06 第六章 细胞质基质与细胞内膜系统
细胞生物学第六章第三节《细胞内膜系统》
②胞质溶质蛋白 ④核基因组编码蛋白
2、新生多肽链的折叠与装配
PDI催化二硫键形成，促进多肽链折叠。分子伴侣。 3、蛋白质的糖基化(glycosylation)
糙面内质网中的N-连接糖基化
4、蛋白质的胞内运输 第一站
（二）光面内质网的功能
1、脂类合成
2、糖原代谢 3、细胞解毒 肝细胞 G-6-P酶 肝细胞 氧化酶系和羟化酶系
3．管泡状网络结构
反面高尔基网(TGN)
三、高尔基复合体的主要功能
（一）高尔基复合体是胞内蛋白质运输分泌的中转站
（ 二）高尔基复合体是胞内物质加工合成的重要场所 １.糖蛋白的加工合成 O-连接的糖基化
（二）高尔基复合体是胞内物质加工合成的重要场所
２.蛋白质的水解修饰
（三）在胞内蛋白质的分选和膜泡的定向运输中的枢纽作用 蛋白质分选 (protein sorting)
二、高尔基复合体的形态结构
三种不同的膜性结构组成了高尔基复合体的基本结构。
高尔基堆 (Golgi stack)
极性：顺面、反面 1．连续分支的管状网络结构 顺面高尔基网(CGN) 2．扁平膜囊 顺面膜囊 (cis cisterna) 中间膜囊 (medial cisterna) 反面膜囊 (trans cisterna)
4、免疫球蛋白重链结合蛋白
(immunoglobulin heavychain-binding protein)
单体非糖蛋白；与Hsp70同源。 分子伴侣，阻止蛋白质聚集或发生不可逆变性，协助蛋白质折叠。
二、内质网的形态结构与类型
（一）内质网是一种膜性管网结构系统 基本特征：以膜性小管、小泡和扁囊为基本结构单位，彼此
第六章 细胞质和细胞器
第6章之(1)～(3)细胞质基质、核糖体、内膜系统资料
细胞质
细
胞
器
细胞整体结构和功 能的重要组成部分。
第一节 细胞质基质
（cytoplasmic matrix or cytomatrix）
定义：指细胞质中除有形结构 (细胞器) 之外的无定 形胶状物质体系（P119）。
存在于细胞质基质中，具有 功能：六方面功能（自学，P120 ） 一定化学组成、一定形态结 构、执行特定生理功能，并 且为细胞所固有的有形结构 小体，统称为~~~。(P119)
3、防御保护功能
巨噬细胞具有发达的溶酶体，被吞噬的细菌和病毒，最 终在溶酶体的作用下杀灭，并分解消化。
4、参与某些腺体组织细胞分泌过程的调节 ——甲状腺素就是在溶酶体参与下形成的。
甲状腺滤泡 合成 甲状腺 分泌至 滤泡 碘化后 滤泡上 上皮细胞 球蛋白 腔内 重吸收 皮细胞
形 成
甲状腺素通 过细胞基部 进入血液
mRNA
二、核糖体的类型和理化特性
（一）类型
真核细胞质核糖体 真核细胞器核糖体 原核细胞核糖体
（二）理化特性
rRNA：60%，核糖体内部
蛋白质：40%，核糖体表面
23S rRNA
5S rRNA
~31种蛋白质
50S 70S核糖体 30S 16S rRNA ~21种蛋白质
28S rRNA 60S
5.8S rRNA
(四)新生肽链穿越内质网的转移机制 1975年，Blobel等提出信号（肽）假说 (signal hypothesis)，用以解释两个问题：
①游离核糖体如何附着到内质网膜上？②新
生肽链如何落入到内质网腔？
获1999年诺贝尔生理医学奖。
信号（肽）假说的主要内容——
信号识别颗粒 mRNA AP 核糖体
第六章 细胞质基质与内膜系统
• 程序性死亡后的细胞被 周围吞噬细胞溶酶体消 化清除
• 受精过程中的顶体反应
植物细胞液泡
细菌的哪部分结构 类似溶酶体？
（三）溶酶体的发生
溶酶体酶的合成及N-连接的糖基化修饰（rER）
高尔基体cis膜囊寡糖链上的甘露糖残基磷酸化
N-乙酰葡萄糖胺 磷酸转移酶
连成一个连续的网状膜系统，其内腔是通连的。 膜厚约5～6 nm。 内质网膜和外层核膜是连续的，内腔与两层核膜腔相通
连； 与质膜是不连续的。
（一）内质网的两种基本类型
• 糙面内质网（rER）
膜的外表面附有颗粒-----核糖体 (ribosome)，为蛋白 质合成的主要部位。
• 光面内质网（sER）
胰岛素原的加工
三、溶酶体
图 溶酶体的发现过程（酸性磷酸酶存在于膜结合小泡中） 左：造成膜泡破裂及酸性磷酸酶释放的条件
右：鼠肝线粒体分离组分置于低渗条件下检测的酸性磷酸酶活性曲线
（一）溶酶体的形态结构与类型
异质性细胞器 • 初级溶酶体 • 次级溶酶体 • 残质体
