原核基因表达调控
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分子生物学第七章原核生物基因表达调控
基因表达调控对于生物体的正常生长、发育、代谢和应激反应等 过程至关重要，是生物体适应环境变化和维持内环境稳态的重要 机制。
原核生物基因表达调控的特点
01
原核生物基因表达调控通常由特 定的转录因子、RNA聚合酶以及 其他调控蛋白介导，通过与DNA 的结合或解离来调节基因转录。
02
原核生物基因表达调控具有快速 响应环境变化的特点，能够在短 时间内调整基因表达模式，以适 应外界刺激和压力。
翻译后加工的调控
翻译后加工的调控
在翻译后加工阶段，新合成的蛋白质经过一系列修饰和加工，最终成为具有生物学活性的蛋白质。原 核生物通过控制翻译后加工酶的合成和活性来调控翻译后加工过程。此外，原核生物还可以通过控制 蛋白质的稳定性来影响其功能和表达水平。
总结
翻译后加工是基因表达调控的重要环节，原核生物通过控制翻译后加工酶的合成和活性，以及蛋白质 的稳定性来精细调控基因表达。
翻译延伸的调控
翻译延伸的调控
在翻译延伸阶段，核糖体沿着mRNA移动，将氨基酸组装成蛋白质。原核生物通过控制翻译延伸因子的合成和活 性，以及核糖体的合成和组装来调控翻译延伸。此外，原核生物还可以通过控制mRNA的结构和稳定性来影响翻 译延伸。
总结
翻译延伸是基因表达调控的重要环节，原核生物通过控制翻译延伸因子的合成和活性，以及核糖体的合成和组装， 以及mRNA的结构和稳定性来精细调控基因表达。
翻译起始的调控
原核生物通过控制翻译起始来调控基因表达。在翻译起始阶段， mRNA与核糖体结合，招募翻译所需的起始因子和其他成分。原 核生物通过控制起始因子的合成和活性，以及mRNA与核糖体的 结合来调控翻译起始。
总结
翻译起始是基因表达调控的重要环节，原核生物通过控制翻译起 始因子的合成和活性，以及mRNA与核糖体的结合来精细调控基 因表达。
原核生物基因表达调控的特点
01
原核生物基因表达调控通常由特 定的转录因子、RNA聚合酶以及 其他调控蛋白介导，通过与DNA 的结合或解离来调节基因转录。
02
原核生物基因表达调控具有快速 响应环境变化的特点，能够在短 时间内调整基因表达模式，以适 应外界刺激和压力。
翻译后加工的调控
翻译后加工的调控
在翻译后加工阶段，新合成的蛋白质经过一系列修饰和加工，最终成为具有生物学活性的蛋白质。原 核生物通过控制翻译后加工酶的合成和活性来调控翻译后加工过程。此外，原核生物还可以通过控制 蛋白质的稳定性来影响其功能和表达水平。
总结
翻译后加工是基因表达调控的重要环节，原核生物通过控制翻译后加工酶的合成和活性，以及蛋白质 的稳定性来精细调控基因表达。
翻译延伸的调控
翻译延伸的调控
在翻译延伸阶段，核糖体沿着mRNA移动，将氨基酸组装成蛋白质。原核生物通过控制翻译延伸因子的合成和活 性，以及核糖体的合成和组装来调控翻译延伸。此外，原核生物还可以通过控制mRNA的结构和稳定性来影响翻 译延伸。
总结
翻译延伸是基因表达调控的重要环节，原核生物通过控制翻译延伸因子的合成和活性，以及核糖体的合成和组装， 以及mRNA的结构和稳定性来精细调控基因表达。
翻译起始的调控
原核生物通过控制翻译起始来调控基因表达。在翻译起始阶段， mRNA与核糖体结合，招募翻译所需的起始因子和其他成分。原 核生物通过控制起始因子的合成和活性，以及mRNA与核糖体的 结合来调控翻译起始。
总结
翻译起始是基因表达调控的重要环节，原核生物通过控制翻译起 始因子的合成和活性，以及mRNA与核糖体的结合来精细调控基 因表达。
第七章原核生物的基因调控
第七讲原核生物的基因调控科学家把这个从DNA到蛋白质的过程称为基因表达(gene expression)，对这个过程的调节就称为基因表达调控(gene regulation或gene control)。
要了解动、植物发展发育的规律、形态布局特征和生物学功能，就必需弄清楚基因表达调控的时间和空间概念，掌握了基因表达调控的奥秘，我们手中就有了一把揭示生物学微妙的金钥匙。
基因表达调控主要暗示在以下几个方面：①转录程度上的调控(transcriptional regulation)；②mRNA加工成熟程度上的调控(differential processing of RNAtranscript)；③翻译程度上的调控(differential translation of mRNA).原核生物中，营养状况(nutritionalstatus)和环境因素(environmental factor)对基因表达起着举足轻重的影响。
在真核生物尤其是高等真核生物中，激素程度(hormone level)和发育阶段(developmental stage)是基因表达调控的最主要手段，营养和环境因素的影响力大为下降。
二、基因表达调控的底子道理〔一〕基因表达的多级调控基因的布局活化、转录起始、转录后加工及转运、mRNA降解、翻译及翻译后加工及蛋白质降解等均为基因表达调控的控制点。
可见，基因表达调控是在多级程度长进行的复杂事件。
此中转录起始是基因表达的底子控制点。
四个底子的调控点：〔1〕基因布局的活化。
DNA表露碱基后RNA聚合酶才能有效结合。
活化状态的基因暗示为：1.对核酸酶敏感；2.结合有非组蛋白及修饰的组蛋白；3.低甲基化。
〔2〕转录起始。
最有效的调节环节，通过DNA元件与调控蛋白彼此作用来调控基因表达。
〔3〕转录后加工及转运。
RNA编纂、剪接、转运。
〔4〕翻译及翻译后加工。
翻译程度可通过特异的蛋白因子阻断mRNA 翻译翻译后对蛋白的加工、修饰也是底子调控环节。
第六章 原核基因表达调控
第六章 原核基因表达调控模式
-- 乳糖(+)时, 葡萄糖（+）
二.乳糖操纵子调节机制
i基因
有诱导物时
P
O
Lac Z
Lac Y 转录
lac A
阻遏蛋白 阻遏物 蛋白亚基 无活性的 阻遏蛋白
翻译 转录水平低, 没有乳糖酶的合成 β- 半乳糖苷酶 β- 半乳糖苷通透酶 β- 半乳糖苷乙酰转移酶
mRNA
诱导物
第六章 原核基因表达调控模式
一.
概述
根据细菌酶的合成对环境的反应不同，分为:
组成酶 细菌酶 诱导酶
适Байду номын сангаас酶
阻遏酶
第六章 原核基因表达调控模式
3. 原核基因表达的多级调控
四个基本调控点: 基因活化 转录水平上的调控
最有效的调节环节
一.
概述
转录起始--- DNA元件与调控蛋白相互作用调控 mRNA加工成熟水平的调控 转录后水平上的调控 翻译及翻译后水平的调控
调节基因的产物-阻遏蛋白
负控诱导 负控阻遏 正控诱导
调控机制
负转录调控 (为主) 正转录调控
正控阻遏
调节基因的产物-激活蛋白
第六章 原核基因表达调控模式
负调控 Lac O 正调控 Ara O
一.
