需的矿质元素以及它们对植物的功 用

溶液培养法(solution culture method)亦称 水培法(water culture method),是在含有全 部或部分营养元素的溶液中培养植物的方 法； 砂基培养法(sand culture method)是在洗净 的石英砂或玻璃球等基质中加入营养液来 培养植物的方法。 将根系置于营养液气雾中栽培植物的方法 称为气培法
镁是叶绿素的成分,又是酶的活化剂, 缺镁最明显的病症是叶片贫绿,其特点是 首先从下部叶片开始,往往是叶肉变黄而 叶脉仍保持绿色,这是与缺氮病症的主要 区别。严重缺镁时可引起叶片的早衰与 脱落。

(六)硫

硫不易移动,缺乏时一般在幼叶表现缺绿 症状,且新叶均衡失绿，呈黄白色并易脱 落。
(七)铁

利用溶液培养法分析是否必需元素
在研究植物必需的矿质元素时,可在配制的 营养液中除去或加入某一元素,以观察植物 的生长发育和生理生化变化。 如果在植物生长发育正常的培养液中,除去 某一元素,植物生长发育不良,并出现特有的 病症,当加入该元素后,症状又消失,则说明该 元素为植物的必需元素。 反之,若减去某一元素对植物生长发育无不 良影响,即表示该元素为非植物必需元素。
铁是许多酶的辅基 铁是合成叶绿素所必需的 铁是不易重复利用的元素，因而缺铁 最明显的症状是幼芽幼叶缺绿发黄,甚至 变为黄白色,而下部叶片仍为绿色。土壤 中含铁较多,一般情况下植物不缺铁。但 在碱性土或石灰质土壤中,铁易形成不溶 性的化合物而使植物缺铁。

(八)铜

植物缺铜时,叶片生长缓慢,呈现蓝绿色,幼 叶缺绿,随之出现枯斑,最后死亡脱落。另 外，缺铜会导致叶片栅栏组织退化,气孔 下面形成空腔,使植株即使在水分供应充 足时也会因蒸腾过度而发生萎蔫。
有害元素

有些元素少量或过量存在时对植物有毒， 将这些元素称为有害元素。如重金属汞、 铅、钨、铝等。 汞、铅等对植物有剧毒。钨对固氮 生物有毒,因其竞争性地抑制钼的吸收。 铝含量多时可抑制铁和钙的吸收,强 烈干扰磷代谢,阻碍磷的吸收和向地上部 的运转。铝的毒害症状系抑制根的生长, 根尖和侧根变粗成棕色,地上部生长受阻, 叶子呈暗绿色,茎呈紫色。
2.必需元素的生理功能及缺乏病症

生理功能概括起来有三个方面:一是细胞 结构物质的组成成分;二是生命活动的调 节者,如酶的成分和酶的活化剂;三是起电 化学作用，如渗透调节、胶体稳定和电 荷中和等。
(一)氮



Leabharlann Baidu
根系吸收的氮主要是无机态氮,即铵态氮和硝态氮， 也可吸收一部分有机态氮,如尿素。 氮是蛋白质、核酸、磷脂的主要成分,而这三者又 是原生质、细胞核和生物膜的重要组成部分, 因此, 氮被称为生命的元素。 氮肥充足时,枝叶繁茂,躯体高大,分蘖(分枝)力强, 缺氮时, 植物生长矮小,分枝、分蘖很少,叶片小而薄, 花果少且易脱落；枝叶变黄,叶片早衰甚至干枯,从 而导致产量降低。因为植物体内氮的移动性大,老 叶中的氮化物分解后可运到幼嫩组织中去重复利用 , 所以缺氮时叶片发黄,由下部叶片开始逐渐向上， 这是缺氮症状的显著特点。 氮过多时,叶片大而深绿,柔软披散，植株徒长。
2.易化扩散

是小分子物质经膜转运蛋白顺浓度梯度或电化学 梯度进行的跨膜转运。
膜转运蛋白可分为两类:一类是通道(channel)蛋白, 另一类是载体(carrier)蛋白。 不带电荷的溶质，其传递方向取决于该溶质的浓 度梯度； 离子，其传递方向取决于该离子的电化学势梯度 (包括化学势梯度和电势梯度) 。它们最终均不会 引起溶质的逆化学势梯度积累。 膜转运蛋白简介（下一页）