（一）溶酶体的形态结构与类型
• 溶酶体含有多种酸性水解酶类， 酶的最适pH 为5.0 左右
5. 内质网的其他功能 • 肝细胞的解毒作用
细胞色素P-450
5. 内质网的其他功能 • 肌质网储存和释放Ca2+
5. 内质网的其他功能
• 内质网上糖原的合成与 分解
• 固醇类激素的合成
（三）内质网应激及其信号调控
• 在各种应激因素（错误折 叠或未折叠蛋白质在ER 腔内聚集、Ca2+ 平衡紊乱、 缺氧、异常糖基化和病毒 感染等）作用下，主要通 过3 条途径引发内质网应 激（ERS）反应，影响特 定基因表达。如果内质网 功 能持续紊乱，细胞将 最终启动凋亡程序
第六章 细胞质基质与细胞内
赖晓芳
细胞质
细胞质： 细胞质基质：用差速离心法分离细胞匀浆物组分，先后除去细胞核、 线粒体、溶酶体、高尔基体和细胞质膜等细胞器或细胞结构后，存留
在上清液中的主要是细胞质基质的成分。生物化学家多称之为胞质溶
胶。
细胞器：内膜系统：有界膜的细胞器，也称之房室，如ER、Golgi、
3. 高尔基体反面的网络结构（ trans Golgi network ，
TGN）， 是高尔基体的出口区域，功能是参与蛋白质的分类与
包装，最后输出。
3、数量和分布
数量：生物体中高尔基复合体的数量不等,平均为每细胞
20个。在低等真核细胞中, 高尔基复合体有时只有1～2个， 有的可达一万多个。在分泌功能旺盛的细胞中很多，如胰 腺外分泌细胞、唾液腺细胞和上皮细胞等。而肌细胞和淋 巴细胞较少见。
多呈大的扁平膜囊
状, 是核糖体和内 质网共同构成，普 遍存在于分泌蛋白 质的细胞中,
其主要功能是合
成分泌性的蛋白质、 多种膜蛋白和酶蛋 白。
五、内质网的功能
1、光面内质网的功能 光面内质网具有很多重要的功能，如类固醇激素的合成、肝 细胞的脱毒作用、糖原分解释放葡萄糖、肌肉收缩的调节等。
⑤ 钙离子的调节作用
肌质网是细胞内特化的光面内质网, 是贮存Ca2+的细胞器。 肌质网膜上重要的膜蛋白是Ca2+-ATP酶, 光面内质网可构 成心肌和骨胳肌肌原纤维周围的肌质网。当肌细胞膜的兴 奋信号传递到肌质网时则引起肌质网释放Ca2+, 从而导致 肌细胞的收缩活动。
2、粗面内质网的功能
功能上的极性:高尔基体执行功能时是“流水式”操作,上
6第6章 细胞基质与细胞内膜系统
47
微体与初级溶酶体的特征比较.
特 征 形态大小 溶酶体 多呈球形，直径0.2 ～ 0.5μm ，无酶晶体 酸性水解酶 5左右 不需要 细胞内的消化作用 酶在粗面内质网合成经高 尔基体出芽形成 酸性水解酶等 微 体
球形，哺乳动物细胞中直径多在 0.15 ～ 0.25μm,内常有酶的晶体 含有氧化酶类 7左右 需要 多种功能 酶在细胞质基质中合成，经分 裂与组装形成 过氧化氢酶
◆其它功能
糖原分解与游离葡萄糖释放 解毒作用:光面内质网含有丰富的氧化酶
系统(如细胞色素P450、NADH细胞色素C还原酶等) 能使许多有害物质解毒,转化为易于排出的物 质。
Ca2+离子浓度的调节作用:
Ca2+储存库,参与信号传导
◆ 内质网与基因表达 的调控
内质网蛋白质的合成、加工、折叠、组装、转运及向 高尔基体转运的复杂过程显然是需要有一个精确调控 的过程。 影响内质网 细胞核信号转导的三种因素： 内质网腔内未折叠蛋白的超量积累。 折叠好的膜蛋白的超量积累。 内质网膜上膜脂成份的变化——主要是固 醇缺乏不同的信号转导途径，最终调节细胞核内特异 基因表达
◆ 蛋白质的修饰和加工
新生肽的折叠与组装：
非还原性的内腔，易于二硫键形成；
正确折叠涉及驻留蛋白：二硫键异构酶（ protein disulfide isomerase，PDI）切断二硫键，帮 助新合成的蛋白重新形成二硫键并处于正确折叠的 状态 结合蛋白（Binding protein ， Bip ， chaperone ） 识别错误折叠的蛋白或未装配好的蛋 白亚单位，并促进重新折叠与装配。
◆ 脂质的合成（光面内质网）
ER合成细胞所需绝大多数膜脂（包括磷脂和胆固醇） 磷脂合成酶是ER膜整合蛋白，活性位点朝向cytosol；合 成后很快转向内质网腔面 (转位酶flippase) 磷脂的转运: 出芽( budding)：ER→GC、Ly、PM 载体蛋白磷脂转换酶(phospholipid exchange proteins, PEP）：磷脂分子+PEP→细胞质基质→靶膜
细胞生物学课件第六章 细胞质基质与细胞内膜系统(word)