概述
诱
导 阻遏物 阻遏 诱导物 诱导
失活的阻遏物 失活的活性蛋白 阻遏
活化的激活蛋白 诱导物 诱导
Trp O
（1） 葡萄糖(+), 乳糖(–)时,
- 乳糖(–)时, 无别乳糖存在，阻遏蛋白与操纵子上的 O序列结合, 使操纵子处于关闭状态，三个结构基因 不表达。 - 葡萄糖(+)及cAMP浓度低时，CAP 活性低, 无 cAMP- CAP复合物形成。
第十章原核基因表达调控
DNA序列（除调节基因以外的所有基因）。
• 特点： （1）含有2个以上的基因 （2）各结构基因串连排列，组成结构基因群
PlacI
lacI
Plac Olac
lacZ lacY lacA
（3）多个结构基因的DNA被转录成多顺反子mRNA
（4）每个结构基因是一个连续的开放读框
（5）至少在第一个开放读框5’侧具有核糖体结合位点， 核糖体识别并结合RBS ，起始翻译。
沉默子(silencer)：可降低基因启动子转录活性的一段DNA 顺式元件。与增强子作用相反。
反式作用因子（trans-acting factor）又称为分子间作用因
子，指一些与基因表达调控有关的蛋白质因子。
反式作用因子与顺式作用元件之间的共同作用，才能够达 到对特定基因进行调控的目的。
原核生物中的反式作用因子主要分为特异因子、激活蛋白
发现：
1961年
Jacob and Monod ---乳糖操纵子模型
细菌转录调控的最初概念
操纵子(operon)的基本组成 结构基因、调节基因、操纵元件
PlacI
lacI
Plac Olac
lacZ lacY lacA
Control element Structural genes
• 结构基因：可编码非调控RNA或蛋白质的一段
基因的表达严格按特定的时间顺序发生，称之为基因表达
的时间特异性。
多细胞生物基因表达的时间特异性又称阶段特异性(stage specificity)。
空间特异性(spatial specificity)是指多细胞生物个体在某一 特定生长发育阶段，同一基因的表达在不同的细胞或组织 器官中，从而导致特异性的蛋白质分布于不同的细胞或组
第14章 原核生物基因表达调控
第14章原核生物基因的表达调控重点：操纵子的结构特点和功能；乳糖操纵子的正负调控；色氨酸操纵子的衰减作用。
难点：色氨酸操纵子的衰减作用。
第一节基因调控的基本定律一、基因调控水平二、基因和调控元件三、DNA结合蛋白一、基因调控水平基因表达的调控可以发生在DNA到蛋白质的任意节点上，如基因结构、转录、mRNA 加工、RNA的稳定性、翻译和翻译后修饰。
二、基因和调控元件基因：是指能转录成RNA的DNA序列。
结构基因：编码代谢、生物合成和细胞结构的蛋白质。
调节基因：产物是RNA或蛋白质，控制结构基因的表达。
其产物通常是DNA结合蛋白。
调控元件：不能转录但是能够调控基因表达的DNA序列。
三、DNA结合蛋白调控蛋白通常含有与DNA结合的结构域，一般由60-90个氨基酸组成。
在一个结构域中，只有少数氨基酸与DNA接触。
这些氨基酸（包括天冬氨酸、谷氨酸、甘氨酸、赖氨酸和精氨酸）常与碱基形成氢键，或者与磷酸核糖骨架结合。
根据DNA结合结构域内的模体，可以将DNA结合分成几种类型（图16.2）。
第二节大肠杆菌的乳糖操纵子一、操纵子结构二、正负调控三、乳糖操纵子四、lac突变五、正控制一、操纵子结构原核和真核生物基因调控的主要差异在于功能相关的基因的组成。
细菌的功能相关的基因常常排列在一起，并且由同一启动子控制。
一群一起转录的细菌的结构基因（包括其启动子和控制转录的额外序列）称为操纵子。
二、正负调控转录水平上的调控主要有两种类型：负调控：gene ON 阻遏蛋白 OFF正调控：gene OFF 激活蛋白 ON诱导：活性阻遏蛋白 失活诱导因子＋非活性激活蛋白 活性阻遏：失活阻遏蛋白 活性共阻遏蛋白＋活性激活蛋白 失活三、乳糖操纵子乳糖操纵子是诱导型操纵子，当诱导物不存在时，阻遏蛋白结合到操纵序列上并阻止转录；当诱导物存在时，阻遏蛋白与诱导物结合后失去活性，转录才得以进行。
四、lac突变为了鉴定乳糖操纵子各个成分的功能，Jacob和Monod做了细菌的接合实验，其中供体菌的F’因子上也带有乳糖操纵子。
原核生物基因表达调控
Repressor
cAMP
CAP
葡萄糖不存在，乳糖存在，阻遏蛋白失活，cAMP+CAP与CAP位点结合结合，促进基因转录
The Lac Operon: III. 葡萄糖和乳糖都存在
Repressor
RNA Pol.
