第七章 植物生长物质

Note：ABA虽然是在即将脱落的器官中发现的，但近
年来发现引起器官脱落的激素是ETH，而非ABA；ABA主 要是在抑制萌发和促进气孔关闭中起作用。在逆境下 ABA产生增多，故称之为逆境激素或胁迫激素(stress hormone)。
3、存在形式： 有自由ABA和结合ABA 4、ABA的运输： 不存在极性，既可在木质部运输，也可在韧 皮部运输，大多数是在韧皮部运输。
Chap.7.3 细胞分裂素（CK）
一、细胞分裂素概述 1、定义：
把具有和激动素相同生理活性的天然的和人工合成 的化合物，都称为细胞分裂素（cytokinin）
2、种类及化学结构
1）细胞分裂素的结构：为腺嘌呤的衍生物 2）种类：
A、天然的细胞分裂素：游离的细胞分裂素 （玉米素，玉米素核苷）
在tRNA中的细胞分裂素
2、生产上的应用
1）促进麦芽糖化： 诱发a-淀粉酶的形成用于啤酒生产。 2）促进营养生长 对根的伸长无促进作用，但显著促进茎叶生长。 3）防止脱落 阻止离层的形成，防止花果脱落，提高座果率。 4）打破休眠：促进种子和芽的萌发；克服植物的幼年性，
使二年生植物当年开花
Left：control， 未经低温和GB 处理 middle：10ug GA3处理4周， 每天1次 right：低温处 理6周

细胞壁酸化作用：生长素和质膜上的受体质子泵 （ATP酶）结合，使质子泵活化，把细胞质内的质子 （H+）分沁到细胞壁去。当细胞壁环境酸化后，一 些在细胞壁中的酶被激活。在酸性环境中，对酸不 稳定键的键（H）易断裂。因此，细胞壁多糖分子间 结构交织点破裂，联系松弛，细胞壁可塑性增加。
Chap.7.2Байду номын сангаас赤霉素（GA）
Chap.7.1 生长素（IAA）
一、生长素的发现：
1、生长素（auxin）是最早发现的一种植物激素
2、关键性试验：
1）植物向光性试验----生长素发现 2）燕麦试验法-----生长素被命名
二、生长素的种类与化学结构： 1、是吲哚乙酸（IAA），其分子式为C10H9O2N，相
对分子质量为175.19
3、运输方式
1）非极性运输：通过韧皮部进行的、与植物 形态学方向无明显关系的被动的运输方式。 2）极性运输：局限于胚芽鞘、幼茎、幼根的 薄壁细胞之间进行的短距离、仅能从植物体 形态学上端运输到下端的需能的、单方向运 输方式。主要特点：
A.为主动运输过程(与呼吸作用有关，速度快) B.可以进行逆浓度梯度运输。 C.受到2，3，5-三碘苯甲酸（TIBA）、萘基邻氨甲
1、前体物质：甲瓦龙酸 2、合成部位：细胞里的微粒体中进行的 3、降解： 细胞分裂素氧化酶可能对细胞分裂素起钝化作用
四、细胞分裂素的生理作用和应用
（一）生理作用：
1、促进：细胞分裂，诱导芽的形成 2、抑制：不定根形成，侧根形成，叶片衰老（延缓）
（二）几种生理作用与应用
1、促进细胞分裂和扩大 使细胞扩大，而不是伸长 2、诱导芽的分化（组织培养上的应用）
Met
SAM
ACC
ETH
二、生物合成的酶调节
1.ACC合成酶

MACC
ACC合成酶催化SAM转变为ACC
2.乙烯形成酶

ACC转变为乙烯是由一种氧化酶（或酶系统）所催化的，一般称它为乙烯 形成酶（EFE）与其底物ACC有很高的亲和力。 ACC丙二酸基转移酶的作用就是促使ACC起丙二酸化反应，形成 MACC。这 种酶活性强时，形成MACC多，ACC就少，乙烯释放量就少；否则乙烯增多。
第七章 植物生长物质
植物生长物质概述
1、概念：
植物生长物质（plant growth substances）：是一些调
节植物生长发育的物质。
2.分类：
（1）植物激素（plant hormones或phytohormones）
（2）植物生长调节剂（plant growth regulators）

3、作用方式：

促进细胞壁松弛-----细胞壁酸化作用
“酸-生长学说”

促进核酸和蛋白质的合成---RNA和蛋白质合成 生长素一方面活化质膜上的ATP酶，促使细胞壁酸化， 增加可塑性，使细胞体积变大；另一方面，生长素 促进核酸和蛋白质的合成，为原生质体和细胞壁的 合成提供原料，保持持久性生长。
六、生长素的生理作用与应用
2、运输：无极性运输
根尖合成的沿导管向上运输，而嫩叶产生的沿筛管向 下运输
三、生物合成
1、合成的位置：

