陕北水蚀风蚀交错区生物结皮的形成过程与发育特征_李金峰

皮形成过程中的表观变化特征 一般来讲，在雨滴打击作用下物理结皮率先形成，随着土壤微生物、藻类、苔藓等 的入侵和繁殖，生物结皮逐渐发育[25-26]。如何确定物理结皮与生物结皮之间的临界，尚缺 乏统一的标准划分依据。为便于分析，将表层土壤颜色变深 （藻类和微生物的大量繁 殖） 且有苔藓植物出现时，视为藓结皮开始形成的标志。通过观察发现 （图 2 和图 3） ， 自 2008 年 8 月小区布设以来的 2 a 内，在天然降雨的作用下，表层土壤首先形成物理结 皮，经过形成—破坏—再形成的过程物理结皮趋于稳定 [26]。随后，表土颜色逐渐变深， 藻类和苔藓植物相继出现。
图 1 六道沟小流域土壤类型分布示意图
Fig. 1 The schematic diagram of soil types in Liudaogou catchment
各项特征进行观察和记录。参照相关文献及工具书[21-24]将苔藓植物鉴定到种。 试验数据采用 SAS v8 软件进行统计分析，用配对样本 t 检验分析生物结皮层与下伏 层 （0~2 cm） 以及无结皮对照之间相同指标的差异显著性。
工作。E-mail：buchongfeng@
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黄土高原是世界上一个特殊的地貌、土壤类型区，随着国家退耕还林 （草） 工程的 实施和推进，生物结皮广泛发育和分布，逐渐成为该区生态系统的重要组成部分。生物 结皮的形成发育及其生态功能具有明显的时空分异性，当前全球中纬度荒漠地区的诸多 相关研究结果很难直接推演至黄土区。尽管已有部分研究初步了解了该区生物结皮的土 壤理化效应[9-10]、水文以及侵蚀效应[11-12]，但有关黄土区生物结皮的形成过程和发育机理 方面的认识还非常缺乏。研究该区生物结皮的形成发育特征，不仅是对全球生物结皮认 知的重要补充，也是了解或揭示其诸多生态功能的前提。 本研究通过定位小区的动态观测，结合流域内典型样地的面上调查，分析从退耕裸 地到生物结皮发育的过程中，表层土壤的表观颜色、物理性状、物种组成等的动态变化 特征，试图了解该区生物结皮的形成过程及其发育特征。
DOI：10.11849/zrzyxb.2014.01.007
生物结皮 （Biological soil crusts， BSCs） 是细菌、真菌、藻类、地衣、苔藓等生物 组份及其代谢产物与土壤颗粒物胶结而成的复合体。它的存在可以富集土壤养分[1-2]、提 高土壤稳定性[3]、降低土壤的风蚀、水蚀量[4-5]，是干旱半干旱地区的典型地被物，具有重 要的生态功能[6-8]。
收稿日期：2012-07-17；修订日期：2013-06-24。 基金项目：国家自然科学基金项目(41071192，40701096)；中国科学院西部之光(B28013200)；西北农林科技大 学科研专项(QN2009085)。 * 通信作者简介 ：卜崇峰(1977- )，男，陕西榆林人，博士、硕导，主要从事生物土壤结皮与水土保持工程研究 第一作者简介：李金峰(1976- ), 男, 山西太原人, 从事黄土高原水土保持研究工作。E-mail: sxLjF1976@
表 1 试验期内 （2008—2010 年） 的月降雨量
Table 1 Monthly rainfall amounts during the study period from 2008 to 2010 年份 2008 2009 2010 1月 7.33 0.00 0.00 2月 1.73 0.00 10.60 3月 12.03 12.40 22.00 4月 22.38 7.20 26.10 5月 15.90 34.25 49.20 6月 92.10 33.70 37.40 7月 35.50 99.00 27.40 8月 112.15 129.20 146.8 9月 107.93 102.90 87.45 10 月 14.30 19.50 21.30 11 月 5.20 0.00 0.00 （mm） 12 月 0.00 0.00 0.00
1期
李金峰 等： 陕北水蚀风蚀交错区生物结皮的形成过程与发育特征