CAP Bindin
g
Promoter
Operator X
LacZ
Repressor负调节与正调节协调合作
• 阻遏蛋白封闭转录时，CAP不发挥作用 • 如没有CAP加强转录，即使阻遏蛋白从操作基因上解聚仍无转录活性
3）正调控和负调控
正调控(positive control)
在没有调节蛋白质存在时基因是关闭的，加入某种调节蛋白后基因活性就被开启，这样的调控为正转录 调控。
调节基因
操纵基因
结构基因
调节蛋白
mRNA 酶蛋白
负调控（negative control)
在没有调节蛋白质存在时基因是表达的，加入这种调节蛋白质后基因表达活性便被关闭，这样的调 控负转录调控。
2）结构基因和调节基因
➢ 组成基因/管家基因（constitutive gene, housekeeping gene）是指不大受环境变动而持 续表达的一类基因。如ＤＮＡ聚合酶，ＲＮＡ聚合酶等代谢过程中十分必需的酶或蛋白质的基因 。 ➢调节基因（regulated gene）指环境的变化容易使其表达水平变动的一类基因。如：不同生 长发育时期表达的一些基因。
• 别乳糖是lac操纵子转录的活性诱导物 • 异丙基硫代半乳糖苷（isopropyl thiogalactoside：IPTG）结构上类似于别乳糖，是乳糖操纵
子非常有效的诱导物。可诱导lac操纵子表达，但不能被β-半乳糖苷酶水解。 • 这种能诱导酶合成，但不能被酶分解的分子称为安慰诱导物（gratuitous inducer）。安慰诱导
第九章：原核生物基因表达调控
基因被转录成初级转录产物初级转录产物被加工成成熟的mrnamrna的稳定性mrna的翻译多肽链的加工和组装酶或者蛋白质活性控制蛋白质的降解91转录水平的调控正调控与负调控模式比较单顺反子与多顺反子mrna911转录起始调控一乳糖操纵子结构9111操纵子laca编码硫代半乳糖苷乙酰转移酶该酶的作用是消除同时被乳糖转移酶转运到细胞内的硫代半乳糖苷对细胞造成的毒性
抗σ因子与抗抗σ因子
9.1.1.3 双组分调节系统
双 组 分 调 节 系 统 的 组 成
感应激酶 应答调节子
周质结构 域、 胞质结构 域
PhoR和PhoB构成的双组分调节系统
天冬氨酸残基
9.1.2 转录终止阶段的调控
9.1.2.1 弱化子
研究表明色氨酸操纵子两种机制的调控。如果trp操纵子只受 trpR编码的阻遏物调控，那么在缺乏或存在色氨酸时，trpR 突变使trp操纵子表达的酶量应该是相同的。可是，在trpR缺
❖热激蛋白的表达调控主要发生在转录水平上。热激蛋白基 因的启动子被σ32而不是通常的σ70识别。σ32也不能识别σ70启 动子，因为这两种σ因子识别的启动子序列不一样
❖HSP的诱导合成是由于细胞内的σ32合成发 生在翻译水平。 ▪另一方面，在热激条件下σ32的稳定性也增加了。
严谨反应的分子机制
（p）ppGpp与RNA聚合酶β亚基结合，改变了RNA聚合酶对 一系列启动子的亲和力，导致细胞基因表达的整体变化，使细 胞适应新的环境。这些变化包括rRNA和tRNA的合成被抑制， 一系列参与氨基酸合成与运转的基因被激活。
人们在对大肠杆菌relA突变体进行研究时认识到是（p） ppGpp的积累引发了严紧反应。relA突变体即使在氨基酸饥饿
Fur能够感应细胞 内铁的水平。当 细胞内有充足的 铁时，Fur关闭反 义bfr基因，细胞 产生细菌铁蛋白。 在低铁条件下， 反义bfr基因被转 录，产生反义 RNA，阻止细菌 铁蛋白的合成。
抗σ因子与抗抗σ因子
9.1.1.3 双组分调节系统
双 组 分 调 节 系 统 的 组 成
感应激酶 应答调节子
周质结构 域、 胞质结构 域
PhoR和PhoB构成的双组分调节系统
天冬氨酸残基
9.1.2 转录终止阶段的调控
9.1.2.1 弱化子
研究表明色氨酸操纵子两种机制的调控。如果trp操纵子只受 trpR编码的阻遏物调控，那么在缺乏或存在色氨酸时，trpR 突变使trp操纵子表达的酶量应该是相同的。可是，在trpR缺
❖热激蛋白的表达调控主要发生在转录水平上。热激蛋白基 因的启动子被σ32而不是通常的σ70识别。σ32也不能识别σ70启 动子，因为这两种σ因子识别的启动子序列不一样
❖HSP的诱导合成是由于细胞内的σ32合成发 生在翻译水平。 ▪另一方面，在热激条件下σ32的稳定性也增加了。
严谨反应的分子机制
（p）ppGpp与RNA聚合酶β亚基结合，改变了RNA聚合酶对 一系列启动子的亲和力，导致细胞基因表达的整体变化，使细 胞适应新的环境。这些变化包括rRNA和tRNA的合成被抑制， 一系列参与氨基酸合成与运转的基因被激活。
人们在对大肠杆菌relA突变体进行研究时认识到是（p） ppGpp的积累引发了严紧反应。relA突变体即使在氨基酸饥饿
Fur能够感应细胞 内铁的水平。当 细胞内有充足的 铁时，Fur关闭反 义bfr基因，细胞 产生细菌铁蛋白。 在低铁条件下， 反义bfr基因被转 录，产生反义 RNA，阻止细菌 铁蛋白的合成。
分子生物学 第十一章 原核基因表达的调控
二聚体， 45KD， 由crp编码
被cAMP激活 结合位点～22bp I -70 ~ -50
II -50 ~ -40
结合位点序列保守 不同基因受cAMP激活的水平不同
3 CAP的结合对DNA构型的影响
DNA弯曲 弯曲点位于CAP结合位点二重对称的中心 弯曲使CAP能与启动子上的RNA pol 接触
Summary
CA
B A: RNA polymerase B: lac repressor C: CRP-cAMP
Summary of lac operon regulation
Glucose High High Low Low
cAMP Low Low High High
Lactose Absent Present Absent Present
• 加入CAP，转录
• lac UV-5突变， -10区 TATGTT → TATAAT 在无CAP时，转录
• DNA topI 突变，降低起始转录对CAP的依赖
cAMP-CAP复合物的结合，使位点II附近的富含GC 区域双螺旋结构稳定性降低，因而-10区的熔解温度降 低，促进开放型启动子复合物的形成
9 原核生物基因表达的调控
9.1 基因表达概述 9.2 操纵元控制理论 9.3 基因转录的时序调控 9.4 转录后加工的调控 9.5 翻译水平的调控
孙朱乃玉恩贤
9.1 基因表达概述
9.1.1 生物遗传信息
9.1.1.1 C值矛盾 C value paradox
Genome DNA
10%; 结构基因的编码序列
triplet codon 90%; 重复，间隔，调节序列…
基因选择性表达指令 重要的遗传信息
.9.1.1.2 遗传信息的两大类别
被cAMP激活 结合位点～22bp I -70 ~ -50
II -50 ~ -40
