墨西哥湾扇贝初级卵母细胞发育及卵黄发生超微结构的初步研究

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墨西哥湾扇贝和扇贝“渤海红”及其杂交子代的遗传分析

墨西哥湾扇贝和扇贝“渤海红”及其杂交子代的遗传分析

第41卷 第5期 渔 业 科 学 进 展Vol.41, No.5 2020年10月Oct., 2020* 广东海洋大学2017年“高水平大学”省财政资金支持项目(002026003003)、2019广东省重点领域研发计划(2019B020238002)和2019广东省现代农业产业技术体系创新团队(2019KJ146)共同资助 [This work was supported by Guangdong Ocean University Project of “High-level University”(002026003003) in 2017, Key Research and Development Program of Guangdong (2019B020238002), and 2019 Innovation Team of Modern Agricultural in Guangdong(2019KJ146)]. 姚高友,E-mail:*****************① 通讯作者:刘志刚,教授,E-mail: **************** 收稿日期: 2019-05-02, 收修改稿日期: 2019-07-10DOI: 10.19663/j.issn2095-9869.20190502001 /姚高友, 谭杰, 吴羽媛, 苏晓盈, 刘付少梅, 张元, 方家熙, 陈楠生, 王春德, 刘志刚. 墨西哥湾扇贝和扇贝“渤海红”及其杂交子代的遗传分析. 渔业科学进展, 2020, 41(5): 118–126Yao GY, Tan J, Wu YY, Su XY, Liufu SM, Zhang Y, Fang JX, Chen NS, Wang CD, Liu ZG. Genetic analysis of Argopecten irradians concentricus , “Bohai Red” and their hybrids. Progress in Fishery Sciences, 2020, 41(5): 118–126墨西哥湾扇贝和扇贝“渤海红”及其杂交子代的遗传分析*姚高友1,3 谭 杰1,3 吴羽媛1 苏晓盈1 刘付少梅2张 元1,3 方家熙4 陈楠生5 王春德6 刘志刚1,3①(1. 广东海洋大学水产学院 湛江 524088;2. 湛江银浪海洋生物技术有限公司 湛江 524022;3. 广东省南海经济无脊椎动物健康养殖工程研究中心 湛江 524088;4. 香港理工大学应用生物及化学科技学系 香港 999077;5. 西蒙·弗雷泽大学理学院分子生物和生物化学系 加拿大不列颠哥伦比亚省本那比市 V5A 1S6;6. 青岛农业大学海洋与工程学院 青岛 266109)摘要 利用SSR (Simple Sequence Repeats)分子标记技术,对扇贝“渤海红”、墨西哥湾扇贝(Argopecten irradians concentricus )及其杂交子代3个群体共90个个体的遗传多样性进行分析。

墨西哥湾扇贝选育系早期发育与生长

墨西哥湾扇贝选育系早期发育与生长

中国水产科学 2018年3月, 25(2): 336-345 Journal of Fishery Sciences of China研究论文收稿日期: 2017-06-09; 修订日期: 2017-09-07.基金项目: 广西科学研究与技术开发计划项目(桂科攻14121006-2-5).作者简介: 封杰(1991–), 男, 硕士研究生, 主要从事海洋贝类遗传育种与繁育研究. E-mail: dzfjdyx@ 通信作者: 潘英, 教授, 博士生导师. E-mail: yingpan@DOI: 10.3724/SP.J.1118.2018.17224墨西哥湾扇贝选育系早期发育与生长封杰, 赵乃乾, 郑宇辰, 王文杰, 刘行, 潘英广西大学 动物科学技术学院, 广西 南宁 530004摘要: 在水温28~29℃、盐度24~25条件下, 研究墨西哥湾扇贝(Argopecten irradians concentricus )选育系的早期发育及幼虫和稚贝的生长。

受精卵经50 min 发育至卵裂, 经22~24 h 发育至D 形幼虫, 经11 d 发育至眼点幼虫并出现足, 进入附着变态阶段。

选育系的胚胎发育时间和浮游幼虫前期壳长、壳高与对照系比较差异不显著(P >0.05); 浮游幼虫后期及至附着变态阶段, 选育系与对照系的壳长和壳高差异显著(P <0.05)。

选育系的附着变态率和存活率与对照系比较均差异显著(P <0.05), 且优势明显。

本研究表明, 墨西哥湾扇贝浮游幼虫发育前期缓慢, 幼虫后期、稚贝期生长迅速; 壳长和壳高的生长速度不同步, 幼虫前期壳长生长快于壳高, 后期壳高生长快于壳长, 并于第28~30天时壳高超过壳长。

墨西哥湾扇贝选育系在幼虫和稚贝阶段生长速度明显快于对照系, 具有明显的生长优势及生长潜力。

关键词: 墨西哥湾扇贝; 选育系; 胚胎发育; 幼虫; 稚贝中图分类号: S968 文献标志码: A 文章编号: 1005-8737-(2018)02-0336-10墨西哥湾扇贝(Argopecten irradians concen-tricus )在分类学上隶属于软体动物门(Mollusca)、双壳纲(Bivalvia)、珍珠贝目(Pterioida)、扇贝科(Pectinidae)、海湾扇贝属, 是海湾扇贝(A. irra-dians )的一个南方地理亚种。

繁殖生物学综述

繁殖生物学综述

贝类繁殖的生物学基础及常见的几种食用贝类的繁殖习性何文耀,学号:M150101024摘要:文本主要讲述了贝类繁殖的生物学基础和牡蛎、扇贝、贻贝、泥蚶、缢蛏、鲍、文蛤和菲律宾蛤仔的繁殖习性。

其中繁殖的生物学基础介绍了精子,卵子的形成过程,受精卵的发育阶段及其幼体的生长过程,而几种常见的食用贝类的繁殖习性则是主要介绍其具体的繁殖时期和基本的生活习性关键词:繁殖生物学牡蛎扇贝贻贝泥蚶缢蛏鲍文蛤菲律宾蛤仔随着经济的高速发展,人们的生活质量也得到了很大的改善。

人们对各个方面的要求也在不断的提高。

在饮食方面从以前的吃饱到现在的吃好,人对饮食的要求也越来越高。

有需求就有市场,所以在人们对饮食不断提高要求的同时,商人和科研工作者也不断的挖掘我们身边的一些可食用的食物,人们可以选择的食物也变得越来越多。

在过去人们能选择的水产品只有传统的青鱼,草鱼,鲢鱼,鳙鱼和鲤鱼以及其他打捞的水产品,但是随着技术的不断发展,现在的水产品已经发展出了很多的种类,从海水到淡水,从鱼类,贝类到其他软体动物,从食用到观赏等等。