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覆盖度 （%） 采用目测法；生物结皮的 厚度 （mm） 用游标卡尺原位测定；抗剪强 度 （kPa） 用袖珍剪力仪 （BWT2XZJL） 测 度、抗剪强度 10 次重复，容重 3 次重复。 藻类鉴定：首先向土样中加入 10%HCl 溶液，去除硅藻的色素；再加入 30%H2O2 去 除多余的有机质。处理好的样品经水洗 4~5 遍至中性，根据硅藻的密度浓缩至一定体积 后 ， 用 移 液 枪 （Finnpipette Digital 40~200 μL） 准确吸取 0.l mL 于记数框上，盖上载玻 片 。 将 切 片 置 于 光 学 显 微 镜 （Olympus BH-2） 下观察并计数，参考相关文献[17-20]鉴定 藻种。 苔藓鉴定：采集观测地块的生物结皮样 品，详细记录各样本的生境特征并贴好标 签。首先在干燥条件下观察植物体、叶片着 生和分枝情况，湿润后再在解剖镜下观察叶 片伸展情况并进行解剖，在光学显微镜下对 定；容重 （g·cm-3） 采用涂膜法测定 [16]。厚
注：试验期间 （2008—2010 年） 年平均降雨量为 431.0 mm，月降雨量如表 1 所示。其中，6—9 月的降雨量占年 降雨量之比分别为 81.5%、83.3% 和 69.8%。
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表 2 黄土 （黄绵土） 生物结皮调查样地概况
Table 2 Sample sites profile of biological soil crusts in loess land 编号 重复次数 植被类型 坡向 发育年限/a 优势伴生植被 沙 蒿 (Artemisia arenaria Spreng)、 柠条、 铁 杆 蒿 (Artemisia sacrorum Ledeb.)、 沙打旺 (Astragalus adsurgens Pall.)、 阿尔泰狗娃花、 米口袋 1 3 杨树林地 阴坡 15～16 (Gueldenstaedtia multiflora Bge.)、女 娄 菜 (Melandrium apricum (Turcz.) Rohrb.)、 草木樨状黄芪(Astragalus melilotoides Pall.)、 白羊草 (Bothriochloa ischaemum (L.) Keng)、 达乌里胡枝子、 硬质早熟禾 (Poa sphondylodes Trin.) 2 3 柠条林地 阴坡 14～15 沙蒿、 女娄菜、 赖草 (Leymus secalinus (Georgi) Tzvel.)、 草木樨状黄 芹、 长芒草、 达乌里胡枝子、 无芒隐子草(Cleistogenes songorica) 硬质早熟禾、 远 志 (Polygala tenuifolia Willd.)、 棘 豆 (Oxytropis 5 3 长芒草地 阴坡 半阴 坡 30 ochrocephala)、 无芒隐子草、 白羊草、 达乌里胡枝子、 苜蓿 （退化中） 、 铁杆蒿、 阿尔泰狗娃花 5 5 6 1 3 3 长芒草地 30 30 15 苜蓿 （向长芒草演替） 、 其次是达乌里胡枝子、 无芒隐子草、 棘豆、 铁 杆蒿 苜蓿、 无芒隐子草、 茭蒿、 草木樨状黄芹、 棘豆、 柠条、 达乌里胡枝子 长芒草、 猪毛蒿 (Artemisia scoparia)、 蒺 藜 (Tribulus terrestris L.)、 田 苜蓿地 阴坡 旋花 (Convolvulus arvensis)、 狐尾草 (Alopecurus pratensis)、 无芒隐子 草、 狭叶米口袋(Gueldenstaedtia stenophylla Bunge)、 草木樨状黄芹
摘要：生物结皮的形成发育具有明显的时空分异性，荒漠地区的诸多研究结果不能直接推演 至黄土高原地区。研究黄土高原生物结皮的形成过程与发育特征，是对全球生物结皮认知的 重要补充，也是揭示其生态功能的基础。论文选择陕北黄土高原水蚀风蚀交错区的典型小流 域，通过定位动态观察和全面调查测算，探讨生物结皮的发育过程。结果表明：①流域内生 物结皮经历了由退耕裸地—物理结皮—生物结皮的发育阶段。退耕撂荒的第 1 年，物理结皮 便迅速形成；第 2 年，土表颜色明显变深，藓结皮开始发育。流域内藓结皮占绝对优势，发 育稳定后 （15 a） 覆盖度可达 90% 。 ② 不同发育年限生物结皮的物种组成及种数差异很大。 