第六章细胞质基质与细胞内膜系统细胞质基质、内质网、高尔基体、溶酶体与过氧化物酶体、细胞内蛋白质的分选与细胞结构的组装第一节细胞质基质一、细胞质基质（cytoplasmic matrix or cytomatrix）基质：离心法分离得到匀浆状物质，先后去除细胞核、线粒体、溶酶体、高尔基体和质膜等细胞结构所遗留的上清夜部分，也称细胞溶胶。
特点：通过弱键相互作用动态平衡结构细胞质基质是细胞的重要的结构成分，其体积约占细胞质的一半，主要成分是数千种酶类与骨架结构细胞之内各种成分的比较（肝细胞）组成数目体积比细胞质基质 1 54核 1 6ER 1 12Golgi 1 3Lysosome 300 1Endosome 200 1Peroxy 400 1Mitoch 1700 4.2二、细胞质基质的功能1、完成各种中间代谢过程如糖酵解过程、磷酸戊糖途径、糖醛酸途径等2、与细胞质骨架相关的功能维持细胞形态、细胞运动、胞内物质运输及能量传递等3、蛋白质的修饰、蛋白质选择性的降解（1）蛋白质的修饰：酶与辅酶、辅基结合，磷酸化与磷酸化，糖基化，甲基化，酰基化等（2）控制蛋白质的寿命：第一个氨基酸如果是Met,Ser,Thr,Ala,Val,Gly,Pro,Cys,此蛋白稳定，其余不稳定。
（3）降解变性和错误折叠的蛋白质（4）帮助变性或错误折叠的蛋白质重新折叠，形成正确的分子构象以上功能与一种依赖泛素分子的降解途径有关。
泛素是一种由76个氨基酸组成的小分子蛋白，在蛋白降解过程中，多个泛素分子共价结合到含有不稳定氨基酸残基蛋白质的N端，然后由一种26S蛋白酶复合体（有筒状催化核心）将蛋白质水解。
（书p163 图6-2）第二节内质网(endoplasmicreticulum,ER)的形态结构一、类型1、粗面内质网（rough endoplasmic reticulum，rER）（书p167 图6-5）2、光面内质网（smooth endoplasmic reticulum，sER）3、微粒体（microsome）二、ER的功能ER是细胞内蛋白质与脂类合成的基地，几乎全部脂类和多种重要蛋白都是在内质网合成的。
细胞生物学-第06章 细胞质基质与内膜系统
二、细胞质基质的功能:
第一节 细胞质溶质
(一) 中间代谢反应的进行
所有中间代谢都是在细胞质中进行的，其中大部分是 在细胞质溶质中进行的。
例如：糖酵解、核苷酸、脂肪酸和氨基酸代谢
反应必需的微环境；
细胞质基质 反应所需前体物；
合成细胞结构、完成生命活动的大分子前体物
糖 酵 解
细胞组分
数
目
体积比
细胞质基质
1
54
细胞核
1
6
内质网
1
12
高尔基体
1
3
溶酶体
3001胞内体2 Nhomakorabea01
过氧化物酶体
400
1
线粒体
1700
22
第一节 细胞质溶质
成分：中间代谢有关的酶类、细胞骨架结构。 特点：细胞质基质是一个高度有序的体系；通过弱键而相互
作用处于动态平衡的结构体系。
蛋白质
核糖体 RNA
50nm
在不同种类的细胞中, 分散高尔基体的大小、数 量和结构也会有所不同：
有些细胞：一个 真菌：一个潴泡 原生生物、无脊椎动物和高等植物细胞：多个 （肝细胞: 50个；有些藻类细胞: 25,000个）。
哺乳动物附睾管上皮细胞中的高尔基复合体
细胞中含有超大环形高尔基复合体
M ER
D
玉米根冠细胞中存在若干分散高尔基体
第七章 细胞质基质与内膜系统
Chapter 7 cytomatrix and endomembrane system
细胞质的组成
细胞质基质 较为均质和半透明的胶状物质
细胞质
如内质网、高尔基复合体、
有界膜的细胞器： 溶酶体、过氧化物酶体、
南农 细胞生物学 4
第六章细胞质基质与细胞内膜系统在光学显微镜下，生活的真核细胞的细胞质内几乎看不到什么结构。
电镜出现后，人们发现，真核细胞的细胞质内具有发达的内膜系统(endomembrane很多学者特别是生物化学家曾一度把细胞质基质看成是酶的溶液。
然而，无论从结构还是功能上看，细胞质基质都不是简单的酶溶液，越来越多的证据表明，细胞质基质很可能是高度有组织的体系。
由于细胞质基质的独特结构特征,研究难度较大，以至于现在还没有一个确切而统一的概念。
在研究细胞质基质过程中，曾赋予它诸如细胞液 (cellsap)、透明质(hyaloplasm)、胞质溶胶(cytos01)、细胞质基质等,目前常用的名称是细胞质基质和胞质溶胶，二者虽有差异但常常等同使用。
和细胞内物质运输有关的细胞质骨架结构。