其中贝类的瓣鳃纲和腹足纲中的很多种类被开发出来,如果按照其习性来分可以分为埋栖类、固着类、附着类和腹足类,有海水种类也有淡水种类,如:牡蛎、扇贝、蚶、缢蛏、文蛤和鲍等等。

其食用方法也丰富多样,晒干、生吃、烤、蒸、煮等等。

为了让学者或水产工作者们更加清楚的了解贝类的养殖和增殖,所以本文主要讲述贝类的繁殖的生物学基础原理和几种常见的食用贝类的繁殖习性。

1 贝类繁殖的生物学基础1.1 性腺贝类性腺一般是由滤泡、生殖管和生殖导管等三部分组成。

滤泡是形成生殖细胞的主要部分,由生殖管分枝末端膨大而形成,呈囊泡状;生殖管也是形成生殖细胞的主要部分,密布在网状结缔组织之间,并与滤泡相连接;生殖导管系由许多生殖管汇集而成的较大导管,生殖孔开口紧靠肾孔。

贝类的性腺发育过程变化比较大,可以根据发育过程中不太的形态特点将性腺发育过程分为几个阶段。

细角螺卵子发生的细胞学和超微结构的研究

细角螺卵子发生的细胞学和超微结构的研究

细角螺卵子发生的细胞学和超微结构的研究陆伟进;蒋霞敏;段雪梅;姜小敏;杜雪星【期刊名称】《生态科学》【年(卷),期】2012(31)2【摘要】利用组织切片和透射电镜观察细角螺卵细胞发育的显微和超微结构,结果表明:细角螺卵原细胞期细胞核体积较大,呈椭圆形,核膜明显且有不规则的凹陷,细胞质内出现大量的线粒体和高尔基体.根据卵黄颗粒物的多少和大小可将卵母细胞分为前、中、后三个时期:前期卵母细胞细胞核内染色质浓缩,核仁可见,并出现核周间隙;中期卵母细胞内细胞核移向细胞的一端,核内染色质仍呈高电子密度状态,核仁不明显或消失;后期卵母细胞内的细胞核受挤压形状变得不规则,细胞质内可见少量的线粒体,大量的卵黄颗粒聚集在细胞质中并融合成很大的卵黄球.成熟期卵母细胞卵黄物质多且有较大的脂滴.【总页数】9页(P173-181)【作者】陆伟进;蒋霞敏;段雪梅;姜小敏;杜雪星【作者单位】宁波大学生命科学与生物工程学院,浙江,宁波315211;宁波大学生命科学与生物工程学院,浙江,宁波315211;宁波大学生命科学与生物工程学院,浙江,宁波315211;宁波大学生命科学与生物工程学院,浙江,宁波315211;宁波大学生命科学与生物工程学院,浙江,宁波315211【正文语种】中文【中图分类】Q28【相关文献】1.细角螺人工育苗技术研究 [J], 董杨;韩丽娜;郑飞2.管角螺、细角螺的核型研究 [J], 曹伏君;李长玲;罗杰;刘楚吾3.低盐胁迫对细角螺幼螺呼吸排泄的影响 [J], 唐保军;魏伟;邹雄;岳彦峰4.洞头海区管角螺和细角螺足肌营养成分分析与评价 [J], 林振士;张鹏;王铁杆5.水科院东海所“细角螺苗种培育及养殖关键技术研究”项目通过现场验收 [J],因版权原因,仅展示原文概要,查看原文内容请购买。

