上海师范大学 植物生理学10_逆境生理

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胁迫与胁变
胁迫 借助物理学上的概念，任何 一种使植物体产生有害变化 的环境因子称为胁迫 （Stress），如温度胁迫、 水分胁迫、盐分胁迫等。 胁变
在胁迫下植物体 发生的生理生化 变化称为胁变 （Strain）。
随着胁迫的强度不同，胁变的程度有差异。 弹性胁变：程度轻, 解除胁迫以后又能恢复的胁变 称弹性胁变； 塑性胁变：程度重, 解除胁迫以后不能恢复的胁变 称塑性胁变。塑性胁变严重时会成为永久性伤害， 甚至导致死亡。
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（2）冷害的机理 A）膜透性增加引起代谢紊乱
在低温下，质膜收缩出现裂缝，造成膜破坏， 透性增加，细胞内溶质渗漏。如时间过长还可 引起酶促反应平衡失调，代谢紊乱。
B）膜相变引起膜结合酶失活 构成膜的类脂由液相转变为固相，流动镶嵌 模型破坏，类脂固化而引起膜结合酶解离或者 使酶亚基分解，因而失活。
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3 植物对干旱的适应方式
避旱性
植 物 对 干 旱 的 适 应
指植物的整个生长发育过程不与干旱 逆境相遇，逃避干旱的危害。如沙漠 中的短命植物。 指植物在细胞与环境之间形成某种屏 障（逆境排外），具有防御干旱的能 力，在干旱逆境下各种生理生化过程 仍保持正常状态。如形成强大的根系、 气孔关闭等。
防止腐生微生物感染。
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1.2 植物的抗旱性
旱害及其类型 土壤水分缺乏或者大气相对湿度过 低，植物的耗水大于吸水，造成植 物组织脱水，对植物造成的伤害。 大气干旱：空气相对湿度过低； 土壤干旱：土壤中缺少可利用水。
旱害
干旱的 类型
植物对干旱的适应与抵抗能力称为抗旱性。
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1 干旱对植物的伤害及其原因
d）内源激素的变化：ABA含量上升，GA、IAA 含量减少； 在形态上也发生相应的变化，如形成种子、休 眠芽、地下根茎等，进入休眠状态。
18C）外界条件对植物适应冻的影响 a）温度 b）日照长度 c）水分 d）矿质营养
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2 冷害与冷害的机理
冷害虽然没有结冰现象，但会引起喜温植物的生理障碍。
直接伤害 短时间内发生的伤害，主要特 征是质膜透性增大，导致细胞 内含物向外渗漏。 缓慢降温引起的，低温胁迫可 持续几天乃至几周，主要特征 是代谢失调。
温度缓慢下降时， 细胞间隙中的水 分结成冰，即所 谓胞间结冰。
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细胞 间结 冰伤 害的 主要 原因
原生质发生过渡脱水，造成蛋白质变 性和原生质不可逆的凝胶化；
冰晶体过大时对原生质造成机械压力， 细胞变形；
当温度回升时，冰晶体迅速融化，细 胞壁易恢复原状，而原生质却来不及 吸水膨胀，原生质有可能被撕破。
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大豆幼苗耐热性诱导实验
Stress resistance can involve tolerating the stressful condition or avoiding it. Some resistance mechanisms are constitutive and are active before exposure to stress. In other cases, plants exposed to stress alter their physiology in response, thereby acclimating themselves to an unfavorable environment, Examples of constitutive mechanism of drought resistance include the succulent, photosynthetic stem of the saguaro catus ( Cereus giganteus), a drought-tolerant species; and the wet-season life cycle of the Mohave desert star (Monoptilon bellioides). Examples of acclimation mechanisms include osmotic adjustment in plants such as spinach and freezing tolerance in cold-hardy trees 10 such as black spruce (Picea Mill).
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3 植物对逆境的适应与抵抗
抗性=胁强 / 胁变
植物对逆境的适应与抵抗能力，称为抗逆性 （hardiness）。
植物抗逆性的 强弱取决于 遗传潜力 抗逆锻炼
指植物在逆境下，逐渐形成了对逆 境的适应与抵抗能力。这一过程称 为抗逆锻炼。
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CK
40℃诱导后
生长在45 ℃条件下
未进行高温诱导 直接生长在高温下
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冷害引起的细胞代谢变化
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（3）提高植物抗冷性的途径 A）抗冷锻炼 将植物在低温条件下经过一定时间的适应， 提高其抗冷能力的过程。 经过锻炼的植物，其膜脂的不饱和脂肪酸含 量增加；相变温度降低；膜透性稳定。 B）化学诱导 利用化学药物可诱导植物抗冷性的提高。 C）合理的肥料配比 使植物生长健壮。 D）利用杀菌剂
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Plants respond to both as collections of cells and as whole organisms. Stress constitute environmental signal is communicated within cells and throughout the plants. Transduction of environmental signals typically results in altered gene expression at the cellular level, which in turn influence metabolism and development of the whole plant.
