景观生态学第3章

Levins（1970）提出复合种群：由经常局部性灭绝， 但又重新定居而再生的种群所组成的种群。
狭义复合种群定义：
强调复合种群必须表现出明显的局部种群 周转（即局部生境斑块中生物个体全部消 失，尔后又重新定居，如此反复的过程）
频繁的亚种群（或生境斑块）水平的局部性绝灭。
满足2个条件
亚种群（或生境斑块）间的生物繁殖体或个体的交流。 亚种群尺度或斑块尺度
面积较大而距离 较近的岛屿比面积 较小而距离较远的 岛屿的平衡态物种 数目大。
图1
岛屿生物地理学动态模型
面积较小和距离 较近的岛屿分别比 大而遥远的岛屿的 平衡态物种周转率 要高。
岛屿生物地理学理论意义
1、丰富了生物地理学理论和生态学论；
2、促进了我们对生物种多样性地理分布与
动态格局的认识和理解。 3、岛屿生物地理学理论的简单性及其适用 领域的普遍性使这一理论长期成为物种保 护和自然保护区设计的理论基础。
I0 s(t ) S (0) exp ( I 0 E 0)t S S p p I 0 E0 I 0 E0
I
0


(3.7)
S（0）岛上初始种丰富度。当迁入率等于绝灭率（I＝E）时
I0 se ( ) I 0 E0
（3.8）
岛屿平衡态物种丰富度取决于单位种迁入率和绝灭率以及大陆物种 库的大小。
复合种群的类型
一般的来说，复合种群分为五种类型： A 经典型（或Levins复合种群） B 大陆---岛屿型复合种群（或核心---卫星复 合种群） C 斑块性种群 D 非平衡态复合种群 E 中间型或混合型复合种群
经典型（或Levins复合种群）
由许多大小或生态特征 相似 的 生境 缀 块组 成 。 主要特点： 每个亚种群具有同样 的绝灭概率； 整个系统的稳定必须 来自缀块间的生物个 体交 流 或繁 殖 体交 流 ， 并且随生境缀块的数 量变大而增加。
MacArthur & Wilson (1967) :
非线性凹形曲线比直线能更合理地反映种迁入率和 种绝灭率与种丰富度的关系。 传播能力最强的种有可能是最早的定居者，而竞争 力最弱的种最有可能先绝灭。因此，种的定居能力 差异将会引起迁入率在早期随种丰富度增加而陡然 下降，然后变缓；随着物种数增加，逐渐增强的种 间竞争将会使绝灭率大致呈指数上升。
隔离距离不仅会影响迁入率，而会影响到绝灭 率。另一方面，由于岛屿面积越大，其截获传 播种的概率越大，因此，面积不仅影响绝灭率， 同时还会影响迁入率。（目标效应）
M－W模型中种丰富度完全取决于生态学 时空尺度的种迁入和绝灭过程，而物种 形成和演化尺度上的过程均予忽略。
Simberloff(1974):
S m D I (S , D, A) (1 ) exp( ) v Sp D0 A
y
RS E ( S , A) ( ) A
m,n,y,v,R和D0均为统计方法获得的经验参数。
n
M－W模型假定迁入率和绝灭率是相互独立的， 但实际上并非完全如此。同种个体的不断迁入 可能减小岛屿种群的绝灭率。（援救效应）
二、岛屿生物地理学理论的数学模型
（略）
某岛屿而言，MacArthur－Wilson理论的数学模型： DS(t) =I(s)-E(s) （3.3） Dt S(t)—表示t时刻的物种丰富度 I—迁入率 E—绝灭率 假定I和E具有种间均一性、可加性以及随时间的稳定性， 它们随物种丰富增加则呈线性变化，即： I(s)=I0[Sp-S(t)] （3.4） E(s)=E0S(t) （3.5）
大岛屿物种多 稀有种多 小岛近亲繁殖