海湾扇贝养殖中自然产卵的规律及对贝柱含水率的影响-渔业论文-农学论文

海湾扇贝养殖中自然产卵的规律及对贝柱含水率的影响-渔业论文-农学论文

海湾扇贝养殖中自然产卵的规律及对贝柱含水率的影响-渔业论文-农学论文——文章均为WORD文档,下载后可直接编辑使用亦可打印——海湾扇贝(Argopecten irradians)属瓣鳃纲,异柱目,扇贝科,扇贝属.原产于美国太平洋沿岸,又称大西洋内湾扇贝.软体部具有高蛋白低脂肪的营养特点,其营养成分均衡、丰富[1].闭壳肌(简称贝柱)肉质细嫩,味道鲜美,营养丰富,经过蒸煮晾干后制成干贝,属海产八珍之一,是名贵的水产品.海湾扇贝80年代初由中国科学院海洋研究所引入我国[2],凭借其适应性强、生长快、养殖周期短、产量高、效益好等特点,养殖业迅速在我国山东、辽宁、河北发展起来,目前河北省养殖面积超过7.33万hm2,年产量达到30多万吨,产值8亿多元,取得了很好的经济效益和社会效益.海湾扇贝为一年生、雌雄同体,有春、秋两个繁殖季节,春季产卵期为5月中旬至7月中旬,秋季为8月至10月[3-5].春季生殖后的海湾扇贝贝柱含水量较高,鲜肉柱重与干贝重之比达到8[3],表明海湾扇贝春季生殖活动造成了贝柱含水量增高,而贝柱含水量是其质量评判的重要指标[6].海湾扇贝养殖期间也会发生多次自然产卵,贝柱含水率是否会因生殖活动而增加,特别是收获期自然产卵对贝柱含水率是否存在影响,关系到加工成干贝的出成率,影响到养殖效益.因此,研究海湾扇贝养殖期自然产卵对贝柱含水率的影响,对养殖生产具有重要意义,也对海湾扇贝繁殖生物学研究具有一定的参考价值.有些学者对海湾扇贝种贝人工促熟条件下积温和生物学零度进行了研究[7-9],沈决奋、杨爱国、燕敬平等,1986年对青岛胶州湾海湾扇贝性腺发育分期及秋季产卵时间进行了初步研究[4];张福绥、马江虎、何义朝等,1991年研究了胶州湾海湾扇贝肥满度,通过测定干贝指数的变化,推测出海湾扇贝在春、秋季节生殖活动中贝柱为性腺发育提供营养物质情况及产卵时间[3];李国江、李学祥、周经济等,1995年进行了海湾扇贝秋季半人工采苗试验,查清了莱州湾海湾扇贝秋季自然产卵高峰期时间及次数[5];李伟青、王颉、孙剑锋、李伟硕,2011年进行了海湾扇贝营养成分分析及评价[1].而有关海湾扇贝养殖期间自然产卵规律及对贝柱含水率的影响研究未见报道.1材料与方法1.1试验材料海湾扇贝取自秦皇岛市洋光海洋物产有限公司养殖场,品种为中国科学院海洋研究所培育的中科红.2005年7-8月每30d左右采集一次样品,9-11月每15d左右采集1次样品,每次从养殖笼中随机取30个海湾扇贝带回实验室分析测定.2006年-2012年对海湾扇贝性腺发育及自然产卵情况进行监测,确定出生物学最小型壳长.1.2测定方法1.2.1 性腺与贝柱指数将海湾扇贝软体部取出称重,把性腺、贝柱分离后分别称重.称重使用上海花潮电器有限公司生产的UTO-313电子天平(精度0.01g).按照性腺指数=性腺重(g)/软体重(g)100%;贝柱指数=贝柱重(g)/软体重(g)100%计算.1.2.2 自然产卵率海湾扇贝为雌雄同体,性成熟个体的卵巢部分呈橘红色,精巢部分呈乳白色.自然产卵(排精)后的个体,卵巢的橘红色消退,精巢的乳白色变淡,生殖管道明显.检查出自然产卵个体数,按照自然产卵率=产卵个体数/总个体数100%计算.1.2.3 贝柱含水率将贝柱取出,称鲜重.然后放入-40 ℃的Edwards冷冻干燥机中干燥24h后称重.按照贝柱含水量(g)=贝柱鲜重(g)-冻干贝柱重(g);贝柱含水率=贝柱含水量(g)/贝柱鲜重(g)100%计算.1.3数据统计分析统计30个样品的平均值和标准差,结果表示为平均值标准差,使用Microsoft Excel统计分析软件进行试验数据统计及分析.2结果2.1海湾扇贝养殖期间自然产卵规律养殖期间海湾扇贝自然产卵率及性腺指数测定结果见表1.7月21日水温22.2℃,平均壳长(24.020.21)mm,性腺指数为(13.344.60)%,自然产卵率为5%;11月21日水温 5.8℃,平均壳长(58.800.52)mm,性腺指数为(7.101.22)%,自然产卵率为4%.8月12日、9月7日、10月12日和10月28日自然产卵率分别达到53.0%、89.9%、100.0%和78.0%.测定结果表明,海湾扇贝从7月下旬开始进行自然产卵,一直持续到11月中旬,盛期在9月至10月.性腺指数在(6.901.53)%~(13.344.60)%之间波动,海湾扇贝个体间性腺发育并不同步,每天都有个体进行自然产卵,有4次自然产卵比较集中.2.2海湾扇贝养殖期间自然产卵率和贝柱含水率9月-11月海湾扇贝贝柱含水率和贝柱指数测定结果见表2,图1.9月和10月份海湾扇贝贝柱平均含水率均为78.2%,两个月间没有显着差异(p0.05).11月份贝柱含水率略有增加,平均为79.6%,比前两个月增加1.4个百分点.从自然产卵率与贝柱含水率关系上看,自然产卵率达到100%时,贝柱含水率为(78.900.87)%;自然产卵率4.0%时,贝柱含水率为(79.700.34)%,两者没有显着差异(p0.05).相关性分析结果也表明,贝柱的含水率与产卵率相关性不显着(R=-0.14).10月28日之前,海湾扇贝贝柱指数呈上升趋势,从(30.100.42)%上升到(36.330.51)%,11月份后开始下降,11月21日下降到(34.800.46)%.虽然此期间自然产卵率在32.0%~100.0%之间波动,而贝柱含水率基本稳定77.5%~78.9%.由此可见,随着海湾扇贝的生长,贝柱占软体部的比例也逐渐增加,而贝柱含水率维持稳定,贝柱指数与含水率未受海湾扇贝生殖行为的影响.11月份后,随着水温的降低,海湾扇贝饵料生物减少,摄食率降低,贝柱指数有所下降而含水率有所上升.3讨论3.1海湾扇贝养殖期间自然产卵规律在自然条件下,海湾扇贝有春、秋两个繁殖季节[2-5],春季生殖期在5月中旬-7月中旬,盛期在6月.在人工促熟条件下,春季产卵时间可人为调控,能提前到3月初或更早[7-9].张福绥等研究结果表明,胶州湾海湾扇贝秋季生殖活动一般在9月-11月,生物学最小型为壳长2.2cm[3].秋季自然产卵开始的时间、产卵盛期及产卵高峰时间及次数在不同海区存在差异,从多年的监测情况看,位于辽东湾的秦皇岛地区,海湾扇贝自然产卵自7月下旬开始,一直延续到11月中旬结束,盛期从8月中旬到10月下旬,水温21.2~24.8℃.产卵最小个体壳长仅20.0mm.胶州湾海湾扇贝秋季产卵盛期比秦皇岛地区晚10d左右,在8月末-9月中旬,水温23.5~24.6℃,壳高25mm以上的个体均有不同程度的排放,休止期在9月中旬-11月初,水温逐渐从24.6 ℃降至15.4 ℃[4].莱州湾海湾扇贝产卵盛期在8月中旬-10月上旬,产卵高峰时间为8月15日、9月3日、9月11日和10月5日[5],与秦皇岛地区相似,也有4次产卵高峰,但出现的时间略有不同.海湾扇贝在自然条件下,生殖活动受环境温度和饵料条件的影响,莱州湾、胶州湾、辽东湾的海湾扇贝自然产卵期及盛期时间存在差异应与此有关.此外,海湾扇贝人工育苗时间由最初的5月份提前到3月中旬,在增加海湾扇贝生长期的同时,也会造成性腺成熟时间提前,自然产卵时间早、产卵次数增加.从自然产卵高峰期出现4次来推断,在养殖期间海湾扇贝至少出现四次自然产卵.秦皇岛地区海湾扇贝在7月21日就有5.0%的个体自然产卵,8月12日有53.0%的个体自然产卵,莱州湾和胶州湾8月也有自然产卵现象,而这个时期还处于夏季.因此,把养殖期海湾扇贝生殖活动称为秋季自然产卵不够准确,应称作夏、秋季自然产卵或养殖期间自然产卵.3.2海湾扇贝养殖期间生殖活动对贝柱含水率的影响贝柱是海湾扇贝经济价值最高的部分,贝柱含水率是评判贝柱质量的一个重要指标[6],贝柱含水量高,营养物质相对就少,干贝出成率低、口感差,销售价格低,影响到养殖户的养殖收益.张福绥等对胶州湾海湾扇贝肥满度的研究结果表明,4月末海湾扇贝性腺还在继续发育的时候,肉柱便停止增肥而开始消瘦,一直持续到6月中旬,干贝指数自5.4减值到1.8,大致为春季生殖期内脏指数减值的1/2,说明海湾扇贝春季排放生殖细胞所消耗的营养物质约半数是从肉柱中转移过来的.秋季因排放而消耗的营养物质中从肉柱转移来者尚不足1/3,转移量仅为春季者1/3[3].本文研究结果表明,养殖期间贝柱含水率基本稳定,没有出现随自然产卵率而变化的情况,说明海湾扇贝柱的营养物质没有参与生殖活动.同胶州湾海湾扇贝肥满度的研究结果不完全一致,可能与两者的研究方法不一致有关.养殖期间海湾扇贝主要依靠摄取外界的营养物质来完成生殖细胞发育,贝柱营养物质未参与生殖活动的原因,与养殖期间水温高、饵料丰富、海湾扇贝采取直接利用外部营养物质实现高效快捷的生殖活动的策略有关.李国江等在海湾扇贝秋季采苗试验与研究也认为,性腺发育与性细胞的排放过程,对肉柱得率的影响不明显.原因可能是生殖发育所需大量营养物质,绝大部分能通过摄食饵料解决,不必从肉柱中吸收[5].在养殖期间海湾扇贝发生多次自然产卵,虽然对贝柱含水率没有影响,但每次产卵都要消耗许多营养和能量,如果这部分营养和能量用于生长,可以加快生长速度和增加贝柱规格.因此,今后需要在改良种质、选择合适的育苗时间方面进行研究,减少养殖期间自然产卵的发生次数.3.3海湾扇贝收获时间11月份养殖区水温从12 ℃逐渐下降6 ℃左右,饵料生物逐渐减少,海湾扇贝摄食率降低,贝柱指数也开始下降,贝柱含水率开始升高.因此,海湾扇贝收获时间最好在10月底前后.参考文献:[1]李伟青,王颉,孙剑锋,等.海湾扇贝营养成分分析及评价[J].营养学报,2011,33(6):630-632[2]张福绥,何义朝,刘样生,等.海湾扇贝引种、育苗及试养[J].海洋与湖沼,1986,17(5):367-374[3]张福绥,马江虎,何义朝,等.胶州湾海湾扇贝肥满度的研究[J].海洋与湖沼,1991,22(2):97-103[4]沈决奋,杨爱国,燕敬平,等.海湾扇贝性腺发育的初步研究[J].海洋与湖沼,1986,27(6):632-635[5]李国江,李学祥,周经济,等.海湾扇贝秋季半人工采苗试验[J].齐鲁渔业,1995,12(6):28-30[6]王联珠,李晓川,翟毓秀,等.冻扇贝,水产标准SC/T3111-2006[S][7]田传远,梁英,王如才.海湾扇贝性腺发育的生物学零度[J].青岛海洋大学学报,1995,25(1):56-58[8]吕豪,李霞,董义超,等.海湾扇贝种贝人工促熟条件下积温和性腺发育周期的关系[J].海洋科学,2008,32(4):57-60[9]车育,刘芳.海湾扇贝人工促熟及亲贝产卵积温的研究[J].齐鲁渔业,2009,26(16):15-17。

