1植物衰老的机理
植物细胞衰老和程序性死亡专家讲座
超敏反应中观察到 PCD 是由病原体侵染引发人侵部位及其周围细胞死亡， 与衰老中 PCD 是完全不一样。因为超敏反应中局部细胞死亡能够阻止感染深 入扩散，所以其重点就是，在病原体势力稳固之前快速杀死它们赖以生存寄主 细胞，而不是最大程度营养再利用。
第33页
植物细胞衰老和程序性死亡专家讲座
第34页
病斑模拟突变体
有些植物发生突变，可在局部区域自发形成坏死组织，这 些坏死细胞与超敏反应中看到死细胞很相同，这些突变体 在没有病原体时也产生超敏反应类型病斑。
机理假说：1、显性突变造成代谢受阻，从而使细胞进入经 典PCD 2、突变大多数属于信号应答网络，它通惯用来抵挡病原体 入侵。
植物细胞衰老和程序性死亡专家讲座
第31页
植物细胞衰老和程序性死亡专家讲座
第32页
超敏反应中细胞死亡是自杀
已证实超敏反应相关细胞死亡可能是由宿主控制 而不是直接被病原体杀死。
所以可知：1、它是一个主动过程，需要宿主细胞 进行转录和翻译。2、该过程有信号分子介导，已 知信号分子包含短肽和寡聚糖。
植物细胞衰老和程序性死亡专家讲座
植物细胞衰老和程序性死亡专家讲座
第1页
1. 植物细胞死亡类型及PCD实例 2. 衰老概述 3. 衰老过程中代谢 4. 衰老调整及诱导 5. 小结
植物细胞衰老和程序性死亡专家讲座
第2页
1. 植物细胞死亡类型 及PCD实例
1.1动物细胞死亡有二种形式： 细胞调亡和坏死
植物细胞衰老和程序性死亡专家讲座
植物细胞衰老和程序性死亡专家讲座
大学植物生理学经典课件09 植物成熟和衰老生理
实乙烯生成速率较低而平稳，在整个成熟过程中只有系 统I乙烯生成
3. 外用乙烯对非跃变型果实同样具有促进成熟、衰老的作 用。果实对乙烯的敏感性也随果实的发育而提高
31
9.2.2 有机物质的转化 (1) 甜味增加：淀
粉酶、转化酶、蔗糖合
成酶活性提高，淀粉转
化为可溶性葡萄糖、果
糖、蔗糖等，使果实变 甜。
21
3. 空气相对湿度：大气干旱、土壤水分供应不足，影 响淀粉累积，种子瘦小、产量低，蛋白质含量较高。 (“风旱不实现象”) 4. 土壤含水量：土壤水分过多，根系因缺氧易受损伤， 光合下降，种子不能正常成熟。 北方小麦种子成熟时，雨量及土壤水分比南方少， 其蛋白质含量较高。 5. 矿质营养：氮肥提高禾谷类种子蛋白质含量；氮肥 过多(尤其在生育后期)会引起贪青晚熟，油料种子 则降低含油率；磷、钾可促进糖分向种子运输，增 加淀粉含量，也有利于脂肪的合成和累积。
② 双S型生长曲线：核果和某些 非核果，慢-快-慢-快-慢，缓 慢生长期是内果皮木质化、果 核变硬和胚迅速发育的时期。
果实的生长曲线模式
24
二、影响果实大小的因子
1. 薄壁细胞的数目、细胞体积和细胞间 隙的大小 2. 营养状态
25
三、单性结实与无籽果实 单性结实(parthencarpy)：不经过受精作 用，子房直接发育成果实的现象。 单性结实一般都形成无籽果实，故又称无 籽结实。 (一) 天然单性结实 (三) 诱导单性结实 (二) 刺激性单性结实 (四) 假单性结实
种子发育过程示意图
9
Lea蛋白：Lea蛋白是种子胚胎发育晚 期丰富蛋白质(late embryogenesis abundant proteins)， Lea蛋白富含不带电荷的氨基酸，是高亲水 性的可溶性蛋白，有高度的热稳定性，Lea
植物衰老与寿命延长研究
植物衰老与寿命延长研究植物作为生物界中最长寿的有机体，其寿命的延长一直以来都是植物学研究的焦点之一。
随着人们对植物衰老机理的深入研究，越来越多的方法和技术被开发出来，旨在延长植物的寿命。
本文将围绕植物衰老的原因、植物寿命延长的方法和技术以及相关研究的成果进行探讨。
首先，植物衰老的主要原因可以归结为内源性和外源性两个方面。
内源性因素主要包括基因表达水平的变化、氧化应激、染色质重塑以及细胞功能退化等。
这些内源性因素导致植物细胞的老化和死亡，从而影响整个植物的生长和寿命。
外源性因素主要涉及环境中的逆境和胁迫，例如温度变化、光照不足、病原体感染等。
这些外源性因素会对植物的生理和生化过程产生负面影响，进而加速植物的衰老和寿命的缩短。
为了延长植物的寿命，研究人员们开展了许多研究工作，并取得了一些令人鼓舞的成果。
其中，植物基因工程是延长植物寿命的重要手段之一。
通过基因编辑技术，研究人员可以改造植物的基因，使其在面对逆境和胁迫时能够更好地应对，从而延长植物的寿命。
例如，一些研究表明，过表达抗氧化相关基因可以有效减缓植物细胞的老化速度，增强植物的抗逆性能力，延长植物的寿命。
此外，利用转录因子、激素信号途径和代谢调控等方法，也能够调控植物的生理和生化过程，从而实现寿命的延长。
除了基因工程，植物生理学和生物化学领域的研究也在探索延长植物寿命的方法。
通过研究植物生长和衰老的分子机制，研究人员可以找到调控植物寿命的关键蛋白和代谢产物，并通过调节这些分子来延长植物的寿命。
例如，一些研究表明，蛋白质降解和合成的平衡对植物衰老有重要影响，而调控蛋白质降解途径可以延缓植物的衰老速度。
此外，研究人员还发现一些与植物寿命延长相关的物质，例如多酚类物质、类黄酮和酶类物质等，这些物质可以有效减缓植物细胞的老化速度，从而延长整个植物的寿命。
除了以上方法和技术，植物的环境管理和栽培方式也对植物寿命的延长起到重要作用。
优质土壤的使用、适当的灌溉和肥料施用、合理的光照和温度控制等，都能够提供良好的生长环境，促进植物的生长和发育，延长植物的寿命。
11 第11章 植物的成熟与衰老--复习材料+自测题
第 11 章 植物的成熟与衰老一、教学大纲基本要求了解花粉的构造、主要成分、花粉萌发和花粉管的生长；掌握被子植物中存在的两种自交不亲和性及其特点， 了解克服不亲和的方法；了解胚和胚乳的发育，以及种子中贮藏物质的积累过程；熟悉果实的生长模式、单性结实 现象和果实成熟时的变化；掌握种子和芽的休眠并了解其调控方法； 熟悉植物衰老时的生理生化变化和引起衰老的 原因、影响衰老的因素；掌握器官脱落的细胞学及生物化学过程，并了解影响脱落的内外因素及调控方法。
二、本章知识要点果实的生长模式主要有单“ S ”形生长曲线和双“ S ”形生长曲线两类。
果实的细胞数目和细胞大小是决 定果实大小的主要因子，尤其是后者。
许多果实在成熟过程中发生以下变化：呼吸跃变、淀粉水解成蔗糖、葡萄糖、 果糖等可溶性糖；有机酸含量减少，糖酸比上升；多聚半乳糖醛酸酶 (PG) 等胞壁水解酶活性上升，果实软化；形 成微量挥发性物质，散发出特有的香味；单宁等物质转化，涩味下降；叶绿素含量下降，花色苷和类胡萝卜素等增 加。
使果实表现出特有的色、香、味。
休眠是生理或环境因素引起植物生长暂时停止的现象，种子休眠主要是由于胚未成熟、种 ( 果 ) 皮的限制以 及萌发抑制物的存在引起的。
解除种子休眠的方法有：机械破损、浸泡冲洗、层积、药剂、激素、光照和 X 射线 等处理。
种子活力是指种子萌发速度、生长能力和对逆境的适应性；种子老化是指种子活力的自然衰退；种子劣变则是 指种子生理机能的恶化。
正常性种子通常在干燥低温下可以长期贮藏，而顽拗性种子在贮藏中忌干燥和低温。
存在 这种区别的一个重要原因是前者含有较多的 LEA 蛋白，而后者较少。
许多植物或其器官以芽休眠的形式渡过不良条件。
短日照、 ABA 等对芽休眠有促进作用。
GA 能有效地解 除芽休眠，而青鲜素等能防止芽萌发。
衰老是植物发育的组成部分，是植物在自然死亡之前的一系列恶化过程。
它可以在细胞、组织、器官以及整体 水平上发生。
11 植物的衰老、脱落与休眠
三、 休眠的生理生化变化(自学) 形态结构上：生长停止，芽鳞形成，但花芽 继续分化。 生理生化上： 1 .呼吸：整个休眠期，呼吸速率是倒置的单峰 曲线。认为芽鳞形成限制了芽对氧气的利用 是休眠的原因之一；缺氧达到一定程度时， 无氧呼吸的产物乙醇、乙醛等又能打破休眠。 即: 缺氧程度低，促进休眠； 严重缺氧,利于解除休眠。
2.物质代谢失衡 特点:多种物质合成代谢↓，分解代谢↑ 3.细胞膜结构异常 4.细胞器异常甚至解体
5.呼吸失常 ⑴速率失常,先升后降或失去稳态，或出现类似 呼吸高峰的特征; ⑵呼吸商变化,呼吸基质由糖转变为氨基酸; ⑶氧化磷酸化解偶联 ,P/O比下降，产生ATP减 少。 6.光合速率下降 叶绿素含量及a/b比值下降,叶 绿体外膜消失，类囊体膜解体。 7.植株抗逆性整体下降。
3.生物体内自由基的产生: 细胞壁和所有细胞器都可以产生自由基。 叶绿体：NADP+不足时，以O2为电子受体，产 O2ˉ· , 激发态叶绿素将能量传给分子氧，形成 1 O2。 线粒体：O2还原成H2O时，单电子还原产生 O2ˉ·和OH· 、H2O2和活性氧。
ˉ 在 发生歧化反应时也会生成1O 和H O O2 · 2 2 2
4.光照影响休眠的机理： 与内源激素合成有关。 冬眠植物:短日照→ABA合成→GA/ABA↓ →休 眠 长日照→GA合成→ GA/ABA ↑ →解除休眠 夏休眠的机理不详
(二)温度与休眠 1.休眠期的低温需要量:植物在冬眠期对低温有质 和量的要求。 质:0~7.2 ℃为有效低温。 量:完成冬眠所需要的最低低温时数。 北方植物＞南方植物 不能满足植物休眠的低温需要量，延长休眠。 在0~7.2 ℃范围内,较低温度可以减少低温时数。