发育着的果实（或种子），伸长着的茎端，根部
细胞内合成的部位：质体，内质网和细胞质溶胶等处
2、前体物质： 甲瓦龙酸（又叫甲羟戊酸） 3、合成途径： 甲瓦龙酸 — 牛儿牛儿焦磷酸（GGPP）— 古巴焦 磷酸（CPP）—— 内根-贝壳杉烯 — GA12-7醛 — GA12…..赤霉素
1、生理作用 1）促进作用：细胞的分裂和延长等 2）抑制作用：侧枝的生长等
促进作用，与生长素浓度、细胞年龄和植物器官种类有关 a）一般在低浓度时可促进生长，浓度较高则会抑制生长，如 果浓度更高则会使植物受伤 b）细胞年龄不同对生长素的敏感程度不同。 幼嫩细胞对生长素反应非常敏感，老细胞则比较迟钝。 c）不同器官对生长素的反应敏感也不一样 根最敏感，茎最不敏感，芽居中
2、种类：
苯乙酸（PAA），4-氯-3-吲哚乙酸（4-Cl-IAA），吲 哚丁酸（IBA） 植物体内的生长素类物质以吲哚乙酸最普遍。
三、生长素的分布与运输: 1、分布：
生长素主要集中在生长旺盛的部分（如胚芽鞘、芽 和根尖端的分生组织、形成层、受精后的子房、幼 嫩种子等）
2、生长素在植物中的存在形式
酰苯甲酸（NPA）等物质的抑制。
4、极性运输机理（自学）

尚不完全清楚， 这里介绍化学渗 透学说
（chemiosmotic theory）。

主要内容是：细 胞上部质膜比下 部质膜易于透过 生长素。
四、生长素的生物合成和降解
1、生物合成 1）合成部位： 叶原基、嫩叶和发育中的种子。成熟叶尖和根尖 也产生生长素，但数量很微。 2）合成前体：色氨酸 3）合成途径:(转氨、脱羧、氧化)
1）自由生长素：易于被提取，具有生物活性， 为生长素的作用形式。
2）束缚生长素：常与一些小分子结合，不易 于被提取，无生物活性。其功能有：
A.贮存形式: 如IAA与葡萄糖形成吲哚乙酰葡糖； B.运输形式：如IAA与肌醇形成吲哚乙酰肌醇
C.解毒作用：如IAA与天冬氨酸形成吲哚乙酰天冬氨酸
D.防止氧化
E.调节自由生长素含量
叶肉细胞
下表皮
Guard cell 水分胁迫时木质部汁液碱化导致叶片ABA再分布，使 得大量ABA以游离态形式运输到保卫细胞。
ABA调控细胞气孔关闭的信号转导途径 见P195,参照P20
二、脱落酸的生物合成和代谢
1、生物合成
1)合成场所：叶绿体和质体。以离子化状态大量积累在叶绿体中
2）前体：甲瓦龙酸 3）合成途径：

愈伤组织产生根或产生芽，取决于生长素和激动素依次的比 值。当激动素／生长素的比值低时，诱导根的分化；两者比 值处于中间水平时，愈伤组织只生长而不分化；两者比值较 高时，则诱导芽的形成。
3、延缓叶对衰老（特有的作用）
CTK/IAA>1，形成 芽 CTK/IAA<1，形成 根
CTK/IAA=1，愈伤 组织持续生长

四、乙烯抑制作用

五、乙烯的生理作用与应用
1、乙烯的生理作用及表现
1）解除休眠
2）促进细胞扩大
“三重反应”
抑制伸长生长（矮化） 促进横向生长（加粗） 地上部失去负向重力生长（变弯）
3）促进果实成熟 4）促进器官脱落(叶片和果实等)
5）抑制开花、生长素转运、茎和根的伸长生长
2、乙烯利在农业生产上的应用
1）果实催熟和改善品质（果实催熟剂）
2）促进次生物质排出（增加橡胶、漆树和松树等
次生物质的产量）
3）促进开花（使菠萝提早开花和加快成熟）
4）化学杀雄
Chap.7.5 脱落酸（ABA）
一、脱落酸概述
1、ABA的结构：为含15个碳的倍半萜羧酸 2、ABA的分布：

存在于全部维营植物中， 高等植物各器官和组织中都有脱落酸 在将要脱落或进入休眠的器官和组织中含量高
一、赤霉素的结构与分类 1、结构：
是一种双萜，基本结构是赤霉素烷
2、分类：
1）按发现顺序：GA1、GA2、GA3、GA4等 2）按碳原子数： C19（活性高，种类多） C20（GA12，13，25，27等） 3、存在形式： 自由赤霉素和结合赤霉素
二、赤霉素的分布与运输
1、分布：
主要集中在生长旺盛的部分
运输
自由生长素水平 生物合成 结合态 区域化 生物降解
生理作用
五、生长素的作用机理(略）
1、生长素受体（激素受体的一种） 激素受体（hormone receptor）：具有与激素特异地结合 的物质，能识别激素信号，并能将信号转化为一系 列细胞内的生物化学变化，最终表现出生物效应。 生长素结合蛋白1(ABP1),位于内质网上。 2、转导途径----诱导基因 早期基因 晚期基因
2、人工合成的生长素与应用
1）种类多样： IPA、NAA、NOA、2,4-D、2,4,5-T等 2）农业生产上的应用：
a）促使插枝生根 b）阻止器官脱落------防止离层激形成。 c）促进结实-----可形成无籽果实。 d）促进菠萝开花
酸-生长学说： 由于生长素和酸性溶液都可同样促进细胞伸长，生 长素促使H+分泌速度和细胞伸长速度一致，故此， 把生长素诱导细胞壁酸化并使其可塑性增大而导致 细胞伸长的理论，称为酸-生长学说（acid growth theory）。