虾夷扇贝生活史

虾夷扇贝生活史

虾夷扇贝生活史俗名:虾夷扇贝名称由来:虾夷为中国古代对日本北海道地区的旧称,所以在那发现的扇贝就叫虾夷扇贝生长过程:育苗阶段一、生殖细胞:由滤泡壁和生殖管的上皮细胞(生殖原细胞)分化而成。

二、受精:虾夷扇贝为雌雄异体,体外受精。

卵不透明直径约为55um,细胞质淡红色。

精子头部三角形,颈长5um,尾部自颈部后缘中央向后延伸,长约50-60um。

受精是指雌雄配子相遇,两者质膜相互融合,随之两个原核相互形成一个合子的过程,受精的结果产生了受精卵。

受精卵在受精后1小时产生第一极体,2小时产生第二极体,在第二极体产生半小时,形成极叶。

此时开始第一次卵裂。

三、卵裂:受精卵经过多次分裂,形成很多分裂球的过程,称为卵裂。

受精后3小时2细胞、4小时40分4细胞、6小时10分8细胞、13小时40分32细胞。

四、囊胚与原肠胚:当桑葚胚的中央出现空腔,胚体呈现囊状,表面遍生短纤毛时,称为囊胚。

受精后16小时进入囊胚期。

囊胚继续发育,26小时后形成原肠胚。

五、担轮幼虫:受精后34小时,原肠胚渐渐拉长呈倒梨形,原口前移到胚体腹面,在原口的前端形成一轮口前纤毛环,纤毛环的中央长出一束顶纤毛束,中间为1-2根较长的主鞭毛。

在胚体的后端有一束较小的端纤毛。

原口相对应的背侧,外胚层细胞转化为壳腺能分泌几丁质的胚壳。

此时的胚胎称为膜内担轮幼虫。

担轮幼虫在受精膜内快速转动,最后破膜而出,成为膜后担轮幼虫(但产生上不把此阶段称做孵化,而是待发育到D形幼虫时才计算孵化率),此时的担轮幼虫为浮游生活,一般在直线方向上做旋转前进,并具有趋光性。

担轮幼虫不摄食,以卵黄为营养。

六、面盘幼虫:担轮幼虫继续发育,在12-15℃的水温条件下,受精后63小时形成面盘幼虫,壳长102um*壳高78um。

其壳腺形成马靴形的胚壳,并从身体两侧逐渐下包,将口前纤毛环推向身体的两侧,形成面盘。

以面盘为运动和摄食器官的幼虫称面盘幼虫(又称D形幼虫)七、壳顶幼虫:1、壳顶初期:受精后第8天形成早期壳顶幼虫,壳长136um*壳高115um。

ELISA分析技术在华贵栉孔扇贝与墨西哥湾扇贝病毒检测的应用

ELISA分析技术在华贵栉孔扇贝与墨西哥湾扇贝病毒检测的应用
会感 染 墨西 哥湾扇 贝 。 实验 应用 华贵栉 孔扇 贝病 毒 的多克 隆抗 体 , 采 用 E IA分析技 术[ LS 5 1 同时期 的华 贵栉孔 扇 贝和 对不 墨西哥 湾 扇 贝体 内病 毒 粒子 感 染 的 季节 性 变 化进 行研 究 , 讨墨 西哥湾 扇 贝与华 贵栉 孔扇 贝病 毒感 探
吴 新强 , 丘继新
( 东 省 海 洋 工程 职业 技 术 学 校 , 东 广 广 广州 502 ) 13 0