整体衰老---竹子开花
3.衰老的意义
植物衰老机理研究进展探讨
植物衰老机理研究进展探讨作者：陈睿来源：《绿色科技》2012年第05期摘要：指出了植物的衰老与自生基因和外界环境中光、温度、水分、营养等因素的影响有关，其调控机制公认的主要有自由基理论和细胞的程序死亡理论。
分析了植物衰老时的生理生化变化，探讨了建立操纵植物衰老的方法,在农业生产以及园林花卉、城市绿化、分子育种等众多实用方面具有潜在的价值。
关键词：植物衰老;细胞程序死亡;衰老相关基因;自由基收稿日期：作者简介：陈睿（1986—），女，安徽人,云南省西南林业大学硕士研究生。
中图分类号：Q945.48文献标识码：A文章编号：1引言植物的衰老（senescence）是指细胞、器官或整个植株生理功能衰退,最终自然死亡的过程［1］。
如可以观察到身边植物的落叶、枯萎等植物衰老的现象。
衰老是生物体自然死亡前生理上的一系列衰退过程,是长期进化和自然选择的结果。
植物的衰老对植物的生态适应、自然选择和内部生理机制的恢复等方面都有明显的积极意义。
如多年生乔木在秋季落叶,可减少在冬季水分和热量的散失,起到保护植株安全过冬的作用;草坪草在遇到暂时性胁迫如缺乏必需的矿质元素、极端温度、不合季节的水分供应以及机械创伤和病原菌入侵时,通过衰老机制,对不利环境做出响应,使伤害局限在特定组织内或进行“自我修剪”,待环境条件改善后重新恢复生长。
衰老是植物生长发育、形态建成和对环境应答反应中一个必要的、主动的过程,是受内外因子直接或间接影响的一种器官或组织逐步走向功能衰退和死亡的变化过程［2］。
根据植物生长习性,开花植物有两类不同的衰老方式:一类是一生中能多次开花的植物,如多年生木本植物及草本植物,营养生长和生殖生长交替的生活周期,虽然叶片甚至茎杆会衰老死亡,但地下部分或根系仍然活着;另一类是一生中只开一次花的植物,在开花结实后整株衰老和死亡,这类植物称单稔植物。
所有一年生和二年生植物和一些多年生植物(如竹)都属于这类植物［1］。
2植物衰老时的生理生化变化2.1蛋白质显著下降许多实验证实,叶片衰老时,总的蛋白质含量显著下降。
高级植物生理学01植物衰老
高级植物生理学01植物衰老植物衰老一、植物衰老植物新陈代谢就是植物生命科学研究领域的核心问题之一。
无论是在器官水平上还是在个体水平上，新陈代谢都就是一个高度有序的被调控的过程。
植物叶片新陈代谢就是一种程序性的细胞死亡(programmedcelldeath,pcd)，就是叶片发育的最终阶段。
它除了代表生命周期的破灭之外,在发育生物学上也有著关键的意义。
在这段时期内，植物在明朗叶片中累积的物质，将被水解并载运至植物其他生长强劲的部位。
叶片衰老是一种受遗传和外界因子(如日照、病害、遮荫、高温、干旱和水涝等逆境)影响的高度程序化过程(thomashestoddarj，1982)。
对于产生种子的作物，包含绝大多数农作物,新陈代谢引发的叶片同化功能的消退很大程度地管制了作物产量潜力的充分发挥；对蔬菜作物亦可以导致皮利尼损失，叶片和根系早衰就是导致结实率相对较低、空秕率为较低的现象的主要原因，水稻品种存有理论上测算水稻如果延后1天新陈代谢，可是水稻减产2％左右。
二、植物叶片衰老的指标最显著的外观标志就是叶色由绿变黄、开裂，而在细胞水平上整体表现为叶绿素含量上升，蛋白质含量上升，无机磷酸化能力减少，膜脂过氧化激化，游离氨基酸累积，腐胺含量下降而精胺含量上升，细胞分裂素含量上升，脱落酸含量下降,多种酶活性发生改变等等。
许多大分子物质例如蛋白质、膜脂、rna等水解构成的n素等营养物质被中转至娇嫩的叶片、发育中的种子，予以再次利用和储存。
叶片衰老最明显的表现就是叶绿素逐渐消失，并伴随着黄化以及叶片的最终脱落（leshem，1981）。
叶绿素a比叶绿素b下降得快，叶绿素含量以及叶绿素a/b比值可作为衰老的1个指标。
聂先舟等（1989）报道水稻离体叶片随着离体天数的增加，叶绿素含量下降，衰老加深。
从衰老过程中叶绿体超微结构的变化也可以看出叶绿体随年龄而逐渐解体。
因而有人提出叶绿素分解是衰老的原发过程及衰老的真正标志。
随着小麦叶片的新陈代谢，叶绿素的毁坏强化，且叶绿素a毁坏率为低于叶绿素b，新陈代谢过程中累积的超氧阴离子(o-2)能够轻易引起叶绿素的毁坏及特异性地毁坏叶绿素a，以致叶绿素水解毁坏和叶绿素a/b值上升。
延缓衰老的机理及方法
人参皂苷的抗衰老作用被认 为是人参皂苷的重要作用之一。
人参皂苷主要通过四种途径 实现其抗衰老功能：
• 通过提高机体内SOD、CAT、GSH2Px活 性，诱导SOD、CAT基因表达，减少LPO、 MDA含量等实现抗衰老作用；
• 通过促进神经递质释放、增加神经递质传 递者(Aeh)含量、促进NBM神经元TrkB mRNA表达、阻止神经原产生过量硝酸盐 等实现其抗衰老功能；
• DNA 分子受损，可表现为镜下可见的细胞 MN 率和SCE频率的增高。研究表明。增加 DNA 损伤或削弱DNA 损伤修复的因素均可 增加SCE频率。 • 目前普遍认为MN和SCE是反映染色体和 DNA 遗传物质损伤的敏感指标。
艾灸延缓衰老的临床观察
• 中医学认为“肾气虚衰，肾精不固”会导致衰老。 • 选择以腰膝酸软，畏寒肢冷，疲倦无力，健忘，夜间尿 频为主要代表症状观察，发现艾灸后上述各症状有明显 改善，衰老见证积分明显下降，临床有效率为87 其中疲 倦无力有效率达94 以上。受治者在艾灸后精神充沛，睡 眠时间延长且安宁，步履轻快，活动轻便等。经6～1 2 个月随访，约70 以上受治者，在冬秋季不易患上呼吸道 疾患。这表明隔药饼灸具有改善衰老证及防病强身的作 用。
• 20世纪50年代，遗传学家沃森研究证明：支配寿命的遗 传基因。位于细胞内染色l奉的DNA(脱氧枝糖棱酸)中。通 过一定控制渠道。支配细胞分裂、生长、代谢及生命全过 程。每一种生物都有自己特定的遗传基因。通过生殖细胞 一代一代传递下去。在生物界呈现出各种不同的生命曲线 和寄限。 • 1961年海沸利克又发现了细胞有限分裂现象。他通过动 物实验证明：细胞在体外培养传代次数与其所组成的机体 寿命长短有关。人胚成纤难细胞分裂50次左右。按其分裂 周期推算。人的最高自然寿限约134岁。既然物种寿命由 既定的遗传程序控制。那么细胞中是否存在“长寿基因” 或“衰老基因”呢?（思考一下）
植物种子衰老机制研究进展
西北农业学报 2024,33(5):775-786A c t a A gr i c u l t u r a e B o r e a l i -o c c i d e n t a l i s S i n i c a d o i :10.7606/j.i s s n .1004-1389.2024.05.001h t t p s ://d o i .o r g /10.7606/j.i s s n .1004-1389.2024.05.001植物种子衰老机制研究进展收稿日期:2022-10-18 修回日期:2023-02-08基金项目:西北农林科技大学大学生创新创业项目(X 202210712418,X 202310712469)㊂第一作者:魏永胜,男,博士,研究方向为植物逆境与营养生理㊁生物模型㊂E -m a i l :w ys h 70@n w s u a f .e d u .c n 彭琪朗(并列第一作者),女,学士,研究方向为种子衰老㊁种子寿命预测模型㊂E -m a i l :p q l a n g@126.c o m 通信作者:魏永胜㊂魏永胜1,彭琪朗1,黄滢奥2,陈彦如3,赵程亚菲4,郗欣悦1(1.西北农林科技大学生命科学学院,陕西杨凌 712100;2.西北农林科技大学植物保护学院,陕西杨凌 712100;3.西南大学园艺园林学院,重庆 400715;4.西北农林科技大学风景园林学院,陕西杨凌 712100)摘 要 种子在贮藏过程中的衰老即可直接导致建苗迟缓,幼苗畸形,最终影响作物产量,也可以导致商业贮藏中粮食品质的下降,还会影响种质资源库的更新周期和自然环境野生植物的生存㊂因此,深入认识种子衰老的生物学过程,对于农业生产和种质资源安全保存具有重要意义㊂本文系统综述了植物种子衰老生物学特征,从基因到表型,分析造成种子衰老的内外因,包括种子衰老过程中解剖结构㊁亚细胞结构㊁生理生化和分子生物学原因,以及环境等外界诱导因素,构建出一个完整种子衰老网络图㊂以期为种子衰老机理㊁种子活力修复和种质资源保存等研究提供基础理论参考㊂关键词 植物种子;衰老;分子机制;寿命种子是人类的主要粮食,其寿命直接影响粮食品质㊁作物出苗质量㊁种质资源库的更新周期㊁种子商业贮藏以及自然环境野生植物的繁殖与生存,无论是在农业生产㊁生态建设还是生物多样性保护中都有重要意义,因此种子的衰老或寿命问题成为研究者和生产者共同关注的问题㊂种子离开母体后,随着时间的延长,其生存能力㊁活力和萌发力受到自身调控或外部环境影响而逐渐衰退,即为种子衰老[1]㊂贮藏在种质资源库中的种子萌发率每年也会平均下降1%,不到20a 即会从100%下降到85%[2]㊂生产中,多数作物种子为1~5a 左右,自然条件可达千年以上,如死海地区的椰枣种子休眠2000a 