在细胞质基质中蛋白质含量约占20％～30％，形成一种粘稠的胶体，多数的水分子是以水化物的形式紧密地结合在蛋白质和其他大分子表面的极性部位，只有部分水分子以游离态存在，起溶剂作用。
细胞质基质中蛋白质分子和颗粒性物质的扩散速率仅为水溶液中的1／5，更大的结构如分泌泡和细胞器等则固定在细胞质基质的某些部位上，或沿细胞骨架定向运动。
人们推测，细胞质基质是一个高度有序的体系。
因为在细胞质基质中，各种代谢活动高效有序地进行，物质、能量与信息的定向转移和传递协调有序，这些复杂的生命过程都不是简单的“酶溶液”所能完成的。
在细胞质基质中，细胞质骨架纤维贯穿在粘稠的蛋白质胶体中，多数的蛋白质直接或间接地与骨架结合，或与生物膜结合，从而完成特定的生物学功能。
比如，与酵解有关的酶类，彼此之间可能以弱键结合在一起，形成多酶复合体，定位在细胞质基质的特定部位，催化从葡萄糖至丙酮酸的一系列反应。
前一个反应的产物即为下一个反应的底物，二者间的空间距离仅为几个纳米，在细胞质基质中，大分子之间都是通过弱键而相互作用的，并且常常处于动态平衡之中。
这种结构体系的维持只能在高浓度的蛋白质及其特定的离子环境的条件下实现。
跨考专业课学824细胞生物学讲义-第6章
跨考专业课学824细胞生物学讲义-第6章跨考专业课-2022年考研北京大学824细胞生物学讲义-第6章考研全程辅导专家跨考教育专业课全力助你备考2022年第六章细胞质基质与细胞内膜系统第一节细胞质基质概念经典细胞学：光镜下，细胞除去可见的细胞器和内含颗粒的透明部分――细胞液细胞生物学：1、电镜下，除去可见的细胞器及亚微结构以外的细胞质部分――细胞质基质；（观察角度）2、分级离心后，除去所有的细胞器和颗粒剩下的清液部分――胞质溶胶（生化角度）这个概念是存在以下争议：有人认为细胞骨架不属于细胞质基质，是细胞器；有人认为细胞骨架是细胞质基质的主要结构体系，是其他成分锚定的骨架，经常处于装配和解聚的动态平衡中，解聚的亚单位仍保持在液相中。
（观点占多数）细胞质基质是高度有序的体系(p160)细胞质骨架纤维贯穿于蛋白质胶体中；蛋白质与骨架直（间）接结合，或与生物膜结合，完成特定的生物学功能；功能相关的酶通过弱键结合在一起形成多酶复合物，定位在特定部位，催化一系列反应；大分子之间通过弱键相互作用，并处于动态平衡之中。
细胞内膜系统内膜：电镜下可见的细胞质内的膜相结构，区分于质膜（细胞质膜）。
内膜系统（endomembrane system）是、高尔基体、细胞核、溶酶体和液泡（含内体和分泌泡）5类细胞器，它们的膜是相互流动的，处于动态平衡之中，功能上也相互协同。
内膜系统的共同结构特点：都是单位膜结构；仅存在于真核细胞中；处于动态平衡中，膜之间有转化现象。
内膜系统和质膜的结构区别：单位膜的层次不如质膜明显；厚度稍薄，6~7nm；膜上的抗原不同。
第二节内质网endoplasmic reticulum，ER概述(P164)K. R. Porter(1945)发现于培养的小鼠成纤维细胞，是位于细胞质内部的网状结构，故名内质网。
ER是由封闭的膜系统及其围成的腔形成的互相沟通的网状结构。
存在于真核细胞中，占细胞膜系统总面积的一半左右。
第六章 细胞质基质与细胞内膜系统
第六章细胞质基质与细胞内膜系统填空题1.在内质网上合成的蛋白主要包括、、等。
2.蛋白质的糖基化修饰主要分为，指的是蛋白质上的与直接连接，和，指的是蛋白质上的与直接连接。
3.肌细胞中的内质网异常发达，被称为。
4.原核细胞中核糖体一般结合在，而真核细胞中则结合在。
5.真核细胞中，是合成脂类分子的细胞器。
6.内质网的标志酶是。
7.细胞质中合成的蛋白质如果存在，将转移到内质网上继续合成。
如果该蛋白质上还存在序列，则该蛋白被定位到内质网膜上。
8.高尔基体的标志酶是。
9.具有将蛋白进行修饰、分选并分泌到细胞外的细胞器是。
10.被称为细胞内大分子运输交通枢纽的细胞器是。
11.蛋白质的糖基化修饰中，N－连接的糖基化反应一般发生在，而O－连接的糖基化反应则发生在和中。
12.蛋白质的水解加工过程一般发生在中。
13.从结构上高尔基体主要由、和和组成。
14.植物细胞中与溶酶体功能类似的结构是、和糊粉粒。
15.根据溶酶体所处的完成其生理功能的不同阶段，大致可将溶酶体分为、和。
16.溶酶体的标志酶是。
17.被称为细胞内的消化器官的细胞器是。
18.真核细胞中，酸性水解酶多存在于中。
19.溶酶体酶在合成中发生特异性的糖基化修饰，既都产生。