要: 运用 E IA分析技 术, LS 对湛江地 区不 同时期的华贵栉孔扇贝和墨西哥湾扇贝体 内感染 的病毒粒子的季节性变化
连行 了研 究 。 结果 表 明 1 华贵 栉 孔 扇 贝体 内病 毒 粒 子 的 含 量在 l 龄 1月份 最高 , PN 值 和 O 值 分别 为 085 其 / D . 8和 25 , 比 5 .1 相
性 对照 以 1: 0 稀 释 的病 毒提纯 液 。 10
次, 使细胞破裂,B T p P S (H值 7 ,.1 稀释并包 .0 4 0 M) L 。每 个检测 样 品设 置
P S ( H值 7 ,.1M) 3次 , i 次 , BTp .0 洗 4 0 5 m n 将 /
倒扣酶标板于滤纸 , 吸去多余水分。5 牛血清 白蛋 %
华贵 栉孔扇 贝 ( ha y nbl ) C lm s o is 和墨 西哥 湾扇 i
贝( oet i ain o c nr u a ) 我 国南 Ar p c g 肌 r da scn e tcsSy 是 r i
1 阴性对照 的制 备 . 2
阴性对 照组采 用“ 去病 毒” 方法 制备 。取华 贵栉
华贵栉孔扇贝大规模死亡提前 l 一0d 1龄墨西哥湾扇贝的 O O 2 。 D值在 1 、 1 0 1 月份的检测 中大于 1 即表示墨西哥湾扇贝 中可能 , 存在华贵栉孔扇贝病毒粒子 , 其他月份的检测结果均为完全阴性 , 即没有检测到华贵栉孔扇贝病毒粒子。

广西北部湾海域织锦巴非蛤卵巢发育、卵子及卵黄发生的研究

广西北部湾海域织锦巴非蛤卵巢发育、卵子及卵黄发生的研究

doi: 10.11978/2023070 广西北部湾海域织锦巴非蛤卵巢发育、卵子及卵黄发生的研究徐炳杰1, 2, 刘一鸣1, 2, 连昌朋1, 2, 吴韬1, 2, 潘英1, 21.广西大学动物科学技术学院, 广西南宁 530004;2.广西高校水生生物健康养殖与营养调控重点实验室, 广西南宁 530004摘要: 采用解剖观察、卵巢组织切片和透射电镜技术对广西北部湾海域织锦巴非蛤(Paphia textile)的卵巢发育、卵子发育及卵黄粒合成过程和特点进行探讨。

结果表明, 织锦巴非蛤在1周年内具有1个繁殖周期, 根据卵巢发育时期划分为5个时期, 分别为增殖期(5月—7月)、生长期(7月—9月)、成熟期(9月—11月)、排放期(11月—翌年1月)、休止期(翌年1月— 4月)。

根据织锦巴非蛤卵子发育和卵黄合成的相关特点, 可将卵子发育划分4个主要阶段, 第一阶段为卵原细胞, 第二阶段为卵黄合成前期卵母细胞, 第三阶段为卵黄合成期卵母细胞, 第四阶段为卵黄合成后期卵母细胞, 其中卵黄合成期是卵黄粒生成的重要时期, 在此期线粒体、内质网、高尔基体、溶酶体等细胞器通过不同的方式合成卵黄粒。

此外, 海区水温与织锦巴非蛤卵巢发育密切相关, 是影响织锦巴非蛤卵巢发育的重要因素。

广西北部湾海域织锦巴非蛤为雌雄异体, 未发现雌雄同体现象。

关键词: 织锦巴非蛤; 卵巢发育; 卵子发生; 超微结构; 组织切片观察中图分类号: P735.54 文献标识码: A 文章编号: 1009-5470(2024)02-0048-11Ovarian development, oocyte and yolk production of Paphia textile in Beibu Gulf, GuangxiXU Bingjie1, 2, LIU Yiming1, 2, LIAN Changpeng1, 2, WU Tao1, 2, PAN Ying1, 21.College of Animal Science and Technology, Guangxi University, Nanning 530004, China;2.Key Laboratory of Aquatic Healthy Breeding and Nutrition Regulation of Guangxi Universities, Nanning 530004, ChinaAbstract: In this study, ovarian development, reproductive cycle, egg development and its ultrastructure of Paphia textile in Beibu Gulf of Guangxi were investigated using anatomical observation, ovarian tissue sectioning and transmission electron microscopy techniques. The results showed that P. textile has one reproductive cycle in one year, and the ovarian development of P. textile can be divided into five stages: proliferating stage (May to July), growing stage (July to September), maturing stage (September to November), spawning stage (November to January of the next year), and resting stage (January to April of the next year). According to the relevant characteristics of the egg development and vitellogenesis of P. textile, it can be divided into four main stages: the first stage is the oocytes stage, the second stage is the phase of previtellogenesis oocytes stage, the third stage is the phase of vitellogenesis oocytes stage, and the fourth stage is the phase of postvitellogenic oocytes stages. The phase of vitellogenesis is an important stage of vitellogenesis, during which mitochondria, endoplasmic reticulum, golgiosome, lysosomes and other organelles form yolk granule in different ways. The water temperature in the sea area was closely related to the ovarian development of P. textile and was an important factor affecting the ovarian development of P. textile. P. textile is hermaphroditic, and no收稿日期:2023-05-30; 修订日期:2023-07-14。

