植物生理学 植物逆境生理

二、冷害机制 （一）膜的相变
1．膜透性增加引起代谢紊乱
在低温下，质膜收缩出现裂缝，造成膜破坏，透性增加， 细胞内溶质渗漏。如时间过长还可引起酶促反应平衡失 调，代谢紊乱。
2．膜相变引起膜结合酶失活
构成膜的类脂由液相转变为固相，流动镶嵌模型破坏， 类脂固化而引起膜结合酶解离或者使酶亚基分解，因而 失活。
2、保护酶系统 在植物体内，这类酶主要SOD、AAO、谷胱甘肽还 原酶、过氧化氢酶、谷胱甘肽过氧化酶等，被称 为细胞的保护酶系统。 其中尤以SOD最重要。
Fra Baidu bibliotek 活性氧与植物膜伤害机制
多种逆境如干旱、大气污染、低温胁迫 等都有可能降低SOD等酶的活性，从而使 活性氧平衡被打破。 干旱胁迫下不同抗旱性小麦叶片中SOD、 CAT 、 POD 活性与膜透性、膜脂过氧化水 平之间都存在着负相关。 一些植物生长调节剂和人工合成的活性 氧清除剂在胁迫下也有提高保护酶活性、 对膜系统起保护作用的效果。
三、植物对逆境的适应 （一）胁迫蛋白 逆境能诱导形成新的蛋白质 (或酶)，这些蛋白质统称 为胁迫蛋白(stress protein)。
1.热击蛋白 2.低温诱导蛋白(low-temperature-induced protein) 3.病原相关蛋白(pathogenesis-related proteins,PRs) 4.盐逆境蛋白
一、冷害引起的生理生化变化
1．膜透性加大 2．水分平衡失调：蒸腾大于吸水 3．原生质流动受阻：能量供应减少，原生质粘性增加 4．光合速率减弱：叶绿素分解大于合成；暗反应受影响
5．呼吸代谢失调：大起大落。先期升高保护，然后降低
（升高放热保护，时间长后，原生质停止流动，无氧呼吸） 6.有机物质分解占优势
(二)


各种逆境发生时，植物体的吸水力降低，蒸腾 量降低，但蒸腾量大于吸水量，使植物组织的 含水量降低并产生萎蔫。 植物含水量的降低使组织中束缚水含量相对增 加，从而又使植物抗逆性增强。 在任何一种逆境下，植物的光合作用都呈下降 趋势。

逆境下植物的呼吸作用变化有三种类型： 冰冻、高温、盐渍和淹水胁迫时，植物的呼 吸作用都逐渐降低； 零上低温和干旱迫时，植物的呼吸作用先升 高后降低； 植物发生病害时，植物呼吸作用极显著地增 强，且这种呼吸作用的增强与菌丝体本身呼 吸无关。


耐逆性：指植物处于不利环境时，通过代谢反
应来阻止、降低或修复由逆境造成的损伤，使 其仍保持正常的生理活动。
二、逆境对植物的伤害
(一) 形态结构变化


如干旱会导致叶片和嫩茎萎蔫，气孔开度减小甚至关； 淹水使叶片黄化，枯干，根系褐变甚至腐烂；高温下 叶片变褐，出现死斑，树皮开裂； 病原菌侵染叶片出现病斑。 逆境往往使细胞膜变性、龟裂，细胞的区域化被打破， 原生质的性质改变，叶绿体、线粒体等细胞器结构遭 到破坏。 植物形态结构的变化与代谢和功能的变化是相一致的。
（三）脱落酸 ABA胁迫激素,提高抗逆性原因:
(1)可能使生物膜稳定 , 减少逆境导致的伤害。 (2) 减少自由基对膜的破坏 . 延缓 SOD 和过氧化氢酶等活性下降 , 阻止体内自由基的过氧 化作用 , 降低丙二醛等有毒物质积累 , 使质膜受到保护 . (3) 改变体内代谢 外施ABA , 可使植物体增加脯氨酸，可溶性糖和可溶性蛋白 质等的含量 , 从而使植物产生抗逆能力。 (4）减少水分丧失 可促进气孔关闭，蒸腾减弱，减少水分丧失，还可提高根对 水分的吸收和输导，防止水分亏缺，提高抗旱、抗寒、抗冷 和抗盐的能力。



植物经历了某种逆境后，能提高对另一些逆境 的抵抗能力，这种对不良环境之间的相互适应作 用，称为交叉适应。 缺水、缺肥、盐渍等处理可提高烟草对低温和缺 氧的抵抗能力； 干旱或盐处理可提高水稻幼苗的抗冷性； 低温处理能提高水稻幼苗的抗旱性；

交叉适应的作用物质：脱落酸
第二节 植物的抗冷性
低温下，植物将会受到寒害(包括冷害和冻 害) 很多热带和亚热带植物不能经受冰点以上的 低温，这种冰点以上低温对植物的危害叫 做冷害(chilling injury)。
膜相变温度随不饱和脂肪酸含量增加而降低
（二）活性氧平衡 活性氧（超氧物阴离子自由基，羟自由基， 过氧化氢，单线态氧）当植物受到胁迫时， 活性氧累积过多 活性氧伤害细胞的机理在于活性氧导致膜脂 过氧化， SOD 和其它保护酶活性下降，同时 还产生较多的膜脂过氧化产物，膜的完整性 被破坏。 其次，活性氧积累过多，也会使膜脂产生脱 酯化作用，磷脂游离，膜结构破坏。

第三节、抗冻性
冰 点 以 下 低 温 对 植 物 的 危 害 叫 做 冻 害 (freezing injury) 。植物对冰点以下低温的适应能力叫抗冻 性(freezing resistance)。
自由基为具有不配对电子的离子、原子或分子。 特点：自由基极不稳定，寿命极短，只能瞬时 存在 但是化学性质非常活泼，氧化能力很强，并能 持续进行连锁反应。自由基的强氧化能力对 细胞及许多生物大分子有破坏作用
自由基的防御系统 1、抗氧化物质 非酶保护系统 天然的和人工合成的两大类，统称为 抗氧化剂。 天然的有细胞色素f、谷胱甘肽、甘露糖醇、抗坏血 酸、泛醌、维生素Ｅ和类胡萝卜素等。
第十一章 植物的逆境生理 Stress Physiology
芦苇
第一节 抗性生理概论
一、逆境和植物的抗逆性 （一）逆境的概念及种类 逆境：对植物生存与发育不利的各种环境因素 的总称。 抗性：植物对逆境的抵抗和忍耐能力。
（二)抗性的方式

抗性是植物在对环境的逐步适应过程中形成的。 植物适应逆境的方式主要表现在二个方面： 避逆性：指植物通过对生育周期的调整来避开 逆境的干扰，在相对适宜的环境中完成其生活 史。
(二)
多种逆境都会对植物产生水分胁迫。
水分胁迫时植物体内积累各种有机和无机物质，以提 高细胞液浓度，降低其渗透势，这样植物就可保持 其体内水分，适应水分胁迫环境。 这种由于提高细胞液浓度，降低渗透势而表现出的调 节作用称为渗透调节(osmotic adjustment)。
渗透调节物质: 1.无机离子 （积累在液泡中） 2.脯氨酸 3.甜菜碱 4.可溶性糖