试述我国结缕草属植物的育种
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试述我国结缕草属植物的育种
邹雨
甘肃农业大学草业学院,甘肃兰州(730070)
Email:zouluoyu1986@
摘要:结缕草是世界公认的优良的暖季型草坪草植物。国内外专家在其育种工作上作了大量工作,并培育了一批优良品种。我国拥有丰富的结缕草种子资源,而且结缕草是我国唯一能够出口的草坪草种,对此,我们应发扬优势,提高其种子生产质量和数量。本文就我国的结缕草在育种上的各个方面进行比较全面和系统的综述,并对我国结缕草育种提出展望。关键词:结缕草,育种,种子产量性状
草坪业在我国发展迅速,但我国的草坪草种主要依靠进口,但与此而来的是一些不适应性和生态问题,开发利用"乡土"草坪草植物,实现草坪草种国产化是目前我国的发展趋势。
1. 结缕草属植物的分布及类型
结缕草属(Zoysia)隶属于禾本科(Gramineae),为多年生矮生草本,一般认为本属包括11个种和部分变种、变型[1-4 ]。作为草坪草种质资源被研究和利用的主要有5个种,即结缕草、中华结缕草、大穗结缕草、沟叶结缕草和细叶结缕草。沟叶结缕草Zoysia matrella,英文名Manilagrass,亦称马尼拉草。原产东南亚,1981 年由青岛植物园引进我国,后逐渐扩展到中纬度及长江以南地区。它是优良的结缕草属草坪草,形成的草坪低矮致密、色泽翠绿,根系分布深,抗性强,对水肥要求不高,病虫害少,易于管理。是亚热带主要的景观草种[5] 。
其中结缕草(Zoysia japonica)自然分布在亚洲东部的环日本海、渤海、黄海及东海沿岸等,广泛分布在日本列岛,朝鲜半岛和我国的东部地区[6]。结缕草抗旱[7]、抗寒[8,9]、耐热、耐盐碱[10,11]、耐践踏、耐啃食、抗病、节水[7]、低维护、适应性广[6],作为草坪草植物深受欢迎,广泛用于公园、高尔夫球厂等绿地。
2. 国内外结缕草育种的概况
从1941年起,国内外草坪学者已在品种筛选与改良方面做了很多的工作,并培育出了一批优良品种。但是目前对结缕草属的育种研究水平还很低。韩国和日本是结缕草属种质的主要分布区,而且其育种上也培育了一些新品种。其中,以韩国培育的“S-94”和日本培育的“Winter Field”最有代表性[12,13]。美国于19世纪末开始从中国,日本和韩国等地引入结缕草属种质,在此基础上选育出美国第一个结缕草品种“Meyer”,美国现已育成和应用结缕草属品种(品系)30多个。结缕草的代表品种有:“Meyer”、“El Toro”、“De Anza”、“Belair”、“Empire”、“Empress”、“Palisades”和“Crowne”等;沟叶结缕草的代表品种有:“Cashmere”、“Diamond”、“Cavalier”和“Royal Zorro”等;结缕草属中间杂交的代表品种有:“Emerald”(结缕草ⅹ细叶结缕草)和“Z-3”(结缕草ⅹ沟叶结缕草)等[14]。
到目前为止,国内外对结缕草种子生产技术的研究尚少,在韩国结缕草种子获得771.38kg/hm2的高产,Yeam等认为P、K肥对提高结缕草种子产量没有效果[15]。我国是全球结缕草分布最广泛、储蓄量最大的国家,也是我国唯一能够出口的结缕草种的国家,但目前处于自生自灭状态,种子年产量已由20世纪90年代初的近千吨锐减到目前的200~300t。天然结缕草草地种子产量低,不足150kg/hm2[6]。甘肃省草原生态所张巨明、赴鸣等(1995)注册登记国外引进品种—兰引3号草坪型结缕草,该品种是优良的运动型草坪草,适合建植足球场和高尔夫球场草坪[16] 。张巨明等在深圳进行兰引3号结缕草种子生产技术研究,施
肥后种子产量为163kg/hm2[17],在海南大田种子产量为75kg/hm2[18]。
3. 我国结缕草育种的技术和方法
3.1 系统选育和引种
2005年9月为止,国内审定登记的品种仅有:青岛结缕草(Zoysia japonica Steud. cv. Qingdao)、兰引3号结缕草(Z. japonica Steud. cv. Lanyin No. 3)、辽东结缕草(Z. japonica Steud. cv. Liaodong)和华南半细叶结缕草(Z. tenuifolia Willd. cv. Huanan),上述品种均是系统选育或引种的成果[19]。
3.1.1 系统选育
选择育种就是在自然和人工创造的变异群体中,根据个体和群体的表现型选优去劣,挑选符合人类需求的基因型,是优良或有益基因不断积累及所选性状稳定遗传下去的过程[20]。系统选育主要选择外部性状,适应性,区域等。根据当地气候、土壤等来选择适宜的品种。另外,在引种、杂交育种、辐射育种等都离不开选择,而且都必须通过选择来选育出优良的作物新品种。在草坪草育种工作中,往往通过人工有意识的选优去劣,达到育种工作的目的。
自然变异材料进行单株选择的系统育种,是常异花授粉植物和无性繁殖植物常用的育种方法。大多数草坪植物是常异交植物,自交高度不育,其自然群体或栽培群体都是由基因型各异的个体所组成。因此,系统育种法是草坪植物育种最富有成效方法之一,目前在生产中应用的大量结缕草品种都是采用这种方法选育而来[21]。系统选育往往与其它与种方法结合应用。其中,最基本最初的育种程序为:野生种经引种,品种驯化,系统选育,最后经品种改良的到优良的用于生产的品种。
3.1.2 引种
引种就是把外地或外国的优良品种、品系、类型或种质资源引入当地,经过试种,作为推广品种或育种材料应用[22]。引种是育种工作的组成部分也是育种工作中不可缺少的手段。它具有成本低、收效快的特点,是解决草坪草种和品种不足的有效措施。我国大都从美国引种,经过检疫及试验等程序后再大面积引种。引种是获得优良基因的有效措施和方法。在美国结缕草育种的早期运用该方法较多,大量从中国、韩国和日本引进结缕草种质资源,进而在国内开展结缕草育种工作,到目前成为结缕草种子出口大国,主动有效利用资源。
3.2 杂交育种
在教育中能有效改良品种质量,杂交后代将父本、母本的优良性状继承下来,而且产生较大的变异,为育种提供选择对象和空间。结缕草为短日照植物,当温度上升到29℃左右时,结缕草便进入盛花期[23]。结缕草的开花习性是雌蕊先熟,与雄蕊开花先后间隔5-7天[24],通过控制授粉法进行杂交育种,即在母本花序孕穗期间套袋,待雌蕊外露时采集父本的花粉对其进行授粉,继续套袋,待成熟时收集种子[19]。
与系统选育和引种相比,杂交育种则更有利于综合双亲的优良性状。而且,在草坪草的育种上,仅在国外以及台湾地区做了少量的工作,在国内至今尚未见报道[25,26]。江苏省中国科学院植物研究所从2000年首次在南京开展了结缕草的杂交育种工作,到2005年9月为止,已有52个杂交后代成坪。而且对14个杂交组合的52个后代的坪用价值的综合评价分析,杂交后代的表现中,品种改良百分比为51.9%。可见,控制授粉进行结缕草杂交育种,可以有效地扩大结缕草外部性状的变异范围,从而提高选择优良杂种的几率[19]。