结合位点序列保守 不同基因受cAMP激活的水平不同
3 CAP的结合对DNA构型的影响
DNA弯曲 弯曲点位于CAP结合位点二重对称的中心 弯曲使CAP能与启动子上的RNA pol 接触
Summary
CA
B A: RNA polymerase B: lac repressor C: CRP-cAMP
Summary of lac operon regulation
Glucose High High Low Low
cAMP Low Low High High
Lactose Absent Present Absent Present
• 加入CAP，转录
• lac UV-5突变， -10区 TATGTT → TATAAT 在无CAP时，转录
• DNA topI 突变，降低起始转录对CAP的依赖
cAMP-CAP复合物的结合，使位点II附近的富含GC 区域双螺旋结构稳定性降低，因而-10区的熔解温度降 低，促进开放型启动子复合物的形成
9 原核生物基因表达的调控
9.1 基因表达概述 9.2 操纵元控制理论 9.3 基因转录的时序调控 9.4 转录后加工的调控 9.5 翻译水平的调控
孙朱乃玉恩贤
9.1 基因表达概述
9.1.1 生物遗传信息
9.1.1.1 C值矛盾 C value paradox
Genome DNA
10%; 结构基因的编码序列
triplet codon 90%; 重复，间隔，调节序列…
基因选择性表达指令 重要的遗传信息
.9.1.1.2 遗传信息的两大类别
第7章 基因表达调控-原核
7原核生物基因表达调控7.1基因表达的调控7.2转录水平的调控7.3翻译水平的调控7.1基因表达的调控基因表达包括：①基因经转录、翻译产生有生物活性的蛋白质的过程。
②rRNA 或tRNA 的基因经转录和加工产生成熟的rRNA 或tRNA 的过程。
生物的遗传信息是以基因的形式储藏在细胞内的DNA （或RNA ）分子中的。
随着个体的发育，DNA 有序地将遗传信息，通过转录和翻译的过程转变成蛋白质，执行各种生理生化功能，完成生命的全过程。
从DNA 到蛋白质或RNA 的过程，叫做基因表达(gene expression)，对这个过程的调节就称为基因表达调控(gene regulation 或gene control)。
原核生物基因表达调控的层次DNA水平的调控：通过DNA重排等机制来调节基因表达。
转录水平的调控：调控DNA模板上转录特异mRNA的速度，这是生物在进化过程中选择的最经济的调控方式。
翻译水平的调控：mRNA合成后，通过控制多肽链的形成速度调控。
原核中，操纵子是调控表达的基本单位，调控主要在转录水平。
7.1.1基因表达适应环境的变化生物只有适应环境才能生存，当环境条件变化时，生物体就要改变自身基因表达状况，以调整体内执行相应功能蛋白质的种类和数量，从而改变自身的代谢、活动等以适应环境。
细胞中有些蛋白质的数量几乎不受环境变化影响，称为组成性蛋白，如糖酵解中的酶。
随环境变化而变化的蛋白为适应性蛋白，这是由基因表达调控的。
①组成性表达(constitutive expression) 指不随环境变化而变化的基因表达。
组成性表达的产物为组成性蛋白，是细胞或生物体整个生命过程中必不可少的，这类基因可称为看家基因(housekeeping gene)。
基因表达几乎不受环境影响的原因可能是由于操纵子或调节基因突变造成的：即形成的有活性的阻遏蛋白不能与操纵子结合，或不能形成有活性的阻遏蛋白。
这类基因中大多数是在生物个体其它组织细胞、甚至在同一物种的细胞中都是持续表达的，是细胞基本的基因表达，这是生物在进化过程中形成的遗传特性。
分子第五章原核基因表达调控
CAP正调控 + + + + 转录
DNA
CAP P O Z Y A
CAP CAP CAP CAP 无葡萄糖，cAMP浓度高时 促进转录
CAP
有葡萄糖，cAMP浓度低时
2、影响因子
（5）cAMP与代谢物激活蛋白 ◇ cAMP的浓度受到葡萄糖代谢的调节。 ◇由Crp基因编码的代谢物激活蛋白（CAP）能与cAMP形成复合物。 ◇ cAMP—CAP复合物是激活lac的重要组成部分，这与阻遏体系无 关，细菌对它的需要是独立的。转录必须有cAMP—CAP复合物结合 在启动子区。
Abstract
◇基因表达调控主要表现在以下两个方面： 1、转录水平上的调控(transcriptional regulation)。 2、转录后水平上的调控(post-transcriptional regulation)： mRNA加工成熟水平上的调控、翻译水平上的调控 。
一、基本概念
1、组成蛋白和调节蛋白 ◇组成蛋白：细胞内有许多种蛋白质的数量几乎不受外界环境 的影响，这些蛋白质称为组成蛋白。 ◇调节蛋白：是一类特殊的蛋白质，它们可以影响一种或多种 基因的表达。调节蛋白包括：正调节蛋白和负调节蛋白。前者 是激活蛋白，后者是阻遏蛋白。
激活蛋白
启动子 操纵子
负调控
阻遏蛋白
启动子 操纵子
正调控和负调控
一、基本概念
5、操纵基因和操纵子 ◇操纵基因(operator)：也叫操作子，是操纵子中的控制基因，在 操纵子上一般与启动子相邻，通常处于开放状态，使RNA聚合酶 通过并作用于启动子启动转录。 ◇操纵子(operon)：由操纵基因以及相邻的若干结构基因所组成 的功能单位，其中结构基因转录受操纵基因控制。
原核生物基因表达调控
-
23
3）乳糖操纵子可诱导的负调节机制 • 无乳糖: lac操纵子处于阻遏状态(repression) • 有乳糖: lac操纵子即可被诱导
诱导剂(inducer): 别乳糖、半乳糖、IPTG （异丙基硫代半乳糖苷）
-
24
当阻遏物与操纵基因结合时，la- c mRNA的转录起始受到抑制25 。
-
3）基因调控的模式可分成两大类，正调控和负调
控，原核生物以负调控为主。
-
3
3.原核基因表达调控的几个概念
1）顺式作用元件和反式作用因子
➢基因表达的产物(蛋白质或RNA)从合成的场所扩散到 目标场所而发挥作用的过程称为反式作用（transacting），此基因表达产物被称为反式作用因子（ trans-acting factor） 。反式作用因子通常为的蛋白 质或RNA。
在转录起始阶段，σ因子识别特异启动序列；不同的
σ因子决定特异编码基因的转录激活，也决定不同
RNA（mRNA、rRNA和tRNA）基因的转录。σ亚
基在转录延长时脱落。
-
12
• 在E.coli，不同类型的启动子需要不同类型的σ
因子
σ32 调控热休克基因 （heat shock genes） σ54/60 调控氮代谢基因 σF 调控鞭毛基因 σ43 调控噬菌体基因枯草杆菌 (B.subtilis)
一. 原核生物基因表达调控概述
