chap5-微生物的新陈代谢

4 铁细菌和细菌沥滤
(1) 铁细菌（多数为化能自养，少数兼
性厌氧，产能低。） 定义：能氧化Fe2＋成为Fe3＋并产能的 细菌被称为铁细菌或铁氧化细菌。包 括亚铁杆菌属(、嘉利翁氏菌属、纤发 菌属、泉发菌属和球衣菌属的成员。 有些氧化亚铁硫杆菌和硫化叶菌的一 些成员，除了能氧化元素硫和还原性 硫化物外，还能将亚铁离子(Fe2＋)氧 化成铁离子(Fe3＋)，所以它们既是硫 细菌，也是铁细菌。 大多数铁细菌为专性化能自养，但也 有兼性化能自养的。 大多数铁细菌还是嗜酸性的。 铁细菌的细胞产率也相当低
根据它们氧化无机化合物的不同
能氧化氮的化能无机营养型细菌 杆状、椭圆形、球形、螺旋形或裂片状，且它们可能有极生或周生鞭毛。 好氧、没有芽孢的革兰氏阴性有机体，在细胞质中有非常发达的内膜复合体。 将氨氧化成硝酸盐的过程称为硝化作用。
1 硝化细菌
a、亚硝化细菌
NH3 +O2 + 2H+
A氨单加氧酶
NH2OH + H2O
2、细菌光合色素
光合色素是光合生物所特有的物质，有主要色素和辅助色素， 主要色素是叶绿素和细菌叶绿素，辅助色素有类胡萝卜素和藻 胆色素。 1）叶绿素（chlorophyll）：680、440nm 2）菌绿素—— a、b、c、d、e、g。 a ：与叶绿素 a 基本相似；850nm处。 b：最大吸收波长840~1030。 3）辅助色素：提高光利用率 类胡萝卜素： 藻胆素：篮细菌独有 藻红素（550nm）、藻蓝素（620~ 640 nm） 藻胆蛋白：与蛋白质共价结合的藻胆素。
(2) 细菌沥滤
——利用嗜酸性氧化铁和硫细菌氧化矿物中硫和硫化物的能力，让其 不断制造和再生酸性浸矿剂，将硫化矿中重金属转化成水溶性重金属硫酸 盐而从低品位矿中浸出的过程。又称细菌浸出或细菌冶金。
原理：
a、浸矿剂的生成 2S + 3O2 + 2H2O — 2H2SO4 4FeSO4 + 2H2SO4 + O2 — 2Fe2（SO4）3 + 2 H2O b、低品位铜矿中铜以CuSO4形式浸出 CuS + 2 Fe2（SO4）3 + 2H2O + O2 — CuSO4 + 4FeSO4 +2H2SO4 c、铁屑置换CuSO4中的铜 CuSO4 + Fe — FeSO4 + Cu ——适于次生硫化矿和氧化矿的浸出，浸出 率达70% ~ 80%。
2）非循环光合磷酸化
特点：
a、电子传递非循环式； b、在有氧的条件下进行； c、存在两个光合系统 d、ATP、还原力、O2同时产生
当光反应中心I的叶绿素吸收光能后释放的电子，通过 电子传递体还原NAD+（NADP’）生成NADH（NADPH） +H’(还原力)。光合系统II吸收光能，使水光解产生电子， 电子通过电子传递链还原反应中心I的叶绿素，并产生 ATP（琥珀酸，硫化氢等物质氧化放出电子，该电子通 过电子传递链还原氧化型的反应中心I的叶绿素，并产 生ATP ）。
紫硫细菌（着色菌科）（旧称红硫菌 科） 含紫色类胡萝卜素，菌体较大。 氢供体：H2S、H2 或 有机物。 H2S S SO42- ； 少数暗环境以S2O32-作为电子供体。
氧化铁紫硫细菌（Chromatium属）利
用FeS,或Fe2+ 氧化产生Fe(OH)3 沉淀
紫色非硫细菌（红螺菌科）： 旧认为不能利用硫化物作为电子 供体；现知大多数亦能利用硫化 物，但浓度不能高。 b、绿色细菌（绿硫细菌） 含较多的菌绿素c、d 或 e ， 少量 a 。 电子供体：硫化物 或 元素 硫；暗环境中不进行呼吸代谢， 还可同化乙酸、丙酸、乳酸等简 单有机物。
b 丁二醇发酵（2，3--丁二醇发酵） —— 肠杆菌、沙雷氏菌、欧文氏菌等
丙酮酸
V.P.试验的原理：
乙酰乳酸
红色物质
（乙酰乳酸脱氢酶）
3-羟基丁酮
（OH-
中性
其中两个重要的鉴定反应：
1 、V．P．实验 酸的存在) 2、甲基红（M.R）反应(可检验
产气肠杆菌： V.P.试验（+），甲基红（-） E.coli： V.P.试验（-），甲基红（+）
一、细菌的光合作用
真核生物：藻类及其他绿色植物
产氧 原核生物：蓝细菌
光能营养型生物
不产氧 （仅原核生物有）：光合细菌
1、光合细菌类群
1）产氧光合细菌——好氧菌
各种绿色植物、藻类 蓝细菌：专性光能自养。含有叶绿素a (H2S环境中，只利用光合系统 I 进行不产氧作用)。
2）不产氧光合细菌
a、紫色细菌 ——只含菌绿素a 或 b。
条件：pH 3.5~4.5 , 厌氧 菌种：酿酒酵母、少数细菌（胃八叠球菌、解淀粉欧文氏菌等）
b、细菌型乙醇发酵 (发酵单胞菌和嗜糖假单胞菌) 同型酒精发酵 1G 2 丙酮酸 乙醇 + 1ATP
（ED）
代谢速率高，产物转化率高，发酵周期短等。缺点是生长pH较高，较易染 杂菌，并且对乙醇的耐受力较酵母菌低.