鳄龟养殖龟卵母细胞的发育

鳄龟养殖龟卵母细胞的发育

鳄龟养殖龟卵母细胞的发育核心提示:卵母细胞在生长发育过程中,可以通常分为以下四个时期。

1 才卵原细胞期从卵巢生殖上皮细胞分化而来的卵原细胞,通过有丝分裂大大卵母细胞在生长发育过程中,可以通常分为以下四个时期。

1 才卵原细胞期从卵巢生殖上皮细胞分化而来的卵原细胞,通过有丝分裂大大增加了卵原细胞的数量。

卵原细胞是形成卵粒的基础。

卵原细胞的数量与今后产卵量密切相关,稚鳄龟的性腺处在此期。

2 .初级卵泡期卵原细胞停止有丝分裂,其外层包上一层滤泡细胞。

该期为增殖期的卵原细胞进入初级卵母细胞的准备期,其特点是细胞质中普遍出现许多液泡,它们将细胞核挤压到细胞边缘。

3 .生长卵泡期该期又分为小生长期和大生长期。

卵母细胞的液泡破裂,卵核又回到卵母细胞的中央,这是初级卵母细胞小生长期的标志。

当雌鳄龟的年龄经过3 冬龄跨入4 冬龄时,卵母细胞开始沉积卵黄,这是初级卵母细胞进入大生长期的标志。

卵黄的沉积先从卵四周开始,而后向中央发展,卵核则逐步移向动物极。

4 .成熟卵泡期在垂体不断分泌的促性腺激素(GTH ) 的作用下,初级卵母细胞发育到最终大小,卵径达到23-28 毫米,卵母细胞充满卵黄,其细胞核在动物极定位,初级卵母细胞进入成熟卵泡期。

每个即将进行排卵的成熟卵凸出于卵巢之外,仅以卵巢柄与卵巢相连,这种结构便于卵子的排放。

当生殖季节来临后,由垂体大量分泌GTH ,初级卵母细胞开始第一次成熟分裂(染色体减数分裂)排出第一极体,此时包裹在卵外围的滤泡破裂,卵子即离开卵巢进入输卵管,在输卵管上端与精子结合成受精卵。

由于输卵管上皮细胞的分泌作用,在卵的外围形成蛋白壳膜和卵壳,受精卵在输卵管内时间较长,约1 个月才产出体外,产出的卵已发育到囊胚期或原肠期。

亲鳄龟生殖期过后,越冬的卵巢可用肉眼分辨出(5-10 毫米)不同大小的卵母细胞,它们在卵巢中继续积累卵黄,到来年春季逐渐达到生长和生理成熟。

ELISA分析技术在华贵栉孔扇贝与墨西哥湾扇贝病毒检测的应用

ELISA分析技术在华贵栉孔扇贝与墨西哥湾扇贝病毒检测的应用

ELISA分析技术在华贵栉孔扇贝与墨西哥湾扇贝病毒检测的应用吴新强;丘继新【摘要】运用ELISA分析技术,对湛江地区不同时期的华贵栉孔扇贝和墨西哥湾扇贝体内感染的病毒粒子的季节性变化进行了研究.结果表明1龄华贵栉孔扇贝体内病毒粒子的含量在11月份最高,其P/N值和OD值分别为0.8558和2.51,相比华贵栉孔扇贝大规模死亡提前10-20 d.1龄墨西哥湾扇贝的OD值在10、11月份的检测中大于1,即表示墨西哥湾扇贝中可能存在华贵栉孔扇贝病毒粒子,其他月份的检测结果均为完全阴性,即没有检测到华贵栉孔扇贝病毒粒子.【期刊名称】《水产养殖》【年(卷),期】2010(031)001【总页数】3页(P32-34)【关键词】ELISA分析;华贵栉孔扇贝;墨西哥湾扇贝;病毒病【作者】吴新强;丘继新【作者单位】广东省海洋工程职业技术学校,广东,广州,510320;广东省海洋工程职业技术学校,广东,广州,510320【正文语种】中文【中图分类】S968.3;S945华贵栉孔扇贝(Chlamys nobilis)和墨西哥湾扇贝(Argopecten irradians concentricus Say)是我国南北方主要养殖贝类。

随着养殖规模的扩大和养殖密度的增加,贝类病害频繁发生。

华贵栉孔扇贝大规模死亡被认为是一种球形病毒粒子感染所致[1-3]。

实验观察发现,同一养殖海区内的墨西哥湾扇贝体内也有一种病毒粒子的存在[4],能够引起墨西哥湾扇贝不同程度的病害发生,其形态和特征与华贵栉孔扇贝体内的病毒粒子相似。

而墨西哥湾扇贝却不会爆发引起大规模的死亡,推测华贵栉孔扇贝病毒不会感染墨西哥湾扇贝。

实验应用华贵栉孔扇贝病毒的多克隆抗体,采用ELISA分析技术[5]对不同时期的华贵栉孔扇贝和墨西哥湾扇贝体内病毒粒子感染的季节性变化进行研究,探讨墨西哥湾扇贝与华贵栉孔扇贝病毒感染的相关性。