20.电镜下可用于识别过氧化物酶体的主要特征是。
21.过氧化物酶体标志酶是。
22.植物细胞中过氧化物酶体又叫。
23.信号假说中，要完成含信号肽的蛋白质从细胞质中向内质网的转移需要细胞质中的和内质网膜上的的参与协助。
1.在内质网上进行的蛋白合成过程中，肽链边合成边转移到内质网腔中的方式称为。
而含导肽的蛋白质在细胞质中合成后再转移到细胞器中的方式称为。
1.在内质网上继续合成的蛋白中如果存在序列，则该蛋白将被定位到细胞膜上。
2.在细胞质内以膜的分化为基础形成很多重要的细胞器：是生物分子合成的基地，脂质、糖类与很多蛋白质分子在其表面合成并分选运输；是合成物加工、包装、与运输的细胞器；使细胞内的消化系统；主要供应细胞生命活动所需要的能量，它们均为双膜封闭系统。
第六章 细胞质基质与细胞内膜系统
第六章细胞质基质与细胞内膜系统填空题1.在内质网上合成的蛋白主要包括、、等。
2.蛋白质的糖基化修饰主要分为，指的是蛋白质上的与直接连接，和，指的是蛋白质上的与直接连接。
3.肌细胞中的内质网异常发达，被称为。
4.原核细胞中核糖体一般结合在，而真核细胞中则结合在。
5.真核细胞中，是合成脂类分子的细胞器。
6.内质网的标志酶是。
7.细胞质中合成的蛋白质如果存在，将转移到内质网上继续合成。
如果该蛋白质上还存在序列，则该蛋白被定位到内质网膜上。
8.高尔基体的标志酶是。
9.具有将蛋白进行修饰、分选并分泌到细胞外的细胞器是。
10.被称为细胞内大分子运输交通枢纽的细胞器是。
11.蛋白质的糖基化修饰中，N－连接的糖基化反应一般发生在，而O－连接的糖基化反应则发生在和中。
12.蛋白质的水解加工过程一般发生在中。
13.从结构上高尔基体主要由、和和组成。
14.植物细胞中与溶酶体功能类似的结构是、和糊粉粒。
15.根据溶酶体所处的完成其生理功能的不同阶段，大致可将溶酶体分为、和。
16.溶酶体的标志酶是。
17.被称为细胞内的消化器官的细胞器是。
18.真核细胞中，酸性水解酶多存在于中。
19.溶酶体酶在合成中发生特异性的糖基化修饰，既都产生。
20.电镜下可用于识别过氧化物酶体的主要特征是。
21.过氧化物酶体标志酶是。
22.植物细胞中过氧化物酶体又叫。
23.信号假说中，要完成含信号肽的蛋白质从细胞质中向内质网的转移需要细胞质中的和内质网膜上的的参与协助。
1.在内质网上进行的蛋白合成过程中，肽链边合成边转移到内质网腔中的方式称为。
而含导肽的蛋白质在细胞质中合成后再转移到细胞器中的方式称为。
1.在内质网上继续合成的蛋白中如果存在序列，则该蛋白将被定位到细胞膜上。
2.在细胞质内以膜的分化为基础形成很多重要的细胞器：是生物分子合成的基地，脂质、糖类与很多蛋白质分子在其表面合成并分选运输；是合成物加工、包装、与运输的细胞器；使细胞内的消化系统；主要供应细胞生命活动所需要的能量，它们均为双膜封闭系统。
第六章细胞质基质与细胞内膜系统
第六章细胞质基质与细胞内膜系统一．教学目标：1．了解细胞质基质的组成和主要功能。
2．深刻理解内质网、高尔基体、溶酶体在结构、功能和发生上的相互关系。
3．了解过氧物酶体的结构、功能和发生过程。
二．重点： 1内质网、高尔基体的结构特点。
2溶酶体的结构特点、发生及功能。
三．难点：内膜系统各结构之间的关系。
四．授课方式与教学方法：讲授、讨论、多媒体辅助教学。
五．教学内容:电子显微镜的使用，使人们确认：真核细胞的细胞质内具有发达的内膜系统，形成了细胞质基质以及膜围绕的细胞器。
细胞的内膜系统是在结构、功能乃至发生上相关的，由膜围绕的细胞器或细胞结构。
主要包括内质网、高尔基体、溶酶体、胞内体、线粒体、叶绿体、核膜和分泌泡等。
第一节细胞质基质一、细胞质基质（c y t o p l a s m i c m a t r i x o r c y t o m a t r i x）细胞质基质是细胞的重要的结构成分，其体积约占细胞质的一半基本概念：用差速离心法分离细胞匀浆物组分，先后除去细胞核、线粒体、溶酶体、高尔基体和细胞质膜等细胞器或细胞结构后，存留在上清液中的主要是细胞质基质的成分。
生物化学家多称之为胞质溶胶。
主要成分：中间代谢有关的数千种酶类、细胞质骨架结构。
主要特点：细胞质基质是一个高度有序的体系；通过弱键而相互作用处于动态平衡的结构体系。