随着生物个体的发育，DNA分子能有序地将 其所承载的遗传信息，通过密码子-反密码子系 统转变成蛋白质，执行各种生理生化功能。科 学家把从DNA到蛋白质的过程称为基因表达（ gene expression），对这个过程的调节就称 为基因表达调控（gene regulation或gene control）。
第六章 原核生物基因表达调控
图6-7 乳糖操纵子结构模式图
第二节 原核基因表达的调控
乳糖操纵子的上游有一个独立转录的基因lacI，其编码产物LacI 可以结合在乳糖操纵子的操纵基因（lacO）上，即转录控制区，阻抑 下游结构基因的表达。因此，乳糖操纵子是一个负调控系统（图68）。其中，LacI是具有负调控作用的反式作用因子，LacI作用的靶 DNA序列lacO是顺式作用元件。
trpB(UGA处翻译终止) -UGA -GAA-AUC- UGA-UGG-AA A UG-G AAtrpA(AUG处翻译起始)
第二节 原核基因表达的调控
3．稀有密码子对翻译的影响 DNA复制时，引物酶催化一段RNA引物的合成，引物酶 由dnaG编码。rpsU-dnaG-rpoD组成一个转录单位，产生多 顺反子转录物。细胞内三个基因的终产物的浓度相差却很 大，rpsU产物浓度为4×104个/细胞，dnaG产物50个/细胞， rpoD产物2800个/细胞。菌体通过使用稀有密码子，使转 录为一条mRNA链的三个基因的表达产物量可以有很大差异。
第二节 原核基因表达的调控
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
图6-10 色氨酸操纵子的负调控
第二节 原核基因表达的调控
4．阿拉伯糖操纵子 阿拉伯糖与乳糖一样，可替代葡萄糖作为碳源物质被 菌体利用。大肠杆菌中，阿拉伯糖（Ara）代谢所需酶的 三个基因分别是：核酮糖激酶基因（ araB）、L-Ara异构 酶 基 因 （ araA）、L- 核 酮 糖 - 5 - 磷 酸 差 向 异 构 酶 基 因 （ araD），组成一个基因簇，有共同的启动子 PBAD。与其 它操纵子不同的是，操纵序列位于 PBAD 上游，操纵序列左 端有另一方向转录的启动子 PC，负责调节基因araC的转录， 其产物AraC蛋白有两种活性形式，Pr 对 PBAD 的表达起阻遏 作用，Pi对PBAD的表达起激活作用（图6-11）。
第11章 原核生物基因表达的调控
Ø 葡萄糖代谢导致cAMP浓度下降； Ø cAMP可以活化乳糖操纵子的激活蛋白：
CRP: cAMP receptor protein（cAMP受体蛋白） CAP: catabolite gene activator protein
（代谢降解物活化蛋白）
Ø cAMP-CRP/CAP
乳糖操纵子的正调控
Ø 每个阻遏蛋白四聚体与两个 operator 结合； Ø 阻遏蛋白与Operator结合导 致DNA弯折，干扰mRNA的 合成。
p.286 图11-7
乳糖操纵子的正调控
当细菌在含有葡萄糖和乳 糖的培养基中生长时，通常 总是优先利用葡萄糖，而不 利用乳糖；只有当葡萄糖耗 尽后，细菌经过一段停滞期， 才能在乳糖的诱导下，合成 β-半乳糖苷酶等分解利用 乳糖的酶类，细菌才能利用 乳糖。
ttrrppRR
OOPPtrptrEpE trptDrpDtrpCtrpCtrpBtrpBtrpAtrpA
ttrrppRR
OOPPtrptrEpE trptDrpDtrpCtrpCtrpBtrpBtrpAtrpA
色氨酸操纵子的衰减作用
trpR
OP trpL trpE trpD trpC trpB trpA
5’
(1) 新合成的正链 RNA可以翻译A蛋白；
3’ (-) A
5’(+)
5’
但是很快形成二级结构，阻止A蛋白 的继续合成；
所以 A蛋白与C蛋白的量为1:180
Ø Rep的合成依赖于C蛋白的表达， 证据：C基因的codon6发生无义突 变：核糖体停留在该处，导致rep基 因RBS附近的二级结构无法打开， 则rep基因无法表达。
AraC既是阻遏蛋白， 又是激活蛋白；
原核生物基因表达调控的方式
原核生物基因表达调控的方式
1.DNA、染色体水平调控：基因丢失、基因修饰、基因重排、基因扩增、染色体结构变化。
2.转录水平调控（主要调控方式）：转录起始、延伸、终止均有影响。
原核生物借助于操纵子，真核生物通过顺式作用元件和反式作用因子相互作用进行调控。
3.转录后水平调控：主要指真核生物原初转录产物经过加工成为成熟的mRNA，包括加帽、加尾、甲基化修饰等。
4.翻译水平调控：对mRNA稳定性的调控、反义RNA对翻译水平的调控等。
5.翻译后水平调控：蛋白质的剪切、化学修饰（磷酸化、乙酰化、糖基化等）、转运等。
6.mRNA降解的调控。
分子生物学第七章原核生物基因表达调控
31
（三）、阻遏物 lac I 基因产物及功能
Lac 操纵子阻遏物 mRNA 是由弱启动子控制下组 成型合成的，该阻遏蛋白具有4个相同的亚基，每个亚 基均含347个氨基酸残基。
lacI 基因为组成型，通过启动子的上升突变体可获 得较多的阻遏蛋白；
阻遏物 2022/10/18
β-半乳糖苷酶 透过酶 转乙酰3酶2
2022/10/18
16
调节机理：
细胞中某一氨基酸或嘧啶的浓度发生改变
氨酰 – tRNA的浓度变化
核糖体在转录产物RNA上的结合位置不 同，使得RNA形成特定的二级结构 由RNA的二级结构判断基因能否继续转录
2022/10/18
17
3、降解物对基因活性的调节P252
葡萄糖效应或降解物抑制作用：细菌培养基中在 葡萄糖存在的情况下，即使加入乳糖、半乳糖等 诱导物，与其对应的操纵子也不会启动，这种现 象称为葡萄糖效应或降解物抑制作用。
这是通过阻止乳糖操纵子表达来完成的，这种 效应称为降解物抑制（catabolite repression）。
2022/10/18
35
（五）、cAMP与代谢物激活蛋白
葡萄糖
葡萄糖-6-磷酸
甘油 某些代谢产物抑制活性
腺苷酸环化酶
ATP
cAMP
编码
cAMP-CAP
Crp基因
代谢物激活蛋白 CAP
葡萄糖对其它糖的代谢抑制，是通过对 cAMP的抑制完成的。
2022/10/18
22
一、酶的诱导 ——
lac 体系受调控的证据
两种含硫的乳糖类似物：
异丙基巯基半乳糖苷
（IPTG）
巯甲基半乳糖苷（TMG）
E. coli 在不含乳糖的培养基生 长时，β-半乳糖苷酶含量极低；
（三）、阻遏物 lac I 基因产物及功能
Lac 操纵子阻遏物 mRNA 是由弱启动子控制下组 成型合成的，该阻遏蛋白具有4个相同的亚基，每个亚 基均含347个氨基酸残基。
lacI 基因为组成型，通过启动子的上升突变体可获 得较多的阻遏蛋白；
阻遏物 2022/10/18
β-半乳糖苷酶 透过酶 转乙酰3酶2
2022/10/18
16
调节机理：
细胞中某一氨基酸或嘧啶的浓度发生改变
氨酰 – tRNA的浓度变化