发育初期 （<6 a） 发现苔藓植物 2 科 4 属 5 种，其中芦荟藓 （Aloina rigida (Hedw.) Limpr.） 和 短喙芦荟藓 （A. brevirostris (Hook. & Grev.) Kindb.） 为先锋优势种。发育稳定的生物结皮 （15 a） 鉴定出苔藓植物 2 科 8 属 13 种。其中，丛藓科占 6 属 8 种，以对齿藓属 （Didymodon） 的尖叶对齿藓 （D. constrictus (Mitt.) Saito） 、黑对齿藓 （D. nigrescens (Mitt.) Saito） 、硬叶对 齿藓尖叶变种 （D. rigidulus Headw. var. ditrichoides (Hedw.) Zand.） 所占种数最多。不同阶 段的藓结皮均有藻类伴生，发育初期 （<6 a） 的藓结皮中鉴定出藻类植物 26 科 35 属 50 种。 ③水热同期的雨季是生物结皮形成的关键时期。发育 2 a 的生物结皮厚度达到 6.3 mm，超过 稳定结皮厚度 （9.8~11.8 mm） 的 50%，抗剪强度约 30 kPa。发育初期 （<6 a） ，容重无明显 ，发育稳定 （15 a） 后容重下降到 1.0~1.3 g · cm-3。该区生物结皮的 变化 （1.40~1.43 g · cm-3）
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材料与方法
1.1 试验区概况 研究区位于陕西省神木县以西 14 km 处的六道沟小流域 （110°21′ ～110°23′ E， 38° 46′ ～38°51′ N） ，海拔 1 094～1 274 m，流域面积 6.89 km2，主沟道南北走向，长 4.21 km，属窟野河二级支流。地处黄土高原向毛乌素沙地、森林草原向干旱草原的过渡地 带，属流水侵蚀作用向干燥剥蚀作用过渡的典型水蚀风蚀交错带，年侵蚀模数达 104 t/ km2 [13]。气候属中温带半干旱气候，冬春季干旱少雨多风沙，风蚀严重，夏秋多雨且暴雨 频繁，水蚀强烈。年均降雨量 400 mm，其中 6—9 月的降雨量约占全年的 70%～80%(表 1)；年均气温 7～9 ℃，盛行风向为 NW，年平均风速为 2.2 m/s [14]。流域内的主要植被有 柠 条 （Caragana korshinskii Kom.） 、 长 芒 草 （Stipa bungeana Trin.） 、 苜 蓿 （Medicago sativa Linn） 、 达 乌 里 胡 枝 子 （Lespedeza davurica (Laxm.) Schindl.） 、阿尔泰狗娃花 （Heteropappus altaicus (Willd) Novopokr） 和茭蒿 （Artemisia giraldii Pamp． ） 等。流域东 侧主要为黄土覆盖，占流域面积的 86.5%；西侧多为固定沙丘，占流域面积的 13.5%[15](图 1 ） 。 1.2 构建定位观测小区 为探讨完全自然条件下生物结皮的发育过程，在试验流域内构建了 8 个观测小区。 小区规格为 1 m×1 m，坡度为零。土壤为黄绵土，质地为砂质壤土，其中粘粒 （<0.002 mm） 、粉粒(0.002~0.02 mm)和砂粒(>0.02 mm)含量分别为 6.0%、24.5%和 69.5%。砂粒以 细砂粒 （0.02~0.2 mm） 为主，粗砂粒 (>0.2 mm) 含量 <1% 。将小区耙平，观测自然状态 下地表的变化状况。定期清理杂草，细心管护。连续观测 （3 a） 表土的表观特征、物理 性状与生物组成的动态变化。 1.3 选取典型调查样地 生物结皮的自然演替速度缓慢，发育至稳定状态往往需要数年甚至数十年的时间。 显然仅通过定位小区 3 a 的观测，还不足以充分了解生物结皮发育的全过程。为此，利用 时空互代法，选取流域内退耕 3 a、6 a、15 a 和 30 a 的典型生物结皮样地 （表 2） 进行调 查测算。结合定位小区，全面了解退耕裸地—物理结皮—生物结皮的发育过程特征。 1.4 指标测算 定位小区的观测时段为 2009—2010 年。于雨季始、末拍照记录土壤表观变化状况， 采样测算土壤结皮的厚度、抗剪强度、容重，鉴定结皮中的苔藓及藻类的种类、数量 等。样地采样于 2010 年 8 月进行，观测指标与小区相同。各指标的测算方法如下：