完成各种中间代谢过程如糖酵解过程、磷酸戊糖途径、糖醛酸途径等蛋白质的分选与运输与细胞质骨架相关的功能维持细胞形态、细胞运动、胞内物质运输及能量传递等蛋白质的修饰、蛋白质选择性的降解蛋白质的修饰控制蛋白质的寿命蛋白酶体泛素降解变性和错误折叠的蛋白质帮助变性或错误折叠的蛋白质重新折叠，形成正确的分子构象二、细胞内膜系统细胞内膜系统概述细胞内膜系统是指细胞内在结构、功能及发生上相关的由膜包绕形成的细胞器或细胞结构。
真核细胞细胞内的区域化（compartmentalization）：细胞骨架纤维为组织者的Cytomatrix形成有序的动态结构；细胞内的膜相结构----细胞器（organelles）。
第六章细胞基质与内膜系统
• 1.溶胶:除去可辩识细胞器后的胶态物 • 2.组成:各种酶,胞质骨架 • 3.胶体是蛋白质同水分子形成的水合
物 • 4.高度有序
• 5.细胞质基质的基本功能
• 1)中间代谢的场所。糖酵解、磷酸戊糖途径、糖 醛酸途径、糖原合成
• 2)为细胞器提供所需离子环境 • 3)为细胞器行使功能提供底物。 • 4)细胞质骨架：提供锚定位点，各种组分区域化. • 5)参与蛋白质修饰、选择性降解等
RER呈扁平囊状，排列整齐， 有核糖体附着
SER呈分支管状或小泡状，无核糖体附着。
• RER功能是合成各种蛋白，分泌旺盛细胞中 较多，未分化细胞和肿瘤细胞中较少。
• SER是脂类合成场所，常为出芽位点，将合 成的proteins和lipids运到高尔基体
• SER是ER管道网络的一部分
肌质网 (sacroplasmic reticulum)
• 将分泌蛋白的mRNA在无细胞体系中翻译时， 如不加RER小泡，获得的翻译产物的长度比从 细胞中分泌出的蛋白质长。如在这种无细胞体 系中添加RER小泡，翻译产物与从细胞中分泌 出来的蛋白质长度相同。因此推测信号序列在 引导蛋白质进入内质网后被切除了。
(2)蛋白水解酶实验证明多肽在合成的同时就开 始向ER转运：
3、脂的合成与转运
• SER是脂类合成主要场所。甘油三酯是 由SER合成并贮存ER腔中。
• 细胞膜所需的膜脂全都在SER合成， SER上有合成磷脂所需的酶。
• SER合成的磷脂由胞质面转向ER腔面， 转位由ER膜中翻转酶帮助完成。
SER合成磷脂向其它膜结构转运 的2种方式：
1. 通过水溶性载体蛋白-磷脂交换蛋白(PEP)， 在膜结构间转移磷脂：PEP与磷脂结合形成水 溶性复合物进入cytosol，扩散遇上其它膜后， PEP释放磷脂，将它插在膜上。
【生物课件】第六章 细胞基质与细胞内膜系统
N-
连 接 寡 糖 前 体 的 生 物 合 成
粗面内质网上N-连接寡糖的合成过程
粗面内质网上N-连内质网的胞质侧 软脂酸共价结合在跨膜蛋白的半胱氨酸残基上 高尔基体、膜蛋白向细胞膜的转移中也发生类似 的酰基化
另外，在内质网上还发生羟基化和二硫键形成等
④新生多肽的折叠与装配
1、蛋白二硫键异构酶 切断二硫键，帮助其重新形成 二硫键，并处于正确的状态
2、结合蛋白（Bip） 能识别不正确的蛋白或未装配 好的蛋白亚单位，并促进其重 新折叠与组装
3、4肽信号 滞留在内质网中的蛋白质 的信号（-Lys-Asp-GluLeu-COO－） 如 蛋白二硫键异构酶 结合蛋白（Bip）
3、残体
又称后溶酶体（post-lysosome）已失去酶活性，仅留未消化的 残渣故名，残体可通过外排作用排出细胞，也可能留在细胞内逐年 增多，如肝细胞中的脂褐质。
二、溶酶体的功能
溶酶体的主要作用是消化，是细胞内的消化器官，细胞自溶，防御 以及对某些物质的利用均与溶酶体的消化作用有关。
细胞内消化：对高等动物而言细胞的营养物质主要来源于血液中的
4、将蛋白水解为活性物质
如将蛋白质N端或C端切除，成为有活性的物质（胰岛素C端）或将 含有多个相同氨基序列的前体水解为有活性的多肽，如神经肽。
5、参与形成溶酶体。 6、参与植物细胞壁的形成。 7、合成植物细胞壁中的纤维素和果胶质。
三、高尔基体与细胞内的膜泡运输
第四节 溶酶体和过氧化物酶体
一、溶酶体
高尔基体对蛋白质的分类，依据的是蛋白质上的信号肽或信号斑。
分选：每一类蛋白质都有特异的标识（溶酶体中的酶带有M6P, 6-磷酸 甘露醇）；分选主要与蛋白质有关，分选和转运的信息存在于基因本 身。
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过氧化物酶体的发生
