第十四章 重瓣性的遗传和花型的发展

第十四章重瓣性的遗传和花型的发展观赏植物花朵的观赏价值主要由四大要素决定,既花色、花径、花型和香味。

当然从整个花卉利用的角度来看,还应包括开化期、花朵延续期、抗性、株型等多种要素。

花瓣是观花植物的主要观赏部分。

对某些含有香精油的花卉(如玫瑰、茉莉)花瓣又是经济价值的重点所在。

因此,了解花瓣数目的变异,重瓣性的发生和遗传对花卉育种具有重要意义。

此外,花瓣的数量和形状对花型的发展或进化有重要影响,实际上,花型是花瓣特征的集体效果,研究花型是离不开花瓣及其重瓣性的。

除花瓣外，还有其它组成花型的要素，它们的组合变化构成千变万化的花型。

花型要素的组合既有本身的局限性,又受科属特性的制约。

因此十分复杂,但只要我们掌握选择的惯性、有机体的保守性和适应饰变沿最小阻力线原则,一些重要花卉花型发展的现状是可以理解的,而这种理解对今后花卉的花型育种工作也将是很有意义的。

第一节花被的发生和进化趋势花被是花瓣和花萼的总称。

在讨论花瓣的重瓣性和花型进化时有必要了解花被在自然进化中的发生和进化趋势。

下面将陆续讨论的连续变异和选择的惯性(Selective inertia),自然进化中已经发生了的变化趋势将在一定程度上影响我们所栽培的植物的遗传和变异,影响花的重瓣和花型的进化。

一、花被的进化趋势(一)花被是进化上的新事物(二) 花被进化的第二种趋势是花萼和花瓣的分化(三) 花被进化中的第三种趋势是合瓣花的形成和合萼的发生(四)花被进化的第四种趋势是由辐射对称花被向两侧对称花被转变二、雄蕊的进化趋势雄蕊与花被的关系十分密切,它们不仅协调一致完成授粉过程,有时雄蕊可以直接变成花瓣,成为花卉观赏价值的组成部分之一。

在自然进化中,雄蕊发生了以下五种主要变异倾向(Stebbins 1974)：(1)花丝延长通过花药下部的居间分生组织的活动，或花丝细胞本身的延长，达到使花药伸出花冠,并便于传粉的目的。