核糖体在转录产物RNA上的结合位置不 同，使得RNA形成特定的二级结构 由RNA的二级结构判断基因能否继续转录
2022/10/18
17
3、降解物对基因活性的调节P252
葡萄糖效应或降解物抑制作用：细菌培养基中在 葡萄糖存在的情况下，即使加入乳糖、半乳糖等 诱导物，与其对应的操纵子也不会启动，这种现 象称为葡萄糖效应或降解物抑制作用。
这是通过阻止乳糖操纵子表达来完成的，这种 效应称为降解物抑制（catabolite repression）。
2022/10/18
35
（五）、cAMP与代谢物激活蛋白
葡萄糖
葡萄糖-6-磷酸
甘油 某些代谢产物抑制活性
腺苷酸环化酶
ATP
cAMP
编码
cAMP-CAP
Crp基因
代谢物激活蛋白 CAP
葡萄糖对其它糖的代谢抑制，是通过对 cAMP的抑制完成的。
2022/10/18
22
一、酶的诱导 ——
lac 体系受调控的证据
两种含硫的乳糖类似物：
异丙基巯基半乳糖苷
（IPTG）
巯甲基半乳糖苷（TMG）
E. coli 在不含乳糖的培养基生 长时，β-半乳糖苷酶含量极低；
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原核基因表达调控
考点 基因表达基本概念 操纵子调控（乳糖，色氨酸）
1 标出以下所有正确表述:(
)
(a)转录是以半保留方式获得序列相同的两 条DNA链的过程 (b)依赖DNA的DNA聚合酶是多亚基酶， 它负责DNA的转录 (c)细菌的转录物(mRNA)是多基因的 (d)σ因子指导真核生物hnRNA的转录后加 工，最后形成mRNA (e)促旋酶在模板链产生缺口，决定转录的 起始和终止
11、正调控:
调控因子通过与启动子元件结合来激活基因 的表达。
12、负调控:
阻抑物与操纵基因结合来阻止基因的表达
13、诱导调节
是指一些基因在特殊的代谢物或化合物的作用下， 由的，但由于一些特殊代谢物或化合物的 积累将其关闭
15、葡萄糖效应
有葡萄糖的存在即使在培养基中加入乳糖、 半乳糖等诱导物，操纵子也不会启动，这种 现象称为葡萄糖效应或称为降解物抑制作用
6 DNA依赖的RNA聚合酶的通读可以靠 ( )
(a)ρ因子蛋白与核心酶的结合 (b)抗终止蛋白与一个内在的ρ因子终止位点 结合，因而封闭了终止信号 (c)抗终止蛋白以它的作用位点与核心酶结 合，因而改变其构象，使终止信号不能被核 心酶识别 (d)NusA蛋白与核心酶的结合 (e)聚合酶跨越抗终止子蛋白一一终止子复 合物
5 σ因子和DNA之间相互作用的最佳描述 是:( )
(a)游离和与DNA结合的σ因子的数量是一样的， 而且σ因子合成得越多，转录起始的机会越大 (b) σ因子通常与DNA结合，且沿着DNA搜寻， 直到在启动子碰到核心酶。它与DNA的结合不需依 靠核心酶 (c) σ因子通常与DNA结合，且沿着DNA搜寻，直 到碰到启动子，在有核心酶存在的时候与之结合 (d) σ因子是DNA依赖的RNA聚合酶的固有组分， 它识别启动子共有序列且与全酶结合 (e) σ因子加入三元复合物而启动RNA合成
A B
C
D
31、乳糖、色氨酸等小分子物质在基因表达调 控中作用的共同特点是 A与启动子结合
D
B与DNA结合影响模板活性
C与RNA聚合酶结合影响其活性 D与蛋白质结合影响该蛋白质结合DNA
32、以下关于cAMP对原核基因转录的调控作用的叙述
错误的是
D
AcAMP可与CRP结合成复合物 BcAMP-CRP复合物结合在启动子前方 C葡萄糖充足时，cAMP水平不高 D葡萄糖和乳糖并存时，细菌优先利用乳糖
6、基因
编码某一蛋白质或RNA的一段DNA序 列。
7、基因组
指细胞或生物体的全套遗传物质，即生物体 维持配子或配子体正常功能的全套染色体所 含的全部基因
8、结构基因（structural gene）
编码各类具有不同结构和功能的蛋白质 和RNA的基因。 9、调控基因（regulator gene）
A 多个操纵子受到同步诱导 B 按一定顺序级联合成σ 因子，一次启动基 因的转录 C 前一操纵子的终产物依序作为下一操纵子 的诱导物 D 只涉及单个操纵子，操纵子内含有与每一 步骤相关的各个基因
13、在色氨酸操纵子中，衰减作用通过 前导序列中两个色氨酸密码子的识别而进 行，如果这两个密码子突变为种植密码子， 会出现什么结果
16、细菌的应急反应
当细菌生长过程中，氨基酸全面缺乏时，细 菌将会产生应急反应，停止全部基因的表达
17、魔斑
空载tRNA会激活焦磷酸转移酶，使 ppGpp大量合成，ppGpp的出现会关闭许 多基因，PpGpp与pppGpp的作用能够影 响一大批操纵子，它们被称为魔斑
18、反义RNA
A 弱化作用是rho依赖性的 B 弱化序列的缺失会导致色氨酸启动子转录的基 本和激活水平的上升 C 弱化子位于色氨酸操纵子序列的上游 D 弱化作用不需要转录和翻译的密切配合 E 当色氨酸缺乏时，核糖体在前导肽上两个色氨酸 密码子之间的暂停导致弱化作用 F 当色氨酸缺乏时，一种叫做反终子的发夹结构 阻止了终止发夹结构的形成，导致色氨酸E基因的 通读
A cAMP受体蛋白CRP和分解代谢激活蛋白 CAP是同一蛋白的不同名称 B 当细胞中存在葡萄糖时，cAMP水平下降 C CRP结合到cAMP上导致转录被激活 D 当cAMP缺乏时，CRP结合到DNA上 E CRP能使DNA弯曲，导致转录被激活
17、以下有关色氨酸操纵子的陈述哪一 个是正确的
2· 下面哪些真正是乳糖操纵子的诱导 物?( )
(a)乳糖 (b)蜜二糖 (c)O-硝基苯酚-β-半乳糖苷(ONPG) (d)异丙基-卜半乳糖甘 (e)异乳糖
3.σ因子的结合依靠(
)
(a)对启动子共有序列的长度和间隔的识别 (b)与核心酶的相互作用 (c)弥补启动子与共有序列部分偏差的反式 作用因子的存在 (d)转录单位的长度 (e)翻译起始密码子的距离
4· 下面哪一项是对三元转录复合物的正确 描述:( )
(a)σ因子、核心酶和双链DNA在启动子形成的 复合物 (b)全酶、TFⅠ和解链DNA双链形成的复合物 (c)全酶、模板DNA和新生RNA形成的复合物 (d)三个全酶在转录起始位点(tsp)形成的复合 物 (e)σ因子、核心酶和促旋酶形成的复合物
与mRNA互补的RNA分子
19、弱化子
当操纵子被阻遏，RNA合成被终止时，起 终止转录信号作用的那一段DNA序列被称为 弱化子
20、前导肽： 色氨酸操纵子前导区能产生一个含有 14个氨基酸的多肽，这个多肽被称为前 导肽
B
(D) 两个启动序列和数个编码基因
23、Lac阻遏蛋白结合乳糖操纵子（元）的 (A) CAP结合位点 (B) O序列 (C) P序列 (D) I基因
B
24、cAMP与CRP结合、CAP介导正性调节发生在 (A) 葡萄糖及cAMP浓度极高时
C
(B) 没有葡萄糖及cAMP较低时