后依然可以萌发[3]㊂因此,了解种子衰老的机理,预测其寿命,是种质资源库管理及自然土壤种子库研究的核心问题㊂种子耐储藏的本质就是各种保护机制和所受损伤之间的博弈,当平衡被打破后种子无法维持内部分子有效结构与功能,种子衰老即开始㊂每一种引起种子衰老的因素既作为起因(c a u s e)加速劣变的进程,同时也是衰老的结果(e f f e c t o r)㊂在所有因素中,活性氧(r e a c t i v e o x y g e n s pe c i e s ,R O S)引起的氧化损伤被认为是引起种子衰老的主要原因[4]㊂遗传因素在种子抗衰老特性中起着关键性的作用,种子活力的相关性状具很高的遗传性,强活力的品种在杂交后代中表现突出,而且可以遗传㊂耐衰老品种将会产生一定分子量的特异蛋白质,这与上游的基因调控以及转录因子的调节有关[5]㊂本文对种子,主要是正常种子(o r t h o d o x s e e d s )的衰老表现及内在机制,如细胞结构变化,激素㊁活性氧㊁蛋白质等生物大分子变化以及基因调控等多个方面进行系统综述,此外还讨论了环境等外在因素对种子衰老的影响,并对本领域的研究进行展望,提出该领域研究的热点和尚未明确的问题㊂期望构建相对完整的种子衰老机制(图1),为种子衰老机理研究和种质保存提供一定的参考㊂1 种子衰老的主要生物学表现1.1 种子形态变化种子在健康状态下籽粒饱满,无机械损伤,种子自身粒质量㊁粒长㊁粒宽㊁体积㊁种皮颜色㊁投影面积等指标均呈稳定状态㊂种子衰老过程,颜色会发生变化,如水稻(O r yz a s a t i v a L .)种子的种皮经常出现红色病变或坏死[4]㊂正常种子的子叶发达,占种胚绝大部分,可为种子萌发提供大量营养物质,促进胚芽㊁胚轴和胚根的形成[6]㊂但种子进入老化时,胚的质量下降以及种皮的不透性也会增强㊂图1植物种子衰老网络图F i g.1N e t w o r k d i a g r a m o f p l a n t s e e d s e n e s c e n c e1.2衰老种子的活力与萌发率降低在种子衰老的过程中,种子活力下降导致种子发芽迟缓,使种子在萌发过程中对逆境条件的适应性减弱㊂萌发率随老化时间的变化趋势通常呈典型倒S形曲线[7],其中包括一个平台期(阶段Ⅰ),然后是一个快速下降阶段(阶段Ⅱ)和一个缓慢下降阶段(阶段Ⅲ)㊂榆树(U l m u s p u m-i l a L.)种子在37ħ和100%R H的老化条件下,第1天活力没有明显变化,第2天开始逐渐下降,至第3天下降到50%,5d后活力完全丧失[7]㊂也有些种子萌发率呈现 快-慢 之趋势,直到完全丧失活力,而无最后的缓慢下降阶段[8]㊂1.3幼苗畸形种子衰老后虽然能萌发,但苗弱且发育不良㊁抗逆性弱㊁产量低[8]㊂幼苗是植物生长的关键阶段,无论是对后期的生长发育还是繁殖发育都有极大的影响㊂生菜(L a c t u c a s a t i v a L.)种子贮藏4~5a与1~2a相比(温度:15~20ħ,相对湿度:30%~35%),不仅胚根和下胚轴短,而且子叶中脉褐变,严重的表现出根部未生长或仅有胚根突出但并未进行下一步生长的幼苗[9]㊂种子的出苗整齐度也会受到老化的影响㊂不同品种的玉米(Z e a m a y s L.)种子经老化处理后,株高整齐度降低66.9%,出苗指数也极显著降低[10]㊂2种子衰老的机制2.1种子贮藏物质消耗植物幼苗能够进行光合作用之前,其生长所需能量物质都是从富含蛋白质和糖类的子叶或胚乳中获得[6]㊂储存期间种子贮藏物质的损失最终会引起萌发率和出苗率减少㊁幼苗长度缩短和幼苗干质量降低[11]㊂种子中可溶性碳水化合物的含量通常会随着种子的衰老而下降㊂大豆(G l y-c i n e m a x L.)种子在贮藏初期可溶性糖㊁淀粉含量和脂质均降低,而游离脂肪酸的比例㊁甾醇和磷脂含量随着甘油三酯含量的相应降低而增加[12]㊂在贮藏后期,淀粉含量继续下降,但可溶性糖的含量表现出短期上升再下降的趋势㊂白花风铃木(T a b e b u i a r o s e o a l b a(R i d l.)S a n d w i t h)种子贮藏期间,种子干质量下降并不明显,但脂质和蛋白质含量持续下降,脂质含量在最初6个月由61%下降至52%,而随后的12个月则迅速下降到㊃677㊃西北农业学报33卷23%[13]㊂2.2结构损伤2.2.1膜损伤种子胚细胞的亚显微结构在储藏过程中也会不断发生劣变,首先受到伤害的是细胞膜㊂过氧化会改变磷脂结构,导致其头部基团变小㊁尾部变大,呈锥形,使得膜不能保持脂双层的均匀性,失去选择渗透性[5]㊂香椿(T o o n a s i n e n s i s(A.J u s s.)R o e m.)[14]㊁孜然芹(C u m i-n u m c y m i n u m L.)[15]㊁莲子(N e l u m b o n u c i f e r a G a e r t n.)[16]等种子在老化过程中,大量细胞内部电解物质外漏,种子浸出液相对电导率及可溶性糖含量相对增加,膜脂过氧化中间产物自由基和最终产物丙二醛(m a l o n d i a l d e h y d e,M D A)含量增加,都是细胞膜脂损伤的表现㊂磷脂酶D (p h o s p h o l i p a s e D,P L D)可裂解磷脂以产生磷脂酸,P L D及其产物P A与多种植物生长和发育过程有关,被认为是导致膜损伤的重要因素[17]㊂敲除或敲减拟南芥(A r a b i d o p s i s t h a l i a n a(L i n n.)H e y n h.)A t P L D a l基因,减少P L D的含量,可提高油稳定性㊁种子质量和种子寿命,但完全敲除该基因的拟南芥种子的各项生理活性反而不及仅将该基因减弱的种子[18]㊂2.2.2线粒体损伤胚细胞的线粒体在种子衰老过程中会明显肿胀,从变得杂乱无章到消失,最终导致线粒体数量减少㊂衰老早期,线粒体内膜和嵴变得模糊,部分出现空泡化,同时嵴的数量减少㊂衰老后期,线粒体D N A逐渐分散聚集到细胞膜处,并逐渐消失㊂已知的线粒体结构变化可分为4类:点状线粒体㊁蠕虫状线粒体㊁巨型线粒体和弥散线粒体㊂此外,线粒体衰老假说[19]认为自由基导致的线粒体损伤是种子衰老发生的重要原因㊂线粒体是A T P的主要来源,由于其超微结构的受损,细胞色素C氧化酶和苹果酸脱氢酶的活性显著降低,导致线粒体能量供应不足和R O S浓度激增,更加剧了线粒体的老化和损伤[5]㊂线粒体功能受损的主要表现为:呼吸速率的减弱㊁氧化磷酸化效率的降低㊁抗氧化系统的紊乱等等,最终引起细胞损伤㊂2.2.3核酸(D N A㊁R N A)损伤遗传完整性的丧失是种子老化的初始事件之一㊂种子老化与染色体畸变㊁端粒长度变化㊁D N A损伤㊁D N A甲基化和异常基因表达有关㊂D a n t a s等[20]通过彗星实验测量衰老水稻种子和菜豆(P h a s e o l u s v u l g a r i s L.)的D N A损伤情况,老化样品的彗星尾部强度表现出明显的上升趋势,其中菜豆品种 G F003 彗星尾部强度由19.7增加到37.7㊂此外,染色体突变也随种子老化而积累,吸水萌发时期的有丝分裂受到抑制㊂虽然轻微的遗传物质损伤不会导致种子活力丧失,但会影响发芽期间基因的表达㊂与D N A相比,R N A更容易被破坏,损伤的R N A可以作为靶向信号引起转录过程中m R N A 的降解以及形成7,8-二氢-8-氧代鸟嘌呤㊂m R-N A链的骨架很容易被截断,核苷碱基可以被修饰或转化为无碱基位点㊂如,2年龄和23年龄的大豆胚轴转录产物的比较结果表明,转录产物在老化早期即开始降解,并且随着存储时间而增加[21]㊂较短的转录本比较长的转录本更稳定,因此损伤主要来自较长R N A片段化㊂在常规水稻中和杂交水稻中分别鉴定出了174个和305个与长寿相关的m R N A,这些m R N A在长寿命品种中的降解速度更慢[22]㊂随着种子活力的下降r R N A完整性也会降低㊂在老化的大豆种子中,随着发芽能力的降低,核糖体亚基将R N A前体加工成18S和25S r R N A的过程可能会延迟,同时逐渐降解,形成23S和13S r R N A等分子量更小的R N A类型[21]㊂2.3种子衰老的生理机制2.3.1活性氧代谢失衡正常种子内活性氧的产生和清除处于一种动态平衡的状态[4]㊂在水合种子中,R O S产生的主要部位是线粒体㊁乙醛酸体和质膜N A D P H氧化酶㊂在干种子中,非酶促反应 阿尔多瑞-美拉德反应(A m a d o r i-M a i l l a r d r e a c t i o n s,A-M) 是R O S产生的主要原因[5]㊂R O S清除系统的主要酶包括超氧化物歧化酶(s u p e r o x i d e d i s m u t a s e,S O D)㊁过氧化氢酶(c a t a l a s e f r o m m i c r o c o c c u s l y s o d e i k t i c,C A T)㊁抗坏血酸过氧化物酶(a s e o r b a t e p e r o x i d a s e, A P X)㊁谷胱甘肽过氧化物酶(g l u t a t h i o n e p e