过氧化物酶体经分裂后形成子代细胞器，子代过氧化物酶体还需要进 一步装配形成成熟细胞器 组成过氧化物酶体的蛋白均由核基因编码，主要在细胞质基质合成， 然后转运到过氧化物酶体中（后转运） 过氧化物酶体蛋白分选信号（peroxisomal-targeting signal，PTS） PTS1：Ser-Lys-Leu，多存在于基质蛋白C端 PTS2：Arg/Lys-Leu/Ile-5X-His/Gln-Leu，存在于某些基质蛋白N端 过氧化物酶体膜上可能存在几种与信号序列相识别的受体蛋白 过氧化物酶体的膜脂可能在内质网上合成后转运而来 内质网参与过氧化物酶体的发生
内质网（ER）的形态结构
ER的功能
内质网与基因表达调控
第三节
高尔基体
高尔基体的形态结构
高尔基体的功能
高尔基体与细胞内膜泡运输
第四节
溶酶体与过氧化物酶体
溶酶体（lysosome）几乎存在于所有动物细胞 溶酶体是单层膜围绕、内含多种酸性水解酶的囊泡 状细胞器。主要功能是进行细胞内消化
溶酶体的结构类型 溶酶体的功能 溶酶体的发生 过氧化物酶体
注意：细胞中蛋白质合成都起始于细胞质基质的游离核糖体
蛋白质的修饰与加工
修饰加工：糖基化、羟基化、酰基化、二硫键形成等 糖基化在糖基转移酶的作用下发生在ER腔面
N- linked glycosylation（Asn）
O- linked glycosylation（Ser/Thr or Hylys/Hypro） 酰基化发生在ER的细胞质基质侧：软脂酸→Cys
细胞质基质的涵义
基本概念 差速离心分离细胞匀浆物，先后除去细胞核、线 粒体、溶酶体、高尔基体和细胞质膜等细胞器或 结构后，上清液中主要是细胞质基质成分。生物 化学家称之为胞质溶胶 成分：中间代谢有关的酶类、细胞骨架结构 特点：细胞质基质是一个高度有序的体系；通过 弱键而相互作用处于动态平衡的结构体系
蛋白质的糖基化及其修饰
蛋白质糖基化类型 蛋白质糖基化特点及其生物学意义
蛋白聚糖的组装及多糖合成
特 征 合成部位 合成方式 与之结合的 氨基酸残基 最终长度
第一个糖残基
N-连接 粗面内质网 来自同一个 寡糖前体 天冬酰胺 至少5个 糖残基 N乙酰葡萄 糖胺
O-连接 粗面内质网或高尔基体 一个个单糖加上去 丝氨酸、苏氨酸、 羟赖氨酸、羟脯氨酸 一般1~4个糖残基， 但ABO血型抗原较长
第五节
细胞内蛋白质分选与 细胞结构组装
分泌蛋白合成的模型——信号假说
蛋白质分选与分选信号 膜泡运输 细胞结构体系的组装
一、细 胞 质 基 质
（cytoplasmic matrix or cytomatrix）
细胞质基质是细胞的重要结 构成分，体积约占细胞质一半
细胞质基质的涵义 细胞质基质的功能
同的产物 同一种蛋白质前体不同细胞、以不同的方式加工不 同的多肽
一、溶酶体的结构类型
溶酶体膜的特征：异质性（heterogenous）细胞器
嵌有质子泵，形成和维持溶酶体中酸性内环境
具有多种载体蛋白用于水解产物的向外转运 膜蛋白高度糖基化，防止自身膜蛋白被降解 溶酶体的标志酶：酸性磷酸酶（acid phosphatase） 溶酶体的结构类型
甲基化
酰基化
二、细胞内膜系统 （endomembrane system）
细胞内膜系统概述 细胞内膜系统研究方法
细胞内膜系统概述
细胞内膜系统是指细胞内在结构、功能及发生
上相关的由膜包绕形成的细胞器或细胞结构
真核细胞的区隔化（compartmentalization）
细胞骨架纤维在区隔化中起重要组织作用
扁囊弯曲成凸面又称形成面（forming face） 或顺面（cis face）
面向质膜的凹面（concave）又称成熟面 （mature face）或反面（trans face）
高尔基体膜囊的四种标志性细胞化学反应
嗜锇反应：高尔基体cis面
TPP酶反应：trans面1~2层膜囊
CMP酶反应：TGN区
过氧化物酶体与溶酶体的区别
过氧化物酶体与初级溶酶体的形态大小类似
过氧化物酶体中尿酸氧化酶常形成晶体结构
可作为电镜下识别的主要特征
通过离氧化物酶体与溶酶体的特征比较
特 形态大小 征 溶 酶 体 过氧化物酶体 球形，哺乳动物细胞中直径多在 0.15 ～ 0.25μm，内常有酶的晶体 氧化酶类 7 左右 需要 多种功能 酶在细胞质基质中合成，经分裂组装形成 多呈球形，直径 0.2～0.5μm， 无酶晶体 酶种类 pH 值 是否需 O2 功能 发生 酸性水解酶 5 左右 不需要 细胞内的消化作用 酶在粗面内质网合成经高尔基体 出芽形成 识别的标志酶 酸性磷酸酶 过氧化氢酶
酶的加工方式多样化
发生途径
溶酶体酶的合成及N-连接的糖基化修饰（RER）
N-乙酰葡萄糖胺磷酸转移酶
高尔基体cis膜囊寡糖链上的甘露糖残基磷酸化