(C) 没有葡萄糖及cAMP较高时 (D) 有葡萄糖及cAMP较低时
A 色氨酸操纵子的RNA产物很稳定 B Trp阻抑蛋白石色氨酸操纵子的产物 C Trp阻抑蛋白和Lac阻抑蛋白一样，是相 同亚基的四聚体 D Trp阻抑蛋白与色氨酸结合 E 色氨酸激活色氨酸操纵子的表达 F 色氨酸操纵子只被色氨酸阻抑蛋白所调控
18、对于色氨酸操纵子的弱化作用的陈 述正确的是
15、在大肠杆菌的热激反应中，某些蛋 白质表达的开启和关闭的机制是
A 温度升高使特定的阻抑蛋白失活 B 编码热敏感蛋白的基因的启动区域在较 高温度下发生变性 C 在高温时形成新的σ 因子，调节热激蛋 白基因的表达 D 高温时，已存在的聚合酶σ 因子与启动 的结合能力增强
16、以下关于分解代谢调节的操纵子陈 述错误的是
20、以下陈述正确的是
A 含有5‘-GGATCGATCC-3’序列的双链DNA序列 是一个回文结构 B 含有5’-GGATCCTAGG-3’序列的双链DNA序 列是一个回文结构 C Lac阻抑蛋白抑制聚合酶与Lac启动子的结合 D Lac操纵子直接被乳糖诱导 E Lac阻抑蛋白与异乳糖的结合降低了他与Lac启 动子的结合能力 F IPTG是Lac启动子的天然诱导剂
8 色氨酸操纵子的调控作用是受两个相互独 立的系统控制的，其中一个需要前导肽的翻 译，下面哪一个调控这个系统?( )
(a)色氨酸 (b)色氨酰-tRNATrp (c)色氨酰-tRNA (d)cAMP (e)以上都不是
9、负调节物如乳糖阻遏蛋白如何组织 RNA聚合酶起始转录
A B C D 阻断聚合酶在操纵上的经过位点 形成茎环结构阻断聚合酶的通过 物理阻断聚合酶分子上的DNA结合位点 通过结合聚合酶分子，从而组织其结合
7 σ因子专一性表现在:(
)
(a) σ因子修饰酶(SME)催化。因子变构， 使其成为可识别应激启动子的σ因子 (b) 不同基因编码识别不同启动子的σ因子 (c)不同细菌产生可以互换的σ因子 (d) σ因子参与起始依靠特定的核心酶 (e) σ因子是一种非专一性蛋白，作为所有 RNA聚合酶的辅助因子起作用
33、 Lac 阻遏蛋白由 _________ 基因编码，结合 I _________ 序列对 Lac 操纵子（元）起阻遏作 O
用。
阻遏机制 34、 Trp 操纵子的精细调节包括 _________ 及 弱化机制 _________ 两种机制。
二、名词解释
1、基因表达
从DNA到蛋白质的过程（转录及翻译），对 这个过程的调节就称为基因表达调控
10、为什么葡糖糖可参与乳糖操纵子的 代谢阻遏？
A 与乳糖操纵子的调控毫无关联 B 乳糖分解生成葡糖糖，因此葡萄糖的存 在可称为细胞内具有正常乳糖水平的信号 C 因为葡萄糖也是b-半乳糖苷酶的底物 D 葡萄糖的存在增加了细胞内乳糖阻遏物 的含量
11、色氨酸操纵子的终产物—色氨酸如 何参与操纵子的调控
19、以下关于σ 因子陈述错误的是
A 缺乏σ 因子的亚基的大肠杆菌RNA聚合酶 核心酶不能从启动子处起始转录 B 不同的σ 银子识别不同系列的启动子 C σ 因子识别-10到-35启动子元件 D 大肠杆菌热休克启动子有不同的-35和-10 序列且与17种不同的热休克σ 因子结合 E B.submit的孢子形成多种σ 因子的调节 F T7噬菌体表达它自己的σ 因子，而不是 编码它自己的RNA聚合酶
21、关于管家基因叙述错误的是
D
(A) 在生物个体的几乎各生长阶段持续表达 (B) 在生物个体的几乎所有细胞中持续表达 (C)在一个物种的几乎所有个体中持续表达
(D) 在生物个体的某一生长阶段持续表达
22、一个操纵子（元）通常含有
(A) 数个启动序列和一个编码基因 (B) 一个启动序列和数个编码基因 (C) 一个启动序列和一个编码基因
A 结合到阻抑物上，阻断其余DNA的集合， 从而使转录得以进行 B 结合到阻抑物上，使阻抑物与DNA结合， 从而使转录得以进行 C 色氨酸直接与DNA结合，抑制操纵子转 录 D 结合到阻抑物上，形成复合物与DNA结 合，阻断转录的进行
考点 基因表达基本概念 操纵子调控（乳糖，色氨酸）
1 标出以下所有正确表述:(
)
(a)转录是以半保留方式获得序列相同的两 条DNA链的过程 (b)依赖DNA的DNA聚合酶是多亚基酶， 它负责DNA的转录 (c)细菌的转录物(mRNA)是多基因的 (d)σ因子指导真核生物hnRNA的转录后加 工，最后形成mRNA (e)促旋酶在模板链产生缺口，决定转录的 起始和终止
11、正调控:
调控因子通过与启动子元件结合来激活基因 的表达。
12、负调控:
阻抑物与操纵基因结合来阻止基因的表达
13、诱导调节
是指一些基因在特殊的代谢物或化合物的作用下， 由的，但由于一些特殊代谢物或化合物的 积累将其关闭
15、葡萄糖效应
有葡萄糖的存在即使在培养基中加入乳糖、 半乳糖等诱导物，操纵子也不会启动，这种 现象称为葡萄糖效应或称为降解物抑制作用
6 DNA依赖的RNA聚合酶的通读可以靠 ( )
(a)ρ因子蛋白与核心酶的结合 (b)抗终止蛋白与一个内在的ρ因子终止位点 结合，因而封闭了终止信号 (c)抗终止蛋白以它的作用位点与核心酶结 合，因而改变其构象，使终止信号不能被核 心酶识别 (d)NusA蛋白与核心酶的结合 (e)聚合酶跨越抗终止子蛋白一一终止子复 合物
5 σ因子和DNA之间相互作用的最佳描述 是:( )
(a)游离和与DNA结合的σ因子的数量是一样的， 而且σ因子合成得越多，转录起始的机会越大 (b) σ因子通常与DNA结合，且沿着DNA搜寻， 直到在启动子碰到核心酶。它与DNA的结合不需依 靠核心酶 (c) σ因子通常与DNA结合，且沿着DNA搜寻，直 到碰到启动子，在有核心酶存在的时候与之结合 (d) σ因子是DNA依赖的RNA聚合酶的固有组分， 它识别启动子共有序列且与全酶结合 (e) σ因子加入三元复合物而启动RNA合成
A B
C
D
31、乳糖、色氨酸等小分子物质在基因表达调 控中作用的共同特点是 A与启动子结合
D
B与DNA结合影响模板活性
C与RNA聚合酶结合影响其活性 D与蛋白质结合影响该蛋白质结合DNA
32、以下关于cAMP对原核基因转录的调控作用的叙述
错误的是
D
AcAMP可与CRP结合成复合物 BcAMP-CRP复合物结合在启动子前方 C葡萄糖充足时，cAMP水平不高 D葡萄糖和乳糖并存时，细菌优先利用乳糖
6、基因
编码某一蛋白质或RNA的一段DNA序 列。
7、基因组
指细胞或生物体的全套遗传物质，即生物体 维持配子或配子体正常功能的全套染色体所 含的全部基因
8、结构基因（structural gene）
编码各类具有不同结构和功能的蛋白质 和RNA的基因。 9、调控基因（regulator gene）