岛屿生物地理学理论定量阐述了岛屿上物种 的丰富度与面积的关系, 其关系式如下:
S = CAZ
(1)
式中, S 代表物种丰富度,A 代表岛屿面积, C 为与生物地理
区域有关的拟合参数, Z 为与到达岛屿难易程度有关的拟合 参数。
S=CAZ
S-多样性
A-面积 C-比例常数 Z-一般为0.18~0.35
A
B
迁入率或灭绝率
距离效应
面积效应
Ifar
Elarge
（近岛）R （远岛）R’
0
S’e
Se
S’e Se
Sp
物种数目
物种数目
岛屿生物地理学理论图示
迁入率或灭绝率
R’(小岛） R (大岛）
Inear
I
Esmall
岛屿上的物种数目由两个过程决定：物种迁入率和绝灭率; 离大陆越远的岛屿上的物种迁入率越小（距离效应）；岛 屿的面积越小其绝灭率越大（面积效应）。
种 的 丰 富 度
S=CAZ
面积
分析表明，大致的规律是面积增加10倍，物种增 加2倍；面积增加100倍，物种增加4倍；即面积每增 加10倍， 所含的物种数量成2的幂函数增加，2是个 平均值，通常在1.4~3.0之间。这种关系的另一层含 义表明，如果原生生态系统保存10%的面积，将有 50%的物种保存下来。如果保存1%的面积，则会有 25%保存物种被保存。
第二节
复合种群理论
一、复合种群的概念 二、复合种群的类型 三、复合种群模型
一、复合种群概念
（metapopulation ）
复合种群：是由空间上彼此隔离，而在功
能上又相互联系的两个或两个以上的亚种 群 （ subpopulation ） 或 局 部 种 群 （ local population）组成的种群缀块系统。--邬
一、岛屿生物地理学理论的主要内容
岛屿为自然选择、物种形成和进化以 及生物地理学和生态学诸多领域的理论和 假设的发展和检验提供了一个重要的自然 实验室。
生态学家早就注意到物种丰富度随岛 屿面积或陆地群落的取样面积呈单调增加 的趋势。
1、 面积对物种的影响
（1）岛屿 在生物群落里，物种的多样性随面积的增 加而增加。 岛上种数与面积大小的关系的三种解释：
生物个体通过日常采食和 繁殖活动发生非常频繁的 相互作用，从而形成局部 范围内的亚种群单元。 不同亚种群之间通过植物 种子和其他繁殖体传播或 动物运动发生较频繁的交 换作用。
涉及2个空间尺度
复合种群和景观尺度
满足上述条件很难。
广义复合种群 所有占据空间上非连续生境斑块的种群集 合，只要斑块之间存在个体（对动物而言） 或繁殖体（对植物而言），不管是否存在 局部种群周转现象，都可称为复合种群。
三、岛屿生物地理学理论的验证与应用
验证：必须同时满足
●显著的种－面积相关关系 ●种丰富度平衡状态的存在 ●可测得出的种周转率 ●种丰富度方差与均值之比小于或等于0.5。 ●具有可测得出的距离效应
岛屿地理学理论尚需进一步修正、检验 和完善。
该学说丰富了生物地理学理论和生 态学理论，促进了人们对生物种多样性 地理分布与动态格局的认识和理解。定 量有限，但定性是很有启发的。如对异 质环境中种群动态模型（如反应－扩散 模型）的发展有明显促进作用。
岛屿种丰富度的平衡状态可分为4个阶段 暂时性的非相互作用平衡 相互作用平衡 选择平衡 演化平衡
种群个体尚小，种内作 用微弱。 随着种群个体数增加， 种间竞争作用对迁入率 和绝灭率产生影响。 一个非随机的、协同适 应的分类群形成 包含自然选择对丰富度的影 响，并反应了种间和种与环 境间的适应性，以及新形成 与原有种绝灭之间的平衡。
S (t ) Se [Se S (0)]exp[( I 0 E0 )t ]
种丰富度的非平衡态值ห้องสมุดไป่ตู้初始值、平衡态值 以及迁入系数和绝灭系数的关系。
（3.10）
据(3.10)可求得岛屿从某一非平衡状达到或恢复到平衡 态所需要的时间，即：
ln R t I 0 E0
S (t ) S e R S (0) S e
通过修改种迁入率和绝灭率的数学表达式，M-W模 型可同时包括面积效应和距离效应。例如迁入率和 绝灭率可分别表示为两个函数的乘积。
ds / dt I (S , D, A) E (S , A)
ds / dt i( D, A)h(s) e( A) g (s)
D距离
A面积
i、h、e、g 分别表达与括号中变量有关的函数。
为探讨种丰富度变化率与平衡态值的关系，方程（3.6）改写为：
ds (t ) ( I 0 E0 )[ S e S (t )] dt
（3.9）
物种丰富度的变化率与 t 时刻和平衡态时和数的差 成正比。当S(t)<Se,种丰富度增加；当S(t)>Se,种丰富度 则减小。
将(3.8) 代入(3.7) 得：
复合种群必须满足的条件
一是频繁的亚种群（或生境斑块）水平的局
部性灭亡 二是亚种群（或生境板块）间的生物繁殖体 或个体的交流（迁移和再定居过程）
复合种群动态的两个空间尺度
亚种群尺度或斑块尺度（subpopulation or
patch scale）：生物个体通过日常采食和繁 殖活动发生频繁的相互作用，形成局部范 围内的亚种群单元； 复合种群和景观尺度（metapopulation or landscape scale）:不同亚种群之间通过植物 种子和其他繁殖体传播或动物运动发生较 频繁的交换作用。
第三章 景观生态学中的一些基本理论和重大论题
第一节 岛屿生物地理学理论
一、岛屿生物地理学理论的主要内容 二、岛屿生物地理学理论的数学模型 三、岛屿生物地理学理论的验证与应用
第一节 岛屿生物地理学理论
岛 屿：是一种假设，被称作重要的自然实验室。

如沙漠中的绿洲、陆地中的水体、开阔地包围的林地 和自然保护区等.
(3.11)
(3.12)
R是种丰富相对于平衡值在 t 时刻的偏离与其初 始偏离之比。
种丰富度从某一时刻的偏离降低到初始偏离的36.8％（即 1/e）时所需的时间，常定义为松弛时间Tr（relaxation time）