1 材料与方法1.1 实验材料分别于2007年8月—2008年1月自湛江养殖海区采取1龄华贵栉孔扇贝和墨西哥湾扇贝。

墨西哥湾扇贝养殖方法

墨西哥湾扇贝养殖方法

墨西哥湾扇贝养殖方法一、引言墨西哥湾扇贝是一种优质的海产品,在市场上备受欢迎。

为了满足市场需求,养殖墨西哥湾扇贝成为了一种重要的养殖业。

本文将介绍墨西哥湾扇贝的养殖方法,帮助养殖者了解如何进行墨西哥湾扇贝的高效养殖。

二、选址选择合适的养殖水域是养殖墨西哥湾扇贝的第一步。

墨西哥湾扇贝适应能力较强,但水温、盐度和水质对其生长和发育有直接影响。

一般来说,墨西哥湾扇贝适宜生长的水温为20-28摄氏度,盐度为30-35‰,水质清澈、富含营养物质。

三、购买种苗墨西哥湾扇贝的养殖需要购买健康、优质的种苗。

在选择种苗时,应注意种苗的大小、外观和活力。

健康的种苗通常有光滑的外壳,没有明显的裂纹或破损。

同时,活力强的种苗在水中活动频繁,壳口张合有力。

四、养殖设施建设墨西哥湾扇贝的养殖设施主要包括养殖网箱和浮筒。

养殖网箱用于固定和保护扇贝,而浮筒则用于浮起养殖网箱。

养殖网箱应具备良好的透水性和抗风浪能力,以保证扇贝的正常生长和发育。

五、养殖管理1. 饲料管理:墨西哥湾扇贝属于过滤性生物,主要以浮游生物和悬浮有机物为食。

养殖者应根据水体营养状况和扇贝的需求,合理投喂饲料,保证扇贝的营养供给。

2. 水质管理:保持水质清澈是墨西哥湾扇贝养殖的关键。

养殖者应监测水质指标,及时处理水质异常问题。

常见的水质管理措施包括增氧、定期换水和减少底泥积累。

3. 病害防控:墨西哥湾扇贝养殖过程中,常常会遇到病害问题。

养殖者应加强病害监测,及时发现并采取相应的防控措施。

常见的病害包括扇贝贝壳病、扇贝病毒病等。

4. 定期清理:定期清理养殖网箱和扇贝外壳上的附着物,有助于保持水体通畅和扇贝的健康生长。

六、收获和销售墨西哥湾扇贝的养殖周期通常为1-2年。

当扇贝长到一定大小后,就可以进行收获。

收获时应仔细操作,避免对扇贝造成伤害。

收获的扇贝可以直接销售给市场或进行加工后销售。

七、风险与对策在墨西哥湾扇贝的养殖过程中,可能会遇到一些风险和挑战,如天气变化、病害爆发等。

卵巢发育过程拟穴青蟹前脑神经分泌细胞超微结构的变化

卵巢发育过程拟穴青蟹前脑神经分泌细胞超微结构的变化

卵巢发育过程拟穴青蟹前脑神经分泌细胞超微结构的变化叶海辉;黄辉洋;王桂忠;李少菁【期刊名称】《厦门大学学报(自然科学版)》【年(卷),期】2008(047)002【摘要】利用透射电镜,比较观察了拟穴青蟹(Scylla paramamosain)卵巢未发育期、将成熟期和成熟期前脑神经分泌细胞的超微结构.结果表明:在未发育期,前脑神经细胞尚未观察到神经分泌颗粒.在将成熟期.前脑Ⅱ型、Ⅲ型细胞均出现大量的神经分泌颗粒.在成熟期,Ⅱ型、Ⅲ型细胞神经分泌颗粒大量释放.拟穴青蟹卵巢成熟发育过程前脑Ⅱ型、Ⅲ型细胞超微结构的变化,提示Ⅱ型、Ⅲ型细胞可能是促性腺激素细胞,参与生殖内分泌调控.【总页数】3页(P265-267)【作者】叶海辉;黄辉洋;王桂忠;李少菁【作者单位】厦门大学海洋学系,亚热带海洋研究所,福建,厦门,361005;厦门大学海洋学系,亚热带海洋研究所,福建,厦门,361005;厦门大学海洋学系,亚热带海洋研究所,福建,厦门,361005;厦门大学海洋学系,亚热带海洋研究所,福建,厦门,361005【正文语种】中文【中图分类】Q421【相关文献】1.烤烟叶片发育过程中栅栏细胞超微结构的变化 [J], 时向东;焦枫;范豪杰;韩永镜;刘国顺2.哲罗鲑(Hucho taimen)卵巢发育过程中下丘脑-垂体-性腺轴(HPG轴)相关因子的动态变化 [J], REN Guang-ming;TONG Guang-xiang;ZHANG Yong-quan;XU Li-ming;LU Tong-yan;YIN Jia-sheng3.牦牛发情后生殖器官变化及卵巢动态发育过程 [J], 樊江峰; 李保明; 包扎西; 王杰峰; 余四九; 徐庚全; 郭淑珍; 李瑞武; 王立斌; 潘阳阳; 马登录; 王文飙4.去卵巢后大鼠基底前脑NOS阳性神经元的变化及雌激素的作用 [J], 刘进师;朱建华;林永秀;邓玉兰;李富;谭郁宏;林国英;郭开华;徐杰5.三疣梭子蟹第一次卵巢发育过程中卵母细胞和卵泡细胞超微结构的观察 [J], 杨筱珍;吴旭干;姚桂桂;成永旭;王春琳因版权原因,仅展示原文概要,查看原文内容请购买。

紫扇贝与海湾扇贝杂交后代生长发育的比较研究

紫扇贝与海湾扇贝杂交后代生长发育的比较研究

紫扇贝与海湾扇贝杂交后代生长发育的比较研究丰玮;李建立;蔡德泉;王春德;南乐红【期刊名称】《中国农学通报》【年(卷),期】2012(28)20【摘要】为进一步研究杂交扇贝的杂种优势。

以紫扇贝、海湾扇贝及其杂交子一代为亲本,建立了紫扇贝自交(ZZ)、海湾扇贝自交(HH)、紫扇贝(卵)×海湾扇贝(精)(ZH)、海湾扇贝(卵)×紫扇贝(精)(HZ)和杂交扇贝F1代自交(F2)等5个实验群体,并比较各组受精率、孵化率、幼虫期存活率和收获时的壳高、体重及柱重等。

实验结果表明:F2、ZH和HZ的受精率和孵化率均显著高于ZZ和HH,但F2的初始D形幼虫规格显著小于ZH和HZ。

在幼虫期,F2和杂交一代ZH和HZ生长率和存活率显著高于自交组HH和ZZ。

养成期F2的壳高和体重增长的速度慢于杂交子一代,但均显著高于自交组HH和ZZ,F2、ZH和HZ的出柱率均显著高于HH,表现出明显的杂种优势。

【总页数】7页(P118-124)【关键词】紫扇贝;海湾扇贝;子二代;生长发育【作者】丰玮;李建立;蔡德泉;王春德;南乐红【作者单位】青岛农业大学;威海市海洋与渔业局【正文语种】中文【中图分类】S917【相关文献】1.海湾扇贝韩国种群与海湾扇贝南部亚种杂交后代的高温耐受性研究 [J], 张颖;刘桂龙;马斌;王一福;由希涛;于英杰;王春德;刘博;赵玉明2.紫扇贝、海湾扇贝及其正反杂交子代群体遗传结构的AFLP分析 [J], 孙妍;黄晓婷;胡丽萍;王师;王春德;包振民3.紫扇贝与海湾扇贝种间杂交的研究 [J], 王春德;刘保忠;李继强;刘升平4.紫扇贝与海湾扇贝杂交后代的母本亲权鉴定方法 [J], 刘凤巧;刘博;徐冬雪;马斌;刘桂龙;陈银;王春德5.紫扇贝与海湾扇贝杂交一代EST-SSR分析及分子标记开发 [J], CHEN Yin;LIU Bo;XU Dongxue;LIN Jiliang;CAO Weian;WANG Chunde因版权原因,仅展示原文概要,查看原文内容请购买。