A 多个操纵子受到同步诱导 B 按一定顺序级联合成σ 因子，一次启动基 因的转录 C 前一操纵子的终产物依序作为下一操纵子 的诱导物 D 只涉及单个操纵子，操纵子内含有与每一 步骤相关的各个基因
13、在色氨酸操纵子中，衰减作用通过 前导序列中两个色氨酸密码子的识别而进 行，如果这两个密码子突变为种植密码子， 会出现什么结果
16、细菌的应急反应
当细菌生长过程中，氨基酸全面缺乏时，细 菌将会产生应急反应，停止全部基因的表达
17、魔斑
空载tRNA会激活焦磷酸转移酶，使 ppGpp大量合成，ppGpp的出现会关闭许 多基因，PpGpp与pppGpp的作用能够影 响一大批操纵子，它们被称为魔斑
18、反义RNA
A 弱化作用是rho依赖性的 B 弱化序列的缺失会导致色氨酸启动子转录的基 本和激活水平的上升 C 弱化子位于色氨酸操纵子序列的上游 D 弱化作用不需要转录和翻译的密切配合 E 当色氨酸缺乏时，核糖体在前导肽上两个色氨酸 密码子之间的暂停导致弱化作用 F 当色氨酸缺乏时，一种叫做反终子的发夹结构 阻止了终止发夹结构的形成，导致色氨酸E基因的 通读
A cAMP受体蛋白CRP和分解代谢激活蛋白 CAP是同一蛋白的不同名称 B 当细胞中存在葡萄糖时，cAMP水平下降 C CRP结合到cAMP上导致转录被激活 D 当cAMP缺乏时，CRP结合到DNA上 E CRP能使DNA弯曲，导致转录被激活
17、以下有关色氨酸操纵子的陈述哪一 个是正确的
2· 下面哪些真正是乳糖操纵子的诱导 物?( )
(a)乳糖 (b)蜜二糖 (c)O-硝基苯酚-β-半乳糖苷(ONPG) (d)异丙基-卜半乳糖甘 (e)异乳糖
3.σ因子的结合依靠(
)
(a)对启动子共有序列的长度和间隔的识别 (b)与核心酶的相互作用 (c)弥补启动子与共有序列部分偏差的反式 作用因子的存在 (d)转录单位的长度 (e)翻译起始密码子的距离
4· 下面哪一项是对三元转录复合物的正确 描述:( )
(a)σ因子、核心酶和双链DNA在启动子形成的 复合物 (b)全酶、TFⅠ和解链DNA双链形成的复合物 (c)全酶、模板DNA和新生RNA形成的复合物 (d)三个全酶在转录起始位点(tsp)形成的复合 物 (e)σ因子、核心酶和促旋酶形成的复合物
与mRNA互补的RNA分子
19、弱化子
当操纵子被阻遏，RNA合成被终止时，起 终止转录信号作用的那一段DNA序列被称为 弱化子
20、前导肽： 色氨酸操纵子前导区能产生一个含有 14个氨基酸的多肽，这个多肽被称为前 导肽
B
(D) 两个启动序列和数个编码基因
23、Lac阻遏蛋白结合乳糖操纵子（元）的 (A) CAP结合位点 (B) O序列 (C) P序列 (D) I基因
B
24、cAMP与CRP结合、CAP介导正性调节发生在 (A) 葡萄糖及cAMP浓度极高时
C
(B) 没有葡萄糖及cAMP较低时
(C) 没有葡萄糖及cAMP较高时 (D) 有葡萄糖及cAMP较低时
A 色氨酸操纵子的RNA产物很稳定 B Trp阻抑蛋白石色氨酸操纵子的产物 C Trp阻抑蛋白和Lac阻抑蛋白一样，是相 同亚基的四聚体 D Trp阻抑蛋白与色氨酸结合 E 色氨酸激活色氨酸操纵子的表达 F 色氨酸操纵子只被色氨酸阻抑蛋白所调控
18、对于色氨酸操纵子的弱化作用的陈 述正确的是
15、在大肠杆菌的热激反应中，某些蛋 白质表达的开启和关闭的机制是
A 温度升高使特定的阻抑蛋白失活 B 编码热敏感蛋白的基因的启动区域在较 高温度下发生变性 C 在高温时形成新的σ 因子，调节热激蛋 白基因的表达 D 高温时，已存在的聚合酶σ 因子与启动 的结合能力增强
16、以下关于分解代谢调节的操纵子陈 述错误的是
20、以下陈述正确的是
A 含有5‘-GGATCGATCC-3’序列的双链DNA序列 是一个回文结构 B 含有5’-GGATCCTAGG-3’序列的双链DNA序 列是一个回文结构 C Lac阻抑蛋白抑制聚合酶与Lac启动子的结合 D Lac操纵子直接被乳糖诱导 E Lac阻抑蛋白与异乳糖的结合降低了他与Lac启 动子的结合能力 F IPTG是Lac启动子的天然诱导剂
8 色氨酸操纵子的调控作用是受两个相互独 立的系统控制的，其中一个需要前导肽的翻 译，下面哪一个调控这个系统?( )
(a)色氨酸 (b)色氨酰-tRNATrp (c)色氨酰-tRNA (d)cAMP (e)以上都不是
9、负调节物如乳糖阻遏蛋白如何组织 RNA聚合酶起始转录
A B C D 阻断聚合酶在操纵上的经过位点 形成茎环结构阻断聚合酶的通过 物理阻断聚合酶分子上的DNA结合位点 通过结合聚合酶分子，从而组织其结合
7 σ因子专一性表现在:(
)
(a) σ因子修饰酶(SME)催化。因子变构， 使其成为可识别应激启动子的σ因子 (b) 不同基因编码识别不同启动子的σ因子 (c)不同细菌产生可以互换的σ因子 (d) σ因子参与起始依靠特定的核心酶 (e) σ因子是一种非专一性蛋白，作为所有 RNA聚合酶的辅助因子起作用
33、 Lac 阻遏蛋白由 _________ 基因编码，结合 I _________ 序列对 Lac 操纵子（元）起阻遏作 O
用。
阻遏机制 34、 Trp 操纵子的精细调节包括 _________ 及 弱化机制 _________ 两种机制。
二、名词解释
1、基因表达
从DNA到蛋白质的过程（转录及翻译），对 这个过程的调节就称为基因表达调控
10、为什么葡糖糖可参与乳糖操纵子的 代谢阻遏？
A 与乳糖操纵子的调控毫无关联 B 乳糖分解生成葡糖糖，因此葡萄糖的存 在可称为细胞内具有正常乳糖水平的信号 C 因为葡萄糖也是b-半乳糖苷酶的底物 D 葡萄糖的存在增加了细胞内乳糖阻遏物 的含量
11、色氨酸操纵子的终产物—色氨酸如 何参与操纵子的调控
19、以下关于σ 因子陈述错误的是
A 缺乏σ 因子的亚基的大肠杆菌RNA聚合酶 核心酶不能从启动子处起始转录 B 不同的σ 银子识别不同系列的启动子 C σ 因子识别-10到-35启动子元件 D 大肠杆菌热休克启动子有不同的-35和-10 序列且与17种不同的热休克σ 因子结合 E B.submit的孢子形成多种σ 因子的调节 F T7噬菌体表达它自己的σ 因子，而不是 编码它自己的RNA聚合酶
21、关于管家基因叙述错误的是
D
(A) 在生物个体的几乎各生长阶段持续表达 (B) 在生物个体的几乎所有细胞中持续表达 (C)在一个物种的几乎所有个体中持续表达
(D) 在生物个体的某一生长阶段持续表达
22、一个操纵子（元）通常含有
(A) 数个启动序列和一个编码基因 (B) 一个启动序列和数个编码基因 (C) 一个启动序列和一个编码基因
A 结合到阻抑物上，阻断其余DNA的集合， 从而使转录得以进行 B 结合到阻抑物上，使阻抑物与DNA结合， 从而使转录得以进行 C 色氨酸直接与DNA结合，抑制操纵子转 录 D 结合到阻抑物上，形成复合物与DNA结 合，阻断转录的进行