磷酸葡萄糖苷酶
中间膜囊形成M6P标志 高尔基体trans膜囊和TGN区（M6P受体） 溶酶体酶分选与局部浓缩 以出芽的方式转运到前溶酶体
分选途径多样化
胞内依赖M6P的分选途径效率不高，部分溶酶 体酶通过运输小泡直接分泌到胞外 细胞质膜上存在依赖钙离子的M6P受体，同样
NADP酶反应：中间膜囊
高尔基体的四个组成部分
高尔基体顺面网状结构（cis-Golgi network，CGN）
又称cis膜囊 高尔基体中间膜囊（medial Golgi）
糖基化修饰和糖脂的形成
与高尔基体有关的多糖合成 高尔基体反面网状结构（trans Golgi network，TGN） 周围囊泡 顺面囊泡ERGIC（ER-Golgi intermediate compartment） 反面体积较大的分泌泡与分泌颗粒
促进重新折叠与装配
脂类的合成
ER合成细胞所需大多数膜脂 两种例外：鞘磷脂和糖脂
Mit/Chl某些脂类在各自膜上合成
磷脂合成酶是ER膜整合蛋白 磷脂的转运 出芽 载体（PEP）
三、内质网与基因表达调控
内质网蛋白质的合成、折叠及向高尔基体转运的复杂 过程显然是需要有一个精确调控的过程
影响内质网细胞核信号转导的三种因素：
其他重要生理功能
作为细胞内的消化“器官”为细胞提供营
养
分泌腺细胞中溶酶体参与分泌过程
参与清除赘生组织或退行性变化的细胞
受精过程中精子顶体（acrosome）的作用
溶酶体与疾病
溶酶体酶缺失影响细胞代谢 引起疾病，如糖原储积症 矽肺的形成
风湿性关节炎
三、溶酶体的发生
发生途径 分选途径多样化
蛋白聚糖在高尔基体中组装
与丝氨酸残基相连的是木糖
高尔基体合成和分泌多糖
蛋白酶的加工过程
无生物活性的蛋白原（proprotein）高尔基体切除 N-端或两端的序列成熟的多肽。如胰岛素、胰高血糖
素及血清白蛋白等
蛋白质前体高尔基体水解同种有活性的多肽。如 神经肽
含有不同信号序列的蛋白质前体高尔基体加工成不
SER 的 功 能
类固醇激素的合成（生殖腺内分泌细胞和肾上腺皮质）
肝细胞的解毒作用（detoxification）
肝细胞葡萄糖的释放
储存钙离子：肌质网膜上的Ca2+-ATP酶将细胞质基质
中Ca2+泵入肌质网腔中
蛋白质合成
共转运：分泌蛋白；整合膜蛋白；内膜系统各种细
胞器内的驻留蛋白（需要隔离或修饰） 后转运：细胞质基质游离核糖体合成，包括：细胞 质基质蛋白、质膜外周蛋白、核输入蛋白 ， 转运到线粒 体、叶绿体和过氧化物酶体的蛋白
细胞质基质的功能
完成各种中间代谢过程
如糖酵解过程、磷酸戊糖途径、糖醛酸途径等 与细胞质骨架相关的功能
维持细胞形态、运动、胞内物质运输及能量传递
蛋白质修饰、蛋白质选择性降解 蛋白质修饰
控制蛋白质寿命
降解变性和错误折叠蛋白质 帮助变性和错误折叠蛋白质重新折叠
蛋白质修饰
磷酸化和去磷酸化
糖基化：N－乙酰葡萄糖胺
高尔基体顺面网状结构
RER（蛋白质和脂类） ——（蛋白质KDEL 或HDEL）CGN
蛋白丝氨酸残基发生O —连接的糖基化 跨膜蛋白在细胞质基质侧结构域的酰基化 日冕病毒的装配
高尔基体反面网状结构
TGN中低pH值；标志酶CMP酶阳性
TGN的主要功能
参与蛋白质的分类、包装、运输 在蛋白与脂类转运过程中起瓣膜 作用，保证单向转运
溶酶体的结构类型
初级溶酶体（primary lysosome）
次级溶酶体（secondary lysosome）
自噬溶酶体（autophagolysosome） 异噬溶酶体（phagolysosome）
残体（residual body）：后溶酶体
二、溶酶体的功能
清除功能：清除无用生物大分子、衰老的细胞器 及衰老、损伤和死亡的细胞 防御功能：病原体感染刺激单核细胞分化成巨噬 细胞进行吞噬和消化 其他重要生理功能 溶酶体与疾病 溶酶体的基本功能是对生物大分子的强烈消化作 用，这对于维持细胞正常代谢活动及防御微生物 侵染都有重要意义
光面内质网 （ smooth endoplasmic reticulum， SER ）
微粒体（microsome）
二、 ER 的 功 能
ER是细胞内蛋白质与脂类合成基地 大部分脂类和多种重要蛋白在内质网合成
RER的功能 SER的功能
RER 的 功 能
蛋白质的合成 蛋白质的修饰与加工 新生肽的折叠与组装 脂类的合成
可与胞外溶酶体酶结合，通过受体介导的内吞
作用，将酶送至前溶酶体中，M6P受体返回细
胞质膜，反复使用
不依赖于M6P的分选途径（如酸性磷酸酶）