r o x-i d a s e,G P X)㊁过氧化物酶(p e r o x i d a s e,P O D)等[23]㊂此外,非酶促型抗氧化系统抗坏血酸-谷胱甘肽循环也是植物体内清除R O S的重要途径之一[24]㊂但是当种子储藏环境温度㊁湿度过高,或其他不利条件引起种子衰老时,抗氧化系统无法阻止R O S的大量聚集[8,16],对细胞内的脂类物质进行氧化攻击,从而使质膜完整性受损,通透性增大,即 自由基老化学说 [25]㊂同时,脂质过氧化产生的自由基和M D A等物质会进一步对包㊃777㊃5期魏永胜等:植物种子衰老机制研究进展括脂质在内的其他生物大分子造成伤害[4]㊂过剩的R O S还会对遗传物质D N A和R N A造成损伤,导致蛋白质合成㊁降解受到抑制[5]㊂R O S本身也会损伤蛋白质结构,羰基化蛋白的产生就是由于R O S的大量产生攻击赖氨酸㊁脯氨酸和苏氨酸等残基或者直接作用于肽键[26]㊂抗氧化酶活性的降低也与R O S造成的氧化损伤密切相关[5]㊂种子衰老过程中,线粒体既是R O S产生的主要场所,也是R O S攻击的主要细胞器㊂氧化损伤的线粒体主要表现为内外膜结构不完整,细胞色素C 等内溶物的外渗诱发程序性死亡(p r o g r a mm e d c e l l d e a t h,P C D)[1]㊂对榆树种子衰老的研究表明,48种线粒体蛋白在衰老过程中发生了变化,这些蛋白多数与三羧酸循环和电子传递链相关[7]㊂上述R O S的多种伤害,最终引起种子老化,导致种子萌发率降低和活力丧失㊂脂质过氧化与脂氧合酶(l i p o x y g e n a s e,L O X s)有关, L O X s能催化不饱和脂肪酸与分子氧直接反应,生成过氧化脂肪酸并产生自由基,损伤质膜加速种子劣变[17]㊂研究者从洋葱种子中成功克隆到A c L O X1基因的全长[27],解析了A c L O X2的结构[28],初步证明了L O X基因与洋葱种子发育及老化相关联㊂2.3.2非酶促R O S淬灭剂非酶促R O S清除系统是防止种子细胞中大分子过氧化最重要的被动机制,包括种子储藏蛋白㊁H S P和一些小分子的抗氧化剂,例如维生素C㊁维生素E㊁谷胱甘肽等[29]㊂α-生育酚可以通过阻止氧气进入种子内部组织来降低种子呼吸代谢速率,从而延缓老化㊂萌发前,维生素E溶液浸泡种子有助于改善种子老化对活力产生的的负面影响[30]㊂S a t t l e r等[31]在拟南芥中发现了两个与维生素E基因合成的相关位点(V T E1和V T E2),任意一个位点突变都会导致种子的寿命显著降低㊂谷胱甘肽可以直接充当R O S淬灭分子,也可以充当电子供体,为参与R O S解毒的酶提供电子㊂谷胱甘肽还原酶可将氧化型谷胱甘肽还原为巯基形式,干燥的种子中存在的谷胱甘肽还原酶在水合作用时可被迅速激活[24]㊂辅酶Q10也是一种抗氧化化合物,可以通过解毒R O S来帮助维持细胞稳态,此外其还能影响线粒体电子传递链中相关酶的功能[5]㊂2.3.3蛋白质合成下降,小分子蛋白产生种子老化过程中涉及到蛋白质结构损伤㊁功能受损㊁合成受阻等多方面不利影响,从而导致多种代谢过程紊乱以及修复防御系统失效㊂牛油果(P e r s e a a m e r i c a n a M i l l.)种子的种皮和子叶组织在离体后5d总蛋白质浓度急剧下降,之后到保质期结束未再发生明显变化[32]㊂高活力种子胚在吸胀期间的蛋白合成速率均高于中㊁低活力种子㊂易衰老种子在人工老化过程中贮藏蛋白含量下降,而贮藏蛋白对R O S有高亲和力,能够消耗过量的R O S保护细胞免受氧化损伤㊂种子活力与萌发时贮藏蛋白的降解效率和新蛋白的合成速率一致[33]㊂在种子贮藏期间抗逆性蛋白的含量通常会增加,以提升种子的抗老化能力㊂胚胎发育晚期丰富蛋白(l a t e e m b r y o g e n e s i s a b u n d a n t p r o t e i n s, L E A)和热激蛋白(h e a t s h o c k p r o t e i n s,H S P)在种子脱水干燥期间都能对细胞起到保护作用㊂L E A蛋白通过形成氢键影响其他蛋白质和细胞膜的结构稳定性,提高变性蛋白质的稳定性并促进其重折叠,保护膜蛋白和酶免受高盐胁迫的有害影响[29]㊂R e n a r d等[34]通过全基因组关联分析筛选到了拟南芥调控L E A合成的基因S S L E A,该基因的T-D N A插入突变体在人工老化和自然老化情况下都明显表现出了萌发率下降㊂S h u 等[35]对高温高湿处理后的大豆种子进行R N A-S e q分析发现,热胁迫下种子多数H S P表达量增高,例如与种子抗老化能力相关的热激转录因子(h e a t s t r e s s t r a n s c r i p t i o n f a c t o r s,H S F s)㊂种子特异性热激转录因子A9(H S F A9)的靶基因编码多种H S P,参与调节种子寿命[36]㊂2.3.4衰老过程中的激素变化脱落酸(A B A)可以激活L E A和s H S P等蛋白的合成,从而影响种子的耐旱性和对不利环境因素的耐受性,也可提高种子的耐储藏性㊂A B A-I N S E N S I T I V E3 (A B I3)和A B A-I N S E N S I T I V E5(A B I5)是A B A调控途径中的重要调控因子,参与调控种子成熟㊁棉子糖系列寡糖的代谢和L E A基因的表达[36]㊂热激转录因子H S F A9,作用于A B I3下游并控制s H S P的发育调控表达,是调控耐老化遗传机制中的重要部分㊂O s G H3-2通过调节A B A的积累水平从而抑制L E A的积累来影响种子的贮藏性,R N A i干扰系中A B A含量相较于野生型增加了1.5倍[37]㊂生长素(I A A)可以通过影响其下游蛋白进而对生长素响应因子(a u x i n r e s p o n s e f a c t o r, A R F)活性进行调控,并影响种子衰老过程㊂吲㊃877㊃西北农业学报33卷哚丙酮酸(i n d o l e p y r u v a t e p a t h w a y,I P A)途径是生长素生物合成的主要途径,I P A途径的突变体生长素水平略有降低却表现出了更强的生长素反应,同时寿命增加20%~30%,这可能是由于在成熟后期生长素在整个胚胎中的重新分布[38]㊂Y u a n等[37]研究证明,O s G H3-2可促进I A A与A s p结合,导致内源性I A A降解㊂玉米z m-d r e b2a基因突变体的基因G H3-2表达受到抑制,种胚中生长素含量较对照显著升高,种子发芽后胚根和胚芽伸长,但耐老化能力显著降低[39]㊂但是研究者认为,突变体种子耐老化能力降低是因为棉子糖合成相关基因受到影响,是否与I A A 含量变化相关还有待进一步研究㊂I A A通过刺激A B A信号传导在调节种子活力中发挥关键作用㊂低浓度I A A可抑制A B A生物合成并诱导发育种子中的A B A代谢,I A A还参与诱导A B I3及L E A蛋白靶标E M1的表达[37-38]㊂除了I A A与A B A外,种子储藏期间,茉莉酰异亮氨酸和水杨酸等其他激素含量也会发生变化[16]㊂这表明老化过程中的代谢调控不止单一激素作用,是多种激素平衡的结果,但目前关于激素平衡与种子衰老的关系鲜有报道㊂此外,关于种子老化和植物激素间的关系,目前的研究多数以激素变化为 因 ,活力变化为 果 ,直接通过人工方式增加或减少激素含量,而无法反映激素本身在老化过程中的变化㊂2.4种子衰老的遗传机制2.4.1与衰老相关的基因及其定位种子的耐老化特性通常为多基因控制的数量性状,近年来利用多种技术手段,国内外学者对种子衰老相关基因展开研究并取得一定成果㊂一些与种子耐老化相关的基因位点已被公布(h t t p s://w w w.n c-b i.n l m.n i h.g o v/)㊂不同品种在耐老化性能上会表现出差异性,在衰老相关数量性状基因座(q u a n t i t a t i v e t r a i t l o c u s,Q T L)定位的研究中,通常选用粳稻和籼稻这两个极端亚群的杂交系作为研究对象㊂水稻种子耐老化相关基因位点在12条染色体上均有分布,其中第9号染色体上分布最多[40]㊂Y u a n等[41]利用粳稻N i p p o n b a r e和籼稻9311的回交重组自交系构建高密度单核苷酸多态性遗传连锁图,鉴定了7个在自然老化条件下与老化相关的Q T L s,分布在1㊁2㊁3㊁8㊁9和11号染色体上,并将一个控制种子老化的主效Q T L(q G4S3.1)精细定位在第3号染色体的26.2k b区间㊂也有研究认为种子活力是由多个微效基因共同作用,并不存在主效基因㊂例如,姜旋等[42]的研究定位了7个控制水稻种子活力的Q T L s,分布在4条染色体上,单个Q T L对性状的贡献率在5%~16%㊂在其他物种方面,通过人工老化处理,W u等[43]在甜玉米中鉴定出18个Q T L s,同时筛选了4个与种子活力相关的候选基因㊂2.4.2 与衰老相关的转录因子转录因子(t r a n s c r i p t