(2)雄蕊数目的改变雄蕊数目有的增加，有的减少。

花药数目很多的种属,常常在别的特征方面相当专化,蔷薇属大多数物种每朵花具有100以上的雄蕊,有的多达300以上。

绝大多数有大量雄蕊的物种，它的花是相对讲扁平的；具有少量或者没有花蜜。

因此，这些植物是以超过授粉实际需要的过量花粉来取胜的。

减少雄量数量的趋势远远超过增加雄蕊的趋势。

从花与授粉昆虫相互作用的观点来看,这是可以预期的结果。

减少雄蕊一般是从无定数的大量雄蕊,缩减到一定数量的少数雄蕊,其数目通常是花瓣与花萼数目的总和(Stebbins,1974)。

(3)雄蕊不育化通过对孢原组织分化的抑制,或雄蕊变成花瓣，从而失去形成花粉的能力。

我们知道,雄蕊的不育化或瓣化在花卉育种中是常见的变异趋势,由此发生了无数的花型(如芍药、牡丹)。

但是多少有些出乎花卉育种家意料之外的事实是,这种趋势在被子植物自然进化中也同样存在,就是说,不完全是人工选择的结果。

这一事实不能不使我们承认植物的自然进化和花型的人工进化两者之间的紧密联系。

(4)花丝合生成雄蕊柱雄蕊柱的形成可能起到对花柱和子房的保护作用，如锦葵科植物。

由于某些花卉，如扶桑的雄蕊柱硕大而鲜艳，高高地伸出花冠，很可能起吸引昆虫的作用，这种装饰性不仅有利于吸引昆虫，同样也有利于人们的观赏。

(5)雄蕊贴生于花冠这种贴生(Adnation)开始于花丝分生组织和花冠分生组织分化以前。

它的自然选择价值在于把花药放在一个固定的位置上,以便于昆虫的传粉。

第三节重瓣花的起源重瓣花大体上有以下四种不同的起源方式,即积累起源、重复起源、雌雄蕊瓣化起源和花序起源。

四种方式在某些情况下可能有交叉,又因不同的物种而有所差异,但都是创造性的起源方式,不包括单瓣花同重瓣花杂交而选出新的重瓣花品种的重组方式。

一、积累起源的重瓣花单瓣花的花瓣数目一般是固定的,并在加减一、两个花瓣的范围中变动。

在人工选择的条件下,从多一、两个花瓣的单株开始,经过若干代的选择,可使花瓣数目逐年增加,直至最后形成重瓣花(Huether 1968、1969)在一年植物Linanthus androsaceus上进行的实验,提供了一个很好的例子。

在考石竹科中,有16个属和几百种植物,它们的花冠裂片数是以五为基数的,很少有例外。

然而在这些一年生植物如Linanthus和Gilia(介代花)的自然群体中总会发现一个或几个花朵,违背以五为基数的规律,它们的花冠裂片或者有6-7个,或者为4个。

这种偏差不是由于发育的意外“事故”,而是由于广泛存在的处于隐藏状态的遗传变异库(Pool of hidden genetic Variability)的表露。

Huether以多一、两个裂片或少一个裂片的单株为基础,向增加裂片数和减少裂片数两个方面,连续进行了五个世代的选择(图14-1),结果在增加裂片的方向上,所有单株都可看到多于5个裂片的花朵,其中某些单株多达8-9个之间。

在减少裂片的方向上的选择,不如在增加裂片的方向上选择那么成功,但是也获得了有意义的结果(图14-1)。

二、雌雄蕊起源的重瓣花雌雄蕊起源的重瓣花在重瓣花中占十分重要的地位,一些重要的花卉，如芍药、牡丹、睡莲、木槿、蜀葵等都有这种重瓣花。

这种起源的特点是一方面雄蕊或雌蕊消失或退化,另一方面伴随着花瓣数目的增加。

所增加的新花瓣一般由外向内逐渐变小,直到出现花瓣和雄蕊的过渡形态。

有的还残留着花丝或花药的痕迹,仅仅花丝变成花瓣状。

这种过渡在睡莲上表现得最有规律。

雌蕊和雄蕊瓣化的倾向是有差别的。

在两性花中雌雄蕊相邻着生,但雄蕊占外轮，紧接着花瓣的内侧。

在原基分化上是依萼片、花瓣、雄蕊和雌蕊的顺序进行。

因此,首先发生瓣化的常常是雄蕊然后才是雌蕊。

有的仅瓣化到雄蕊为止,有的则两种花蕊全部变成花瓣,因而完全丧失其结实能力,只有靠营养繁殖方式传种接代。

图14-1Linantus androsaceus花冠裂片数目的变异上排:正常五基数的花朵,及其自然群体中花冠裂片数的差异。

下四排:经过五代选择之后,花冠裂片数目的极端类型的差异(根据Stebbins1974)。

下面我们用进化论的观点来讨论一下雌雄蕊起源的重瓣花问题。

许多植物在进入了人类的花园之后,在人工选择下形成了大量的重瓣花品种,其中有不少失去可育性,成为只有依靠园艺技术才能繁衍种族的附庸品,从表面看,这种发展趋势完全是对自然进化的一种反动。

然而实际上并不完全如此,从前节对花被自然进化的趋势来看,被子植物的器官有两种重要的发展趋势同我们讨论的问题有关。

第一、具有装饰性的花瓣的发生和发展是被子植物的新事物,对吸引昆虫传粉有重要作用,对植物的自然进化是有利的。

现代园艺品种的重瓣花的装饰性的,与自然进化的趋势是一致的。

第二、雄蕊数目的变化趋势,如前节所述,是以减少雄蕊数目为主要方向。

无固定数目的是螺旋状排列的大量雄蕊(如木兰花)逐渐向有固定数目的少数雄蕊(如百合)方向发展。

现在园艺植物的重瓣花也是向减少雄蕊的方向发展，因而也符合自然进化的趋势。

在自然条件下植物必须保留最低限度的雄蕊数,以保持种系发展。

而在园艺栽培中,这个最后保留条件变得不那么重要了,它在选择上失去意义。

因此,形成了许多不育的品种,但是可育性和前述那两种自然进化趋势到底是不同的过程,事实上,它们是在彼此独立地发展着,换句说,尽管已经到了不育的程度,雄蕊数目减少和花瓣数目增加的趋势还在继续。