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第 2 卷第 1 2 期 2 07年 2月 0
大 连 水 产 学 院 学 报
J OUR NAL OF D I AL AN IHER E NI FS I S U VER I Y ST
V0 2 No 1 L2 .
级卵母细胞发育分为卵黄合成前期 、卵黄合成期和
养殖生态学重点实验室进行人工促熟培育 ,方法参 成 熟期 。 2 11 卵黄合成前期 电镜下胞体多呈 卵圆形 , .. 考文献 [ ] 9。 12 方法 .
长径为 1 l 2一 5 ,短径为 l 1 ,但亦观察 O一 3 到许多处 于 发育早期 的卵母 细 胞呈 不规 则形 状
南等沿岸海域形成产业化养殖 r 。关于墨西哥湾 9 J 扇贝初级卵母细胞发育及卵黄发生的超微结构 国内 外均未见报道 ,为此 , 作者对墨西哥湾扇贝初级卵 母细胞发育 和卵黄形成 的超微结构进行 了初步 观
的亲贝通过干露刺激获得成熟卵 ,用体积分数 为 25 .%的戊二醛溶液 ( 4C 固定后 ,在系列梯 0—  ̄ ) 度乙醇中脱水 、叔丁醇中置换。在临界点下干燥 , 用 JC— 10型离子溅喷射仪喷金、JM— 2 0 X F l0 E l0 E
亲贝促熟期 ( 1 a 。细胞核呈 圆形或椭圆形 ,大小为7— 图 一) 9
12 1 透射 电镜样品的制备及观察 ..
收稿 日期 : 05—0 20 9—1 0
基金项目:国家科委海洋 83 6 计划资助项 目 (6 — 1 — 1 0 ) 83 89 0 — 4 作者简介: 袁秀堂 (92 ) 男 , 17 一 , 助理研究员 。通讯作者 :周一兵 。男 ,教授 ,E— a :y ̄o@du euc m l bhu l.d.n l f
附件观察并拍照。
察,旨在为双壳贝类发育生物学 的研究及该贝的苗 种培育提供基础资料。
2 结 果
2 1 初级卵母细胞 的材料 . 试验用 墨西 哥湾扇 贝取 自山东省莱州 湾,于 20 年 2- 01 4月在大连水产学院农业部海洋水产增
根据卵黄粒的合成与否 ,可将墨西哥湾扇贝初
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第1 期
袁秀堂, : 等 墨西哥湾扇贝初级卵母细胞发育及卵黄发生超微结构的初步研 究
l 7
m;核 内未观察 到核 仁 ,染色质呈 弥散状态。初 级卵母 细胞靠 近滤 泡 腔 的 核膜 内陷 。形 成类 似 “ 变形虫” 的 “ 伪足”( l a中的箭头示 ) 图 — 。胞 质 电子密度 中等 ,细胞内含有大量线粒体 ,多为圆 形 ,也有椭 圆形 ( l ) 图 —a ;糙 面 内质 网不甚发 达,片层较少 ,片层末端膨大成 内质网潴泡 ,分布 于糙面 内质网 凹面 ( l— 图 b中的箭头示 ) ;胞 内 游离核糖体丰富 ( l b 。 图 — )
其中 ,线粒 体和高 尔基液泡是形 成卵黄颗粒 的主要胞器 。卵 黄物质 的来 源有 内源性 和外 源性 两种方式 ,外
源性 卵黄 物质 主要来 自 消化腺中贮存 的营养 。另外 。研究发现核膜 泡可能参 与了多泡小体的形成。
关键 词 : 墨西哥湾扇贝; 初级卵母细胞发育;卵黄发生;超微结构
中图分类 号 :Q5.3 ¥4.3 944;944
文献 标识 码 :A
双壳贝类是水产养殖业的重要经济种类 ,其初
间,每 3 5d ~ 取样 1次。通过解剖获得不同发育
级卵母细胞的发育过程一直引起众多学者的兴趣 , 而卵黄作为胚胎发育过程中重要的营养物质 ,其形
成和来 源同样 受到重视 - J l 。墨西哥湾扇 贝 Ag r- oe e iai sc tn i s是海 湾扇 贝 Agpcn pcn r d n oc tc t r a re ru r e e o t ial s r d n 的一个地理亚种。原产予美 国北卡来罗那 r a 州至佛罗里达沿岸 J ,中国予 19 年从美国引进 91 该贝 ,目 已在 山东 、福建 、浙江、广 西和 海 ] 前
F b.2007 e
文章编号:00— 9720 )1 01 0 10 95 (07O - 06— 4
墨 西哥 湾扇 贝初 级 卵 母细 胞 发 育及 卵 黄发 生 超 微 结构 的初 步研 究
袁 秀 堂 , 周 一 兵2 王 丽 丽 ,
(. 1国家海洋环境监测 中心 , 辽宁 大连 162 ;. 1032 大连水产学院 生命科学与技术学院, 辽宁 大连 162 ) 103
期 的卵巢。样品用体积分数为 2 5 的戊二醛溶液 .% ( 4 ) 固定后 。再用体积分数为 l O~  ̄ C %的锇酸溶
液 固定 ,在系列梯度乙醇中脱水。用 E o82环氧 pn 1 树脂包埋 , E型超薄切片机上切片 , 在 用醋酸双氧 铀 和柠檬酸铅双染色 ,在 JM — 20 X透射 电镜 E l0E 下观察并拍照。 122 扫描 电镜样品 的制备及观察 .. 将性腺成熟
摘要: 采用电子显微镜术,研究了墨西哥湾扇贝Agpcn rd n cn ni s r ee iai s oc tc 的初级卵母细胞发育和卵黄 o t r a e ru
发生。结果表 明 。 墨西哥湾扇贝初级卵母细胞 的发育 可分为 卵黄合 成前期 、卵 黄合成期 和成 熟期 ; 5种细
胞器,即线粒体、高尔基液泡、糙面内质网、多泡小体和微吞饮泡参与了初级卵母细胞卵黄颗粒的形成,
核仁。细胞质中游离核糖体丰富,线粒体数量明显 增多 , 且多呈椭圆形 ,其基质 电子密度较 高 ( l 图

f ,分 布范 围比卵黄合成 前期初 级卵母 细胞 更 )
广。近核区出现发达 的平行状糙面内质网 ,多由几 层到十几层片层组成 ,其上布满核糖体 ,周围有大
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