i o n f a c t o r s,T F s)能与真核基因启动子结合,从而激活或抑制基因的转录,作为一种调节蛋白在多种生物途径中都起到重要作用㊂在刘文童等[44]筛选的种子活力候选基因中, G R M Z M2G164082属于WR K Y基因家族,与萌发率和发芽指数有关㊂在大麦中发现的H v E R K Y38对α-淀粉酶的表达起抑制作用,而H v E R K Y38的合成又受到激素调控,S A和A B A 都能激活H v E R K Y38表达,G A则起抑制作用[45]㊂转录因子D O F4.1是种子寿命的负调节因子,拟南芥D O F4-1功能缺失突变体种子在人工老化后表现出比野生型更高的活力[46]㊂H a n 等[39]关于D R E B转录因子家族的研究发现,Z m-D R E B2A与调控棉子糖合成酶基因Z m R A F S启动子的D R E基序结合上调其表达,可以直接调控种胚中棉子糖的积累水平从而影响了玉米种子的耐老化能力㊂而转录因子D E L A Y O F G E R M I-N A T I O N1-l i k e4(D O G L4)可触发约70个种子成熟特异性基因的表达,包括编码白蛋白㊁十字花科蛋白和油质蛋白等储存蛋白的基因,被认为是种子中贮藏物质积累的主要调节因子[47]㊂N A C 转录因子属于植物特异性T F家族,响应多种生物和非生物胁迫㊂在拟南芥中N A C转录因子J U B1过表达能够延长种子寿命[48]㊂热激转录因子能够提高H S P s的含量,增强种子在高温下的抗老化能力[49]㊂其他转录因子B h l h,MY B和C2H2家族等在种子经过高温老化处理后也会发生变化,许多都与种子老化相关[48]㊂2.4.3与衰老相关的表观遗传5-甲基胞嘧啶(m5C)是植物中一种保守的表观遗传标记,调节基因表达,对保持种子基因组完整性有重要作用㊂在顽拗型夏栎(Q u e r c u s r o b u r L i n n a e u s)种子中,萌发率的降低与m5C水平的下降高度相关(P< 0.001),m5C含量降低为初始含量的60%时是种子活力降低的关键时期㊂正常型西洋梨(P y r u s㊃977㊃5期魏永胜等:植物种子衰老机制研究进展c o mm u n i s L i n n.)种子储存1a后D N A甲基化水平反而显著增加[50]㊂相较而言,正常型种子遗传完整性更高,而顽拗型种子往往基因表达水平低,因此,维持高D N A甲基化水平的能力是正常型种子寿命长的原因之一㊂m5C水平和种子活力正相关的特性,使得其可作为一种反应种子活力的分子标记,M i c h a l a k等[51]还提出可以通过m5C水平预测种子的发芽能力㊂D N A低甲基化也可能解除染色质的紧密堆积并促进萌发相关基因的表达㊂D N A去甲基化基因R O S1缺失通过影响发芽相关基因表达而损害种子发芽[52]㊂2.5种子衰老损伤修复2.5.1蛋白质修复蛋白质主要依靠氧化还原机制免受脱水伤害㊂在种子成熟和脱水过程中,蛋白质的还原性巯基被氧化产生以二硫键连接的稳定二硫化物,使蛋白质结构更紧密,减弱脱水作用对其活性的抑制,并防止其被蛋白酶水解㊂萌发完成后,种子蛋白质形成的二硫化物又会在硫氧还原蛋白的作用下恢复巯基形式㊂此外,氧化胁迫会导致蛋白质侧链发生共价修饰,这些修饰大多是不可逆的,但某些氨基酸残基的氧化是可逆的㊂甲硫氨酸亚砜还原酶(m e t h i o n i n e s u l f o x-i d e r e d u c t a s e,M S R)可清除甲硫氨酸氧化形成的甲硫氨酸亚砜,可逆地修复氧化蛋白㊂苜蓿种子合成M S R的能力与其寿命之间存在正相关关系,M S R将甲硫氨酸亚砜还原为甲硫氨酸有助于维持模式豆科植物苜蓿种子的活力[53]㊂种子老化中羰基化产物的作用也是蛋白质损伤的主要原因之一,醛酮还原酶家族1(a l d o-k e t o r e d u c-t a s e1,A K R1)可以催化羰基化合物的转化㊂在烟草和水稻中的过表达A K R1可以降低羰基化合物含量,延长烟草和水稻的种子寿命[54]㊂前文中提到的H S P和L E A也可确保合成蛋白质的正确折叠㊁防止氧化损伤以及损伤后的重折叠,参与蛋白质损伤的修复㊂2.5.2 D N A修复老化造成的D N A损伤包括无碱基位点产生㊁碱基的共价修饰㊁单链D N A断裂和D N A双链断裂等[55],这些损伤主要由氧化胁迫引起,碱基的共价修饰也可能是美拉德反应的结果[5]㊂人工老化的豌豆种子中,D N A断裂随着种子老化而累积,导致老化种子中D N A复制开始之前的D N A修复合成时间延长,老化种子发芽所需的时间是未老化处理种子的两倍[56]㊂种子萌发阶段的吸胀时期是D N A修复的重要时期㊂D N A修复基因在拟南芥吸水3h后高度表达[57],水稻在吸胀后D N A小片段也明显减少[20]㊂种子中受损D N A的修复依赖于所有真核细胞的通用机制:非同源末端连接(n o n-h o-m o l o g o u s e n d j o i n i n g,N H E J)㊁同源重组(h o-m o l o g o u s r e c o m b i n a t i o n,H R)㊁核苷酸切除修复(n u c l e o t i d e e x c i s i o n r e p a i r,N E R)㊁碱基切除修复(b a s e-e x c i s i o n r e p a i r,B E R)和未配对D N A 碱基的校正㊂多种D N A连接酶(D N A L i g a s e, L I G)参与D N A损害的修复过程,影响种子的寿命长短[57]㊂2.5.3 R N A修复 R N A的亲水基团 -O H 使得其易水解,m R N A的单链结构比双链D N A 更不稳定,非常容易受到R O S的氧化损伤㊂m R-N A结构的改变可能导致翻译受阻,而翻译活性的丧失与种子萌发率的降低有关[5]㊂成熟干种子可以在转录抑制剂的存在下发芽,但是会被翻译抑制剂阻断,这说明萌发所需的蛋白质直接由成熟干种子中预先存在的m R N A模板翻译而来[58]㊂植物的R N A修复系统包括A T P依赖性R N A连接酶㊁核苷酸转移酶和修饰R N A末端以进行连接(磷酸酶和激酶)或保护(甲基化酶)的酶,但种子中的R N A修复机制还有待进一步阐明㊂3影响种子衰老的因素3.1种子质量对衰老的影响3.1.1糖类含量与组成许多干种子中都含有大量的寡糖㊂诱导表达棉子糖水解酶基因Z m A-G A1既可以提高种子棉子糖含量和耐储性,又可以提高种子萌发过程中棉子糖的水解能力和萌发速度[59]㊂C h r i s t i n a W a l t e r s研究的温度-水活性模型展现了种子中的水分状态,玻璃态模型则展现了水溶液的状态,两个模型都假定了状态的变化会影响种子内部发生的化学反应和物理反应[60]㊂种子的耐贮性与其细胞胞内的玻璃态转变温度(c l a s s-t o-l i q u i d t r a n s i t i o n t e m p e r a t u r e, T g)密切相关㊂棉子糖㊁水苏糖和毛蕊花糖等寡糖可以通过增加粘度和从玻璃态到液体态的T g 提高胞内玻璃态的稳定性㊂在巴西本土树种红藓(P a u b r a s i l i a e c h i n a t a)的种子含水量发生显著变化之前,蔗糖和R F O含量就会开始上升,在种子成熟后期从液泡储备重新分配到细胞质中,可能有助于将细胞玻璃态的维持,与种子干燥耐受㊃087㊃西北农业学报33卷。
1植物衰老的机理
1植物衰老的机理1.1植物衰老和细胞的程序性死亡植物在长期进化和适应环境的基础上有选择性地使某些细胞、组织和器官有序死亡,称之为程序性死亡(programmed celldeath, PCD)[2]。
植物PCD是指整个原生质(有细胞壁或无细胞壁)在植物某个生命时期主动撤退、消化过程,它在去除不需要细胞质或整个细胞时主要通过以下机制:自溶、裂解和木质化。
植物衰老是涉及PCD的生理过程,两者在发生机制和信号传导上存在较多的共性: (1)植物衰老和PCD都是由基因控制的主动的过程,它们的发生都依赖新基因的转录和蛋白质的合成。
(2)PCD和植物衰老都是一程序性事件。
(3)植物衰老与PCD 都可以受许多内部发育信号和外部环境信号的影响,从而调节进程的快慢。
(4)植物衰老和PCD过程中都存在物质的运转,这在衰老器官中表现为维管束周围组织最后衰老[3]。
植物衰老的过程不完全是PCD。
完整的植物衰老过程应包括两个阶段:第一阶段为可逆衰老阶段,细胞以活体状态存在;第二阶段为不可逆衰老阶段,细胞器裂解,细胞衰退, PCD发生,其中液泡的裂解和染色质降解形成的DNA片段是PCD开始发生的标志。
胞间基质相互作用,为细胞的分化、生长和死亡提供必需的信号。
MMP为基质金属蛋白酶(matrix metallopro-tease)可降解基质。
Delorme等[4]在黄瓜叶片衰老的后期检测到一种基质金属蛋白酶CS1-MMP,它是一种前体酶,须经过修饰才能活化,其表达早于DNA片段化的出现,但不参与衰老中营养物质的运转,可能与PCD的发生有关。