由上述情况可见,花蕊起源的重瓣花的发生和发展,不能说是完全与自然进化相违背的。

实际上,花卉品种的进化和发展仍然在自然规律允许的范围之内进行,完全违背自然进化规律的花型是不可能发展的。

为了论证上述结论的正确性,这里让我们讨论一下鸢尾和美人蕉等植物的花器官的构造。

这些花的构造基本上是在自然选择的条件下形成的,但是它们的雌雄蕊瓣化的不同点是它们仍然保留着可育性。

这些植物以事实说明花蕊的花瓣化和不育性之间并不是必然的联系。

在合理的选择标准指导下,也许可以用人工方法创造出雌雄蕊瓣化而又可育的新品种。

三、花序起源的重瓣花花序起源的重瓣花是由单瓣小花组成的花序，最突出的例子是菊科的篮状花序。

它包含多数管状小花,当最外一轮管状小花延伸和扩展成舌状或管状花瓣(称盘边花或辐射花(Ray florets),而其余的小花(称盘心花,Dise florets)保持不变时,就是单瓣花。

当盘心花的一部或全部也变成舌状或管状花瓣时,就被称为重瓣花,同自然界花朵进化的趋势一样,小管状花的瓣化也伴随着雄蕊的减少或丧失,因此只剩下雌蕊。

舌状花的雌蕊是可育的,授粉后一般可以结实,而管状花的雌蕊,当管瓣过长(如菊花的某些品种)时则一般不能结实。

这在很大程度上可能是由于管状的花瓣过长而妨碍了授粉的缘故。

花序起源的重瓣花也可以是积累起源的。

即在选择条件下,辐射花(或放射花)的数目增加可以是跃变的,即在大部或全部盘心花同时瓣化,形成托桂型或球形的全重瓣花。

这种情况下,不仅雌蕊丧失,有时连雄蕊也失去而变得完全不育。

这在菊花和翠菊中时有所见。

我们在波斯菊(Cosmos)的选种中曾获得跃变式的全重瓣类型,其观赏价值大幅度提高而且生活力并不降低,但这一变异由于雌雄蕊的丧失而不育。

四、重复起源的重瓣花这种类型多见于合瓣花中,如重瓣曼陀罗和自由钟等,它的特点多为两层(少见三层者)合瓣花,其内层完全重复外层的结构和裂片基数等,而花的其他组成部分,如雄蕊、雌蕊、萼片等一般不减少。

这种重瓣花是真正名符其实的“重瓣”花。

它的发生机制很少知道。

可能是花瓣原基早期重复所致。

除以上四种不同类型的重瓣花之外,可能还有混合起源的类型。

如花序起源的重瓣花也有以积累方式增加重瓣性的。

雌雄蕊起源,有时也以积累的方式变异。

第三节重瓣花的遗传各种类型的重瓣花,包括单花的和花序的,无疑都是由遗传基础控制的。

但是必须明确指出,重瓣性强弱也受环境的制约。

开花早期或因为营养条件较差,重瓣性特点不能充分表现,这在铁线莲(Clematis)上表现尤为突出,它在植株没有充分生长以前,重瓣品种也开单瓣花。

菊花的许多管瓣品种也有类似情况,当土质贫瘠或于初花、晚花时期,重瓣品种的花心部分出现一些可育的正常小花,因此可以利用这一特点进行有性杂交育种。

一般来讲重瓣性是一种隐性性状。

因此,当品种为纯合体时表现重瓣,而杂合体表现单瓣。

当这种杂合体的单瓣花自交或相互授粉时,我们可以预期分离比率为3／4单瓣、1／4重瓣。

然而,在某些常芽变的单瓣(Ever sporting single)类型中,那些不含有双隐性等位基因(Recessive allele)的花粉粒死亡,所以当杂合体之间杂交时,它们产生大约50％的单瓣和50％的重瓣植株。

重瓣类型的种子的发芽比单瓣早,而且生长更强健。

因此,可以在幼苗的早期阶段拨出大多数单瓣类型。

这对温室早期催花和供应切花的商业经济有重要意义。