（1）植物各部位间水分重新分布 幼叶向老叶夺水，加速衰老；成熟部位从胚胎夺水。 （2）影响植物各种生理过程 蒸腾减弱，气孔关闭，光合下降，严重时叶绿 体解体。呼吸作用的氧化磷酸化解偶联。吸水过 程及物质运输受阻。生长抑制。 （3）破坏正常代谢过程 抑制合成代谢，加强分解代谢。促进生长发育的 植物激素减少，而抑制生长发育的激素则增加。发 生代谢紊乱。
* 机械伤害 * 活性氧伤害
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B）膜伤害学说 膜对结冰最敏感。 膜脂相变，酶失活； 低温对膜的伤害 透性加大，电解质外渗。 主要破坏了膜脂与膜蛋白。 （3）植物对冷冻的适应 A）抗冻锻炼 在冬季来临之前，随着气温的降低与日照长 度的变短，植物体内发生一系列适应冷冻的生 理生化变化，以提高抗冻能力，这一过程称为 抗冻锻炼。
三 种 类 型
间接伤害
某一器官因低温胁迫而导致其 次生伤害 生理功能减弱或丧失而引起的 伤害。如根系吸水变慢。
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（1）冷害引起的生理生化变化 A）水分平衡失调 B）原生质流动受阻 能量供应减少，原生质粘性增加
蒸腾大于吸水
C）光合速率减弱 叶绿素分解大于合成；暗反应受影响
D）呼吸代谢失调
E）有机物质分解占优势
但这种耐性有一定的限度。
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本章共有以下几部分内容： 1.1 植物的抗寒性 1.2 植物的抗旱性 1.3 植物的抗盐性 1.4 植物抗逆的生理生化基础
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1.1 植物的抗寒性
低温对植 物的危害 冻害: 冰点以下的低温使植物体内结冰； 冷害: 冰点以上低温对植物造成的伤害。
抗寒性：植物对低温的适应与抵抗能力。
b）细胞内结冰伤害
当温度骤然下降时，除了细胞间隙结冰以外，细胞 内的水分也结冰，一般是原生质内先结冰，紧接着液 胞内结冰，这就是胞内结冰。
胞内结冰伤害的主要原因是机械损伤，并且往往是致命的。
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结冰伤害的机理 1.硫氢基假说 要点：结冰对细胞的伤害主要是破坏了蛋白质的空间结构。 冰冻时，原生质逐渐脱水，蛋白质分子相互靠近，相 邻肽链外部的-SH彼此接触，两个-SH经氧化而形成-SS-键；或者一个分子外部的-SH基与另一个分子内部的SH形成-S-S-键，于是蛋白质凝聚。 当解冻吸水时，肽链松散，由于-S-S-键属共价键，比较 稳定，蛋白质空间结构被破坏，导致蛋白质变性失活。 通过化学的方法，如使用 硫醇可以保护-SH不被氧 化，起到抗冻剂的作用。
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A flooded maize field. Flooding in the US Midwest in 1993 resulted in an estimated 33% reduction in yield compared with 1992.
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Many factors determine how plants respond to environmental stress: the genotype and development circumstances of the plant, the duration and severity of the stress, the number of times the plant is subjected to stress, and any additive or synergistic effects of multiple stresses. Plants response to stress through a variety of mechanisms. Failure to compensate for a severe stress can result in plant death.
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B）植物在适应冷冻过程中的生理生化变化
抗冻锻炼是植物提高抗冻性的主要途径。其中发 生了许多适应低温的生理生化变化。
a）含水量下降：自由水减少，束缚水相对增多； b）呼吸减弱：消耗糖分减少，有利于糖的积累； c）保护性物质增多：如糖、脯氨酸、甜菜碱积 累。一方面降低冰点，另一方面保护大分子的结 构与功能；
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2 干旱伤害的机理
（1）机械损伤学说 * 细胞脱水时，细胞壁与原生质粘连在一块收缩，细 胞壁韧性有限而形成许多锐利的折叠，原生质体被折 叠的壁刺破。
* 细胞复水时，因细胞壁吸水速度快于原生质，原生
质可能被撕破，导致细胞死亡。
（2）蛋白质变性学说 （同硫氢基假说）
（3）膜透性的改变 脱水时膜脂分子排列紊乱，膜上出现空隙或龟裂， 透性加大，电解质外渗。 （4）活性氧伤害加强 干旱状态下，活性氧的产生增多，而活性氧系统的 清除能力减弱。过量的活性氧对膜、蛋白及核酸等造 成伤害。
1 冻害与植物的抗冻性
（1）冻害 植物发生结冰的温度并不一定在0℃。有时温度 降低到0℃以下仍然不结冰，这种现象称为过冷现 象。但温度降低到一定程度一定结冰，这一点称 为过冷点。 冰点的高低与细胞液的浓度有关，因此可以用 测定冰点的方法来测定细胞液的渗透势。
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（2）结冰伤害的类型及其原因
A）结冰伤害 冻害一般是由于结冰引起的。由于温度降低 的程度与速度不同，结冰的类型不同，造成伤 害的方式也不同。 细胞间结冰 结冰的类型 细胞内结冰 a）细胞间结冰及其伤害
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2 逆境伤害的性质
（1）直接伤害（direct stress injury）
严重的逆境，短时间作用产生的对植物生命结 构（蛋白质、膜、核酸等）的不可逆伤害。这 时植物还来不及发生代谢上的改变。如高温烫 伤、冰冻等。
（2）间接伤害（indirect stress injury）
较弱的逆境，长时间作用，可以把原来的弹 性胁变转化为塑性胁变，造成伤害。主要是 代谢紊乱。
植物对逆境的适应与抵抗方式
避性（escape） 植物整个生长发育过程不与逆境相遇， 逃避逆境危害。 御性（avoidance） 植物具有防御逆境的能力，以抵御逆 境对植物的有害影响，使植物在逆境 下仍维持正常生理状态。（逆境排外） 耐性（tolerance） 植物可通过代谢反应阻止、降低或修复由逆境造成的 损伤，使其在逆境下仍保持正常的生理活动。（逆境 存在于细胞内）
第十章
植物的逆境生理
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1 逆境、胁迫与胁变
所有对植物生命活动不利的环境条件统称为 逆境（Stress）。 物理的，如旱、涝、冷、热等； 逆境的 种类 化学的，如盐、碱、空气污染等； 生物的，如病、虫害等。 逆境生理（Stress physiology）：研究逆境对 植物的伤害以及植物对逆境的适应与抵抗能力 的科学。