由此认为:PCD可能只在衰老的末期发生,即植物衰老达到一个不可逆的点,这个点的出现标志着PCD的发生。
Rao和Davis发现[5]:缺少脱落酸(SA)信号传导途径的拟南芥突变体pad4,其叶片长时间保持黄化状态,细胞死亡速度比野生型慢得多,而野生型拟南芥SA信号传导途径中被诱导表达的一个衰老特异基因SAG12只在衰老晚期的黄化组织中表达,推测植物衰老前期产生的SA信号可诱导下一步的PCD,SAG12可能在衰老后期的PCD过程中起关键作用。
逆境(干旱、盐胁迫)下植物衰老及活性氧清除机理
逆境（干旱、盐胁迫）下植物衰老及活性氧清除机理高旭东生技134 2013013987摘要：植物在逆境下会产生不利于自身生长发育的活性氧，并且活性氧在植物体内大量的堆积很可能导致植物的资深加速衰老以及程序性死亡，为了使植物能够提高生存效率，本文对于植物的活性氧清除机理进行了综述阐明。
关键词：植物逆境衰老活性氧清除活性氧(reactive oxygen species，ROS)是指某些氧代谢产物及其衍生物，它们都含有氧原子，但较氧具有更活泼的化学反应，主要包括超氧阴离子(0 :)、羟自由基(·OH )、单线态氧(O2)、脂质过氧化物和过氧化氢H202)等,不同种类的活性氧可同时出现在一个生物体系中。
活性氧的存在对于植物来说也是必不可少的信号传递以及抵御外来入侵的机制。
植物干旱也分为了大气干旱，土壤干旱和生理干旱三种。
且植物的活性氧的产生与干旱有着密不可分的关系，而细胞衰老目前有着两种大家公认的理论：一是自由基理论，这是细胞衰老的随机学说(stochastic theories)；二是细胞的程序死亡理论，这属于细胞衰老的程序化理论(programmed theories)，本文将就这三点之间的关系，以及植物的活性氧清除机理来进行论述。
1. 植物逆境下活性氧与植物衰老1.1概述植物体在正常生长条件下能产生少量的活性氧，但在正常的生理情况下，活性氧的产生和清除保持平衡，因而不会造成机体的损伤。
当外界条件发生急剧变化时，植物体内会产生大量的活性氧，高浓度的活性氧对植物细胞有很强的毒害，低浓度的活性氧不仅不会对细胞造成伤害，而且还可充当信号分子参与植物的某些防卫反应过程。
所以在处于逆境下（干旱或盐胁迫）的植物会产生过多的活性氧并对植物造成损伤。
1.2活性氧活性氧(reaction oxygen species，ROS)就是属于自由基类的一类高活性氧化剂，指某些氧代谢产物及其衍生物，它们都含有氧原子，但较氧具有更活泼的化学反应，目前，我们较熟知的几种植物体内比氧更活泼的含氧化合物主要包括：超氧阴离子(O2-)、过氧化氢(H202 )、过氧化自由基(ROO·)和活性很强的羟基自由基(OH·)等。
植物生理学第09章 植物的成熟和衰老生理
第九章植物的成熟和衰老生理本章内容提要：在种子的成熟过程中，不断输入可溶性的低分子物质，逐渐转化为不溶性的高分子化合物如淀粉、蛋白质、脂肪等贮藏起来。
此外，有酶活性的变化，激素的调控等。
种子的化学成分还受光照、水分、温度和矿质营养等外界环境的影响。
果实的生长有单S型曲线和双S型曲线两类。
果实成熟时发生一系列变化：呼吸跃变，淀粉转化为可溶性的葡萄糖、果糖、蔗糖等，甜味增加；有机酸含量下降，酸味减少；单宁被过氧化物酶氧化成过氧化物或凝结成不溶性物质，从而使涩味消失；产生一些具香味的挥发性物质；果胶酶和原果胶酶活性增强，果肉细胞彼此分离，果实软化；叶绿素含量下降，花色苷和类胡萝卜素含量增加，使果实色泽变艳。
维生素含量增加。
休眠是植物生长暂时停顿的一种现象。
种子休眠主要是由于种皮限制、种子未完成后熟、胚未完全发育以及存在抑制萌发的物质。
解除种子休眠的方法有机械破损、浸泡冲洗、层积处理、激素与化学药剂处理、晾晒等。
延存器官休眠也需人工打破和延长。
衰老是植物体生命周期的最后阶段，是成熟的细胞、组织、器官和整个植株自然地终止生命活动的一系列衰败过程。
它主要受遗传基因控制，但也受环境条件的影响。
器官脱落是植物器官自然离开母体的现象。
脱落可分为正常脱落、胁迫脱落和生理脱落三种类型。
器官在脱落之前先形成离层。
生长素和乙烯的含量和比值调控器官脱落。
温度过高或过低、干旱、弱光短日照促进脱落。
第一节种子和果实成熟生理一、种子的发育与成熟生理1、种胚的发育种胚（embryo）是种子最重要的部分，是合子经细胞分裂、分化发育而成。
合子的细胞结构表现出明显的极性，是合子行不均等分裂的细胞学基础。
一般合子经短期休眠后分裂成两个大小不同的子细胞，上部是一个小的细胞质浓密的顶端细胞，下部为大的液泡化的基细胞。
顶端细胞最后发育成熟胚；基细胞则发育成胚柄，但在心形期后胚柄开始衰老，逐步退化。
种胚发育到子叶期后，已完成了根分生组织和茎分生组织的分化，并加强核酸、蛋白质等的合成作用；在胚成熟后期，有机物质合成结束，种子失水，ABA含量增加，胚进入休眠。
植物的衰老和生命延长的研究
植物的衰老和生命延长的研究在我们伟大而美妙的自然世界里，存在着许许多多的生命体，其中包括了我们每个人生活中常见的植物。
植物是我们人类赖以生存的基础之一，我们食物和氧气都是来自于植物。
然而，植物同样会经历衰老和死亡这一过程，就像我们人类一样。
近年来，有许多科学家在探究植物的生命延长话题上取得了很大进展。
在本篇文章中，我们将聊一聊植物的衰老和生命延长的研究。
植物衰老是什么？首先，我们来了解一下什么是植物的衰老。
和人类一样，植物也会随着时间的推移出现功能和形态的退化现象，这被称为植物的衰老。
普遍来讲，植物的寿命会比动物更长，一些植物可以活上数百年，甚至上千年。
然而，植物还是无法避免衰老和死亡这一过程。
植物衰老带来的影响包括减缓植物生长速度、降低产量和光合作用效率等。
植物衰老机理那么，是什么导致了植物的衰老呢？植物衰老机理的研究一直是植物生物学研究的一个重点领域。
随着最新研究的不断深入，我们现在对植物衰老的机理有了更深刻的认识。
植物内部的激素水平是影响衰老速率的重要因素，其中最主要的是植物激素赤霉素（GAs）和生长素（auxins）。
GAs主要促进植物生长，因为它们消耗能量并增加脱落酸（ABA）的数量，而ABA是一种可以防止植物过度生长的激素。
同时，植物的营养状态也影响衰老。
植物的营养状态越好，植物的衰老就越慢。
再一个重要的机制是植物的基因表达调控。
研究表明，一些植物基因在植物衰老过程中扮演了非常重要的角色。
例如，Arabidopsis基因NAL1和EIN3分别控制植物的叶片汇集和植被‘投降’过程，从而推迟植物的衰老。
除此之外，反式表达的基因EBP1也可以提高植物的光合作用效率，延缓植物的衰老过程。
新方法的开发现在，许多研究人员正在试图对植物的衰老和生命延长进行探索。
这些研究有助于创新方法来减缓甚至逆转植物衰老的过程。
其中有一种方法是通过某些生物活性分子的施加促进植物的生存活力和长寿，这类分子被称为物质活性化合物，或简称天然分子。
植物生理学课件第十一章 植物的成熟和衰老生理
根据植物生长习性，开花植物有两类不同的衰老方式：
多稔植物
• 一生中能多次开花的植物，营养生长和生殖生 长交替的生活周期，地上部分虽然死亡，但地
下部分仍存活。
一稔植物
• 一生中只开一次花的植物，开花结实后衰老和 死亡。
ABA ETH
• ABA在果实成熟过程中不断增多。 • ABA含量与山梨醇吸收量呈正相关，可通过调节山梨
醇含量来调节同化物运输和分配。 • ABA对跃变型果实的成熟有“原始启动信使”作用。
• ETH是公认促进果实成熟的激素。刺激跃变型果实后 熟过程中的呼吸增强。
种子休眠：成熟种子或器官在合适的萌发条件下仍不萌发的现象。
2.温度（影响油料种子的含油量和油分性质） • 种子成熟期间，适当的低温有利于油脂的累积。在油脂品
质上，种子成熟时温度较低而昼夜温差大时，利于不饱和 脂肪酸的形成；在相反的情形下，利于饱和脂肪酸的形成。
3.营养条件
氮肥、钾肥、磷肥
由于肉质果实在食用上具有重要意义，对这类果实成熟时的 生理生化变化研究最多。
衰老下调基因 （SAG）
• 衰老过程中表达上调的基因。 • 包括降解酶、与物质再循环相关
的基因以及与乙烯合成相关基因。
• 衰老过程中表达下调的基因。
RNA含量
衰老时RNA含量下降，与RNA合 成能力降低或者降解加快相关。
外施CTK可提高RNA含量，延缓 衰老。
（三）光合速率下降
1.叶绿体被破坏
2.叶绿素含量迅 速下降
2.酸味减少
• 液泡中有机酸含量下降，有些有 机酸转变为糖而含量下降，有些 由呼吸作用氧化成CO2和H2O， 有些则被K+，Ca2+等中和。
植物生理生化试题及答案