特点：
a 、不经EMP途径和TCA循环而得到彻底氧化，无ATP生成， b、产大量的NADPH+H+还原力 ； c、产各种不同长度的重要的中间物（5-磷酸核糖、4-磷酸-赤 藓糖 ） d、单独HMP途径较少，一般与EMP途径同存
e、HMP途径是戊糖代谢的主要途径。
过程： （4步反应） 1 葡萄糖 6-磷酸-葡萄糖
2、5-磷酸核酮糖在转酮酶和 转醛酶催化下使部分碳链进行 相互转换，经三碳、四碳、七 碳和磷酸酯等，最终生成2分 子6-磷酸果糖和1分子3-磷酸 甘油醛。
6-磷酸果糖出路：可被转变重新形成6-磷酸葡糖，回 到磷酸戊糖途径。
甘油醛-3-磷酸出路： a、经EMP途径，转化成丙酮酸，进入TCA 途径 b、变成己糖磷酸，回到磷酸戊糖途径。
3、细菌光合作用
1）循环光合磷酸化
光反应中心的叶绿素通过吸收光能而逐出电子使自己处于氧化状 态。逐出的电子通过电子呼吸链，再返回叶绿素本身，从而使叶 绿素分子回复到原来的状态。电子在传递过程中产生ATP。这种 由光能引起叶绿素分子逐出电子，并通过电子传递产生ATP的方 式称为光合磷酸化。 特点： a、光驱使下，电子自菌绿素上逐出后，经过类似呼吸链的循 环，又回到菌绿素； b、产ATP和还原力[H]分别进行，还原力来自H2S等无机物； c、不产氧（O2）。
羟氨氧化酶
也称氨氧化细菌 +4e(产生1分子ATP)
HNO2 b、硝化细菌
+4H+
亚硝酸氧化酶
NO2
-+
H 2O
NO3-+ 2H+ +2e-
2 氢细菌（氢氧化细菌） 能利用氢作为能源的细菌组成的生理类群称氢细菌 或氢氧化细菌(hydrogen oxidizing bacteria)。 兼性化能自养菌 主要有假单胞菌属、产碱杆菌属(Alcaligenes)、副球 菌属、芽孢杆菌属、黄杆菌属(Flavobacterium)、水 螺菌属(Aquaspirillum)、分支杆菌属(Mycobacterium) 和诺卡氏菌属(Nocardia)等。
蓝细菌等的产氧光合作用——非循环光合磷酸化过程
3）依靠菌视紫红质的光合作用 无叶绿素或菌绿素参与的独特的光合作用，是迄今为止 最简单的光合磷酸化反应。 ——极端嗜盐古细菌 菌视紫红质： 以“视黄醛”（紫色）为辅基。 与叶绿素相似，具质子泵作用。 与膜脂共同构成紫膜；埋于红色细胞膜（类胡 萝卜素）内。
ATP合成机理：视黄醛吸收光，构型改变，质子泵到膜外，
膜内外形成质子梯度差和电位梯度差，是ATP合成的原动力， 驱动ATP酶合成ATP。
二、细菌化能自养作用
化能无机营养型细菌：
通常是化能自养型细菌，一般是好氧菌。
产能的途径主要是借助于无机电子供体(能源物质)的氧化，从 无机物脱下-的氢(电子)直接进入呼吸链通过氧化磷酸化产生 ATP。 最普通的电子供体是氢、还原型氮化合物、还原型硫化合物和 亚铁离子(Fe2＋)。
异型酒精发酵(乳酸菌、肠道菌和一些嗜热细菌）
1G 2 丙酮酸
（丙酮酸甲酸解酶）
甲酸 + 乙酰-- CoA
无丙酮酸脱羧酶 而有乙醛脱氢酶
乙醛 乙醇
2）乳酸发酵
（德氏乳杆菌、植物乳杆菌、肠膜明串株菌 双歧双歧杆菌等） —— EMP途径（丙酮酸 乳酸）
3)混合酸、丁二醇发酵
a 混合酸发酵： ——肠道菌（E.coli、沙氏菌、志贺氏菌等）
1、固氮微生物的种类
一些特殊类群的原核生物能够将分子态氮还原为氨，然后再由氨转化为 各种细胞物质。微生物利用其固氮酶系催化大气中的分子氮还原成氨的过 程称为固氮作用。
自生固氮菌：独立固氮（氧化亚铁硫杆菌等） 共生固氮菌：与它种生物共生才能固氮 形成根瘤及其他形式 联合固氮菌： 必须生活在植物根际、叶面或动物 肠道等处才能固氮的微生物。 根际—芽孢杆菌属；叶面—固氮菌属。
紫色细菌循环光合磷酸化过程
光驱使下， 电子自菌绿 素上逐出后， 经过类似呼 吸链的循环， 又回到菌绿 素产ATP.
绿硫细菌和绿色细菌(非环式光合磷酸化)
外源电子供体—— H2S等无 机物氧化放出电子，最终传 至失电子的光合色素时与 ADP磷酸化偶联产生ATP。
特点：只有一个光合系统，光 合作用释放的电子仅用于NAD+ 还原NADH，电子传递不形成环 式回路。反应中心的还原依靠 外源电子供体，如S2-、S2O32等。外源电子供体在氧化过程 中放出电子，经电子传递系统 传给失去了电子的光合色素， 使其还原，同时偶联ATP的生 成。由于这个电子传递途径也 没有形成环式回路，故也称为 非环式光合磷酸化
CO2 + H2
乳酸脱氢酶 乳酸 丙酮酸甲酸解酶 乙酰-CoA +甲酸
1G 丙酮酸 磷酸转乙酰基酶