植物生理生化一、单项选择题1. DNA二级结构模型是A.α-螺旋B.走向相反的右手双螺旋C.三股螺旋D.β-折叠2. 蛋白质一级结构的主要化学键是*A、氢键B、疏水键C、二硫键D、肽键3. Km值的意义是A．与酶对底物的亲和力无关 B．是达到Vm所必须的底物浓度C．同一种酶的各种同工酶的Km值相同 D．是达到1/2Vm的底物浓4. 关于酶的叙述哪项是正确的是A．所有的酶都含有辅基或辅酶 B．只能在体内起催化作用C．大多数酶的化学本质是蛋白质 D．都具有立体异构专一性（特异性）5. 胞间层的主要成分是A．纤维素和半纤维素 B．蛋白质 C．果胶质 D．木质素6. 已知洋葱表皮细胞Ψw = -1MPa，置于下列溶液中会出现质壁分离现象的是**A．－1 Mpa NaCl溶液B．－0.9 MPa甘油溶液C．－0.8 MPa葡萄糖溶液 D．－1.5 MPa蔗糖溶液7. 在气孔张开时，水蒸汽分子通过气孔的扩散速度是A．与气孔面积成正比B．与气孔周长成正比C．与气孔面积无关、与周长有关D．不决定于气孔周长，而决定于气孔大小8. 植物体内行使第二信使功能的元素是*A．K B．P C．Ca D．Mg9. 缺镁时会产生缺绿症，表现为*A．叶脉间缺绿 B．叶缺绿不坏死 C．叶肉缺绿 D．叶脉保持绿色10. 维持植物正常生长所需的最低日光强度是A．=光补偿点 B．>光补偿点 C．〈光补偿点 D．与日光强度无关11. 光合作用同化CO2与呼吸作用释放CO2量相等时的外界CO2浓度称为* A．等渗浓度 B．CO2饱合点 C．CO2补偿点 D．光补偿点12. 植物抗氰呼吸的P／O比值是*A．1／2 B．1 C．2 D．313. 在呼吸作用的末端氧化酶中，与氧亲和力最强的是A．抗坏血酸氧化酶 B．多酚氧化酶 C．细胞色素氧化酶 D．交替氧化酶14. 下列关于DNA复制的叙述，错误的是**A．半保留复制 B．两条子链均连续合成C．合成方向5′→3′ D．有DNA连接酶参加15. 遗传信息传递的中心法则是：*A．DNA→RNA→蛋白质 B．RNA→蛋白质→DNAC．蛋白质→DNA→RNA D．DNA→蛋白质→RNA16. 乙烯的生物合前体物是A．色氨酸 B．甲瓦龙酸 C．蛋氨酸 D．谷氨酸17. 乙烯利贮存的适宜pH值是*A．pH>4 B．pH<4 C．pH6-7 D．pH=918. 促进莴苣种子萌发的光是A．兰紫光 B．远红光 C．红光 D．红光后一个远红光19. 植物离体部分有恢复其余部分的能力，叫做A．极性 B．再生作用 C．生长相关性 D．细胞分化20. 对花粉萌发和花粉管伸长具明显促进作用的元素是A．B B．C1 C．S D．N21. 暗期用红光处理后，为使暗期间断现象消失，可再次补充A．绿光 B．紫外光 C．远红光 D．蓝紫光22. 参与控制果实催熟的物质是*A．赤霉素 B．细胞分裂素 C．脱落酸 D．乙烯23. 植物受旱时，永久萎蔫与暂时萎蔫的根本差别在于**A．蛋白质变性 B．激素变化 C．氨基酸的积累 D．原生质的脱水24. 干旱条件下，植物体内氨基酸含量显著增加的是*A．天冬氨酸 B．精氨酸 C．丙氨酸 D．脯氨酸二、多项选择题1. 电泳技术可用于蛋白质的A.分离B.纯化C.鉴定D.氨基酸测序2. 水溶性维生素有A．维生素A B．维生素B C．维生素C D．生物素3. 细胞浆具有的性质是A．界面扩大 B．亲水性 C．双电层 D．溶胶和凝胶4. 液泡具有的功能是A．调节功能 B．代谢库 C．贮存蛋白质 D．类似溶酶体功能5. 促进气孔张开的外界因子有A．黑暗 B．高CO2 C．充足的水分 D．光照6. 土壤通气不良引起根系吸水量减少的原因是A．缺乏氧气 B．水分太多 C． CO2浓度过高 D．水分不足7. 缺素症首先出现在较老叶片的元素是A．Fe B．K C．Mg D．P8. 光呼吸的反应部位是*A．叶绿体 B．过氧化体 C．高尔基体 D．线粒体9. 水分亏缺时，光合速率降低的主要原因是*A．气孔开度增大 B．气孔阻力增大 C．CO2同化受阻 D．光合面积减少10. 影响呼吸作用的外界因素主要有A．水分 B．温度 C．CO2 D．O211. 呼吸商的意义在于A．反映呼吸途径性质 B．反映底物性质C．反映供氧状况 D．反映呼吸的快慢12. 诱导瓜类产生雌花的激素有*A．IAA B．CTK C．GA D．ETH13. 乙烯的三重反应指*A．促进茎的伸长生长 B．抑制茎的伸长生长C．促进上胚轴横向加粗 D．上胚轴失去负向地性而横向生长14. 种子休眠的原因有A．胚发育不全 B．胚未完成生理变化 C．种皮不透水 D．抑制物质的存在15. 能够解释植物顶端优势产生原因的学说有A．酸生长学说 B．营养学说 C．硫氢基假说 D．生长素学说16. 光敏素在植物生长发育中能影响的过程是A．诱导成花 B．某些运动 C．形态建成 D．种子萌发17. 促进黄瓜雌花发育的激素有A．IAA B．GA C．CTK D．ETH18. 经过抗寒锻炼，植物体内含量减少的源激素是*A．ABA B．CTK C．IAA D．GA19. 大气污染时，对植物有胁迫作用的气体主要是*A．O3 B．CO2 C．NO D．SO2三、名词解释1. 蛋白质一级结构2. 简单蛋白3. 辅酶4. 寡聚酶5. 质外体6. 共质体7. 蒸腾效率8. 渗透势9. 肥料的三要素10. 诱导酶11. CO2饱和点12. 光补偿点13. 磷酸戊糖途径14. 呼吸速率15. β-氧化16. 逆转录17. 代谢库18. 比集运量19. 植物激素的特点( )、( )、( )。
浅析作物早衰原因及机理
浅析作物早衰原因及机理作者：于吉琳来源：《农业与技术》2018年第16期摘要：早衰是影响作物产量的一个重要因素，其中早播是影响辽宁地区作物早衰的主要因素。
早衰易发生在作物的生殖生长后期，引起作物早衰的原因是多方面的，了解作物早衰原因及机理，在生产实际中，针对原因采取相应措施，趋利避害，对作物的增产增收具有重要意义。
关键词：作物；早衰；原因；机理中图分类号：S316 文献标识码：A DOI：10.11974/nyyjs.20180833002作物早衰，即植株过早死亡，在正常的生育期内，由于各种外部或者内部原因，导致了光合作用过早停止，表现为叶片黄化等[1]。
作物生长过程中，如果因环境如高温、水分胁迫、光照等逆境或激素、药物用量不当等因素都会引起作物早衰。
同时，水肥不充足、营养不均衡等原因造成的功能叶黄化、生长迟缓等现象，会抑制作物生长，亦会出现作物早衰现象。
早衰主要是病理性早衰和生理性早衰，内因主要是由作物体内养分失调、转移、病害等引起，外因主要是由土壤、气候、虫害等引起。
其中，播种过早是造成辽宁地区作物早衰的重要因子。
1 作物衰老表现衰老是从细胞衰老开始，逐渐表现为器官衰老，如叶片的黄化、枯萎、脱落，严重可至整株[2]。
器官衰老的表现有很多种，而且一般都会经历一定的时间周期，最初表现为叶片失去绿色，再慢慢变黄变干枯，直至最后完全脱落。
叶片的衰老与光合作用之间有很大的关系，衰老会降低叶片光合作用，而光合作用的降低，会引起内部结构的一系列变化，例如破坏叶绿体的完整性和细胞的程序等，而叶绿体结构和功能的变化，则会进一步降低叶片的光合作用。
2 发生发展规律一般来说，单片叶片衰老的部位的先后顺序是有一定的规律的，一般最先衰老的是叶尖，因为叶尖位置离叶根处最远，无法吸收水分，然后再由叶尖逐渐向内延伸，直至整片叶变枯黄，失去水分的支撑，叶片下垂。
而对于整株叶片来说，也是有一定的规律的，一般来说，最先衰老的是基部叶，然后是上部叶，最后才是中部叶。
植物衰老的原因
植物衰老的原因
植物衰老是一个复杂的过程，涉及到多个层面的原因。
首先，遗传因素在植物衰老中起着至关重要的作用。
不同的植物品种具有不同的生命周期，有些植物的生命周期相对较短，因此更容易衰老。
同时，植物激素也会影响植物的衰老过程。
例如，乙烯是一种促进果实成熟的激素，也可以促进植物的衰老。
在植物衰老过程中，乙烯的含量会逐渐增加，从而加速了植物的衰老。
除了遗传和激素因素外，环境因素也会对植物衰老产生影响。
例如，温度、光照、水分和营养供应等环境因素都会影响植物的生长和衰老。
在恶劣的环境条件下，植物可能会提前进入衰老阶段。
此外，植物的衰老还受到生物因素的影响。
例如，病原体会感染植物并导致植物衰老加速。
为了延缓植物衰老，可以采取一些农业措施。
例如，保持适当的施肥和灌溉，以及合理密植等措施可以帮助植物保持健康并延缓衰老。
此外，通过修剪和除草等措施可以减少植物的负担并促进其生长。
深入了解植物衰老的原因有助于我们更好地保护和管理植物资源。
未来，随着基因编辑等新技术的应用，我们有望开发出更加有效的延缓植物衰老的方法。
这将有助于提高植物的产量和品质，同时也有助于保护生态环境。
总之，植物衰老是一个复杂的过程，受到遗传、激素、环境因素和生物因素的影响。
通过采取适当的农业措施和管理方法，我们可以延缓植物衰老并提高植物的产量和品质。
随着新技术的不断发展，我们有望更好地理解和管理植物衰老过程，为未来的农业和生态发展做出更大的贡献。
植物生理学综合练习题
植物生理学综合练习题(总7页)--本页仅作为文档封面，使用时请直接删除即可----内页可以根据需求调整合适字体及大小--综合练习题二、问答题1.简答从远方引种要考虑哪些因素才能成功。
（1）要了解被引品种的光周期特性，是属于长日植物、短日植物还是日中性植物，以及是否对低温有所要求；（2）要了解作物原产地与引种地生长季节的日照条件和温度的差异；（3）要根据被引作物的主要器官的经济利用价值来确定所引品种因此，将短日植物从北方引种到南方，会提前开花，如果所引品种是为了收获果实或种子，则应选择晚熟品种；而从南方引种到北方，则应选择早熟品种。
如将长日植物从北方引种到南方，会延迟开花，宜选择早熟品种；而从南方引种到北方时，应选择晚熟品种。
2.简述干旱对植物的伤害。
(1) 改变膜的结构与透性，失去半透性，引起胞内氨基酸、糖类物质的外渗。
(2) 破坏正常代谢过程(3) 水分的分配异常，使一些幼嫩组织严重失水，发育不良。
(4) 原生质体的机械损伤导致细胞、组织、器官甚至植株的死亡。
3.分析光能利用率低的原因。
①漏光损失；②反射及透射损失；③蒸腾损失；④环境条件不适4.试述钙调蛋白的作用及作用方式钙调蛋白是一种耐热蛋白。
它以两种方式起作用第一可以直接与靶酶结合诱导靶酶的活性构象从而调节靶酶的活性第二与钙离子结合形成活化态的钙离子钙调素复合体,然后再与靶酶结合将靶酶激活。
钙调素与钙离子的亲和力很高，调节细胞生长发育。
5.什么叫植物的交叉适应交叉适应有哪些特点1、交叉适应的概念植物经历了某种逆境后，能提高对另一些逆境的抵抗能力，植物对不良环境之间的相互适应作用，称为植物的交叉适应。
如低温、高温等刺激都可提高植物对水分胁迫的抵抗力。
2、交叉适应有以下特点：多种保护酶的参与，逆境的抵抗能力。
通过渗透调节作用提高对多种逆境的抵抗能力。
在多种逆境条件下生物膜的结构和透性发生相似的变化，多种膜保护物质可能发生类似的反应。
6.试述光、温、水、气与氮素对光合作用的影响(1光是光合作用的动力，也是形成叶绿素、叶绿体以及正常叶片的必要条件，光还显著地调节光合酶的活性与气孔的开度，因此光直接制约着光合速率的高低。
高级植物生理学
高级植物生理学1.设计一个研究植物叶片衰老机理的试验方案（理论依据、研究内容及测定指标、预期结果与分析）。
答：衰老是导致植物自然死亡的一系列退化过程，也是植物器官或生命活动自然终止的一个衰退过程。
叶片衰老是一种受遗传和外界因子,如日照、病害、遮荫、高温、干旱和水涝等逆境影响的高度程序化过程(thomashestoddarj,1982)。
植物衰老的类型1〕整体衰老型：一年生植物或二年生植物在开花结实后出现整株衰老死亡。
2）地上部衰老：多年生草本植物地上部随着生长季节的结束而每年死亡，而根系和其他地下部分可以继续生存多年；3）落叶衰老：多年生落叶木本植物的茎和根可以存活多年，而叶子每年都会老化、死亡和脱落。
4）渐进衰老型：多年生常绿木本植物较老的器官和组织随时间的推移逐渐衰老脱落，并被新的器官所取代。
衰老的生物学意义衰老不应被视为导致死亡的消极过程。
植物或器官的衰老对生态适应和养分再利用具有积极意义。
积极方面：如一、二年生植物成熟衰老时，其营养器官贮存的物质降解，运转到发育的种子、块根、块茎等器官中作为贮藏物质被再度利用；秋季树叶老化也有类似情况，输出的物质贮藏在茎和芽中可以再利用；叶片衰老死亡，多年生草本植物地上部分死亡，有利于越冬；果实衰老成熟，有利于靠动物传播种子，便于种子的发散和生存。
负面影响：当作物受到一些不利因素的影响时，它们的适应性会降低，导致营养生长不良、过早老化和谷粒饱满，影响产量和质量。
衰老过程的细胞结构变化结构明显下降，具有一定的有序性。
叶肉细胞中，叶绿体破坏最早，其次是内质网高尔基体和线粒体等，核和膜破坏较迟。
衰老过程中的生理生化变化：（1）生活力显著下降：生长速率下降（2）蛋白质含量显著降低：随着叶绿体的破坏和降解，蛋白质含量显著降低。
叶片衰老时，总的表现是蛋白质含量显著下降，并伴随蛋白质水解的同时，游离氨基酸积累。
叶片中可溶性蛋白质主要是rubisco的降解，光合功能下降。
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
1植物衰老的机理
1.1植物衰老和细胞的程序性死亡
植物在长期进化和适应环境的基础上有选择性地使某些细胞、组织和器官有序死亡,称之为程序性死亡(programmed celldeath, PCD)[2]。
植物PCD是指整个原生质(有细胞壁或无细胞壁)在植物某个生命时期主动撤退、消化过程,它在去除不需要细胞质或整个细胞时主要通过以下机制:自溶、裂解和木质化。
植物衰老是涉及PCD的生理过程,两者在发生机制和信号传导上存在较多的共性: (1)植物衰老和PCD都是由基因控制的主动的过程,它们的发生都依赖新基因的转录和蛋白质的合成。
(2)PCD和植物衰老都是一程序性事件。
(3)植物衰老与PCD 都可以受许多内部发育信号和外部环境信号的影响,从而调节进程的快慢。
(4)植物衰老和PCD过程中都存在物质的运转,这在衰老器官中表现为维管束周围组织最后衰老[3]。
植物衰老的过程不完全是PCD。
完整的植物衰老过程应包括两个阶段:第一阶段为可逆衰老阶段,细胞以活体状态存在;第二阶段为不可逆衰老阶段,细胞器裂解,细胞衰退, PCD发生,其中液泡的裂解和染色质降解形成的DNA片段是PCD开始发生的标志。
胞间基质相互作用,为细胞的分化、生长和死亡提供必需的信号。
MMP为基质金属蛋白酶(matrix metallopro-tease)可降解基质。
Delorme等[4]在黄瓜叶片衰老的后期检测到一种基质金属蛋白酶CS1-MMP,它是一种前体酶,须经过修饰才能活化,其表达早于DNA片段化的出现,但不参与衰老中营养物质的运转,可能与PCD的发生有关。
由此认为:PCD可能只在衰老的末期发生,即植物衰老达到一个不可逆的点,这个点的出现标志着PCD的发生。
Rao和Davis发现[5]:缺少脱落酸(SA)信号传导途径的拟南芥突变体pad4,其叶片长时间保持黄化状态,细胞死亡速度比野生型慢得多,而野生型拟南芥SA信号传导途径中被诱导表达的一个衰老特异基因SAG12只在衰老晚期的黄化组织中表达,推测植物衰老前期产生的SA信号可诱导下一步的PCD,SAG12可能在衰老后期的PCD过程中起关键作用。
1.2自由基与衰老
植物体内的自由基是指植物代谢过程中产生的O·-2、OH·等活性氧基团或分子,当它们在植物体内引发的氧化性损伤积累到一定程度,植物就出现衰老,甚至死亡。
但生物在长期进化过程中在体内形成了一套抗氧化保护系统,通过减少自由基的积累与清除过多的自由基两种机制来保护细胞免受伤害。
生物体内的抗氧化剂主要有两大类,一是抗氧化酶类,主要包括超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POX)等;二是非酶类抗氧化剂,主要有维生素E、维生素C、谷胱甘肽(GSH)等。
许多研究表明,在缺氧条件下,生物体内SOD、CA T活性下降。
对菜豆子叶超氧化物歧化酶活性研究发现,其SOD活性随组织衰老而下降,表明植物组织酶的清除能力随年龄增加而下降[6]。
已有的证据显示,自由基、活性氧对植物的损害作用主要表现在生物膜损伤、呼吸链损伤、线粒体DNA损伤等。
大多数研究集中在活性氧所引发的膜脂过氧化方面。
膜脂过氧化即自由基(O·-2、OH·等)对类脂中不饱和脂肪酸引起的一系列自由基反应。
脂氧合酶(lipoxygenase,LOX)是一种氧合酶,专门催化具有顺-1,4戊二烯结构的不饱和脂肪酸的加氧反应,其中间产物自由基和最终产物丙二醛都会严重地损伤生物膜。
丙二醛具有强交联性质,能与蛋白质、核酸游离的氨基结合,形成具有荧光的Schif碱,称为类脂褐色素(1ipofuscin-like pigment, LEP),是不溶性化合物,干扰细胞内正常生命活动代谢。
同时,丙二醛与生物膜中结构蛋白和酶的交联,破坏它们的结构和催化功能[7]。
活性氧、自由基还能直接与核酸分子作用,使碱基羟基化,发生突变,从而改变核酸的结构。
用自旋捕集技术和ESR法,通过研究紫外线辐射核黄素产生的超氧阴离子自由基(O·-2)等活性氧与嘧啶碱基及核苷的反应,发现该反应不是直接进行,而是通过羟自由基来实现的。
线粒体呼吸链是细胞内自由基的主要发生器之一,它本身易被自由基损伤。
在衰老的植物组织中电子传递链的失衡使得部分电子泄露给O2,呼吸链电子传递出现短路,其结果使ATP生成减少,O·-2等活性氧的产生增加,从而影响细胞的功能[8]。
2与植物衰老相关的基因
衰老是一种基因编码的程序性事件,衰老期间有新蛋白质的合成和原有蛋白质种类的增减。
人们已从拟南芥、大麦、玉米、番茄等植物中克隆出许多与衰老有关的基因。
在衰老过程中正调节表达的基因,称衰老上调基因,如SAG12、SAG13、LSC54。
β-半乳糖苷酶基因参与类囊膜主要组分(半乳糖脂)的降解产物(半乳糖)的动员。
陈昆松等[9]从中华猕猴桃果实中克隆到了一个β-半乳糖苷酶基因cDNA片段,分析结果表明β-半乳糖苷酶在猕猴桃果实后熟软化的启动阶段起作用。
在衰老过程中表达下降的基因则被称为衰老下调基因( senescence down regulated genes,SDGs),如编码与光合过程有关的蛋白质[(叶绿素a、b集光复合体、rbcL、rbcS (2,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶大亚基、小亚基)、电子传递体(petB)、光合系统(psbA )]的转录随叶片衰老急剧下降。
3展望
衰老的原因可能由多种因素引起,所以存在多种有关衰老的理论,这些理论彼此并不完全孤立。
目前对植物衰老机制的认识还很肤浅,在许多方面需进一步深入研究,应用分子生物学和细胞生物学等当代最新技术,在分子水平、亚细胞水平上深入揭示不同器官、组织及不同细胞衰老机制及其与衰老关系,尤其是揭示衰老的启动、发生、发展规律等,才能彻底了解植物衰老的机制。