草育种学09 杂种优势利用
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《杂种优势利用》课件
，推广杂种优势在农业生产中的应用。
THANKS。
动物杂种优势的实例
杂交牛
通过将不同品种的牛进行杂交， 获得具有杂种优势的牛品种，具 有更高的生长速度和肉产量。
杂交猪
通过将不同品种的猪进行杂交， 获得具有杂种优势的猪品种，具 有更高的生长速度和肉产量。
杂交鸡
通过将不同品种的鸡进行杂交， 获得具有杂种优势的鸡品种，具 有更高的产蛋量和蛋品质。
植物杂种优势的实例
杂种优势利用
目录
• 杂种优势的概念 • 杂种优势的利用方式 • 杂种优势的实例 • 杂种优势的未来发展
01
杂种优势的概念
杂种优势的定义
杂种优势是指两个或多个品种、种间或亚种间杂交后 产生的后代在生长势、繁殖力、抗逆性、适应性以及
产量和品质等方面超过其亲本的现象。
杂种优势是生物界中普遍存在的现象，不仅存在于动 物界，也存在于植物界。
02
基因工程育种是指通过基因工程技术，将具有优良性状的 基因导入到其他植物或动物中，获得转基因生物，用于生 产或育种。这种利用方式能够快速获得具有优良性状的转 基因生物，提高生产效益和育种效率。
03
细胞工程育种是指通过细胞工程技术，将具有优良性状的 细胞进行繁殖和筛选，获得具有优良性状的细胞系或个体 。这种利用方式能够快速获得具有优良性状的细胞系或个 体，提高生产效益和育种效率。
03
杂种优势的实例
农业杂种优势的实例
杂交水稻
通过杂交育种技术，将不同品种的水稻进行杂交，获得具有杂种 优势的水稻品种，具有更高的产量和抗逆性。
杂交玉米
通过杂交育种技术，将不同品种的玉米进行杂交，获得具有杂种优 势的玉米品种，具有更高的产量和抗逆性。
草育种学杂种优势利用
直接选择优良杂种,可及时作为商品杂种品种投入生产利用; 结果可相互比较
就是当前最常用测配方法 如:利用人工去雄制种得玉米、棉花;
甜菜三交种选育; 利用雄性不育系制种得水稻、高粱、甘蓝型油菜和玉米恢复系选育; 不育系得选育时配合力测定
3、测定时期 (1) 早代测定
在S1～S2 (F2-F3)代进行,甚至在F1代进行 仅能测出一般配合力。 依据:一般配合力受基因加性效应控制,可遗传得 因此一般配合力在早代与晚代呈正相关。 缺点:早代分离,可靠性差。 原则:测验种少(1-2个),选择标准低 意义:有效控制群体规模,减少后代测配数量 适用范围:群体品种改良
P
AA BB cc dd × aa bb CC DD
12 10 4 3
6586
29
25
↓
F1
Aa Bb Cc Dd
等位基因显性效应值 非等位基因累计效应值
假设完全显性 无显性 不完全显性
12+10+8+6=36 (12+6+10+5+4+8+3+6) ÷ 2 =27 (双亲平均值) 27< F1 <36
(一) 配合力高
(二) 亲缘关系相对较远 地理远缘 血缘较远 类型和性状差异较大
(三) 综合性状良好,双亲间性状互补
(四) 亲本自身产量高,花期相近,易于授粉
玉米马齿型和硬粒型杂交
五、杂种品种得类型(玉米)
(一)品种间杂种品种
(二) 品种-自交系间杂种品种 顶交种
(三)自交系间杂种品种 1、单交种 用两个自交系组配而成。
C
方法:采用完全或部分双列杂交法。
…
完全双列杂交:n(n—1)个杂交组合(含正交和反交)
就是当前最常用测配方法 如:利用人工去雄制种得玉米、棉花;
甜菜三交种选育; 利用雄性不育系制种得水稻、高粱、甘蓝型油菜和玉米恢复系选育; 不育系得选育时配合力测定
3、测定时期 (1) 早代测定
在S1～S2 (F2-F3)代进行,甚至在F1代进行 仅能测出一般配合力。 依据:一般配合力受基因加性效应控制,可遗传得 因此一般配合力在早代与晚代呈正相关。 缺点:早代分离,可靠性差。 原则:测验种少(1-2个),选择标准低 意义:有效控制群体规模,减少后代测配数量 适用范围:群体品种改良
P
AA BB cc dd × aa bb CC DD
12 10 4 3
6586
29
25
↓
F1
Aa Bb Cc Dd
等位基因显性效应值 非等位基因累计效应值
假设完全显性 无显性 不完全显性
12+10+8+6=36 (12+6+10+5+4+8+3+6) ÷ 2 =27 (双亲平均值) 27< F1 <36
(一) 配合力高
(二) 亲缘关系相对较远 地理远缘 血缘较远 类型和性状差异较大
(三) 综合性状良好,双亲间性状互补
(四) 亲本自身产量高,花期相近,易于授粉
玉米马齿型和硬粒型杂交
五、杂种品种得类型(玉米)
(一)品种间杂种品种
(二) 品种-自交系间杂种品种 顶交种
(三)自交系间杂种品种 1、单交种 用两个自交系组配而成。
C
方法:采用完全或部分双列杂交法。
…
完全双列杂交:n(n—1)个杂交组合(含正交和反交)
作物育种学总论第九章杂种优势利用
作物育种学总论第九章杂种优势利用杂种优势，又称为杂种优越性或杂种增强效应，是指杂种的性状相对于亲本物种，具有更好的表现。
杂种优势利用在作物育种学中占据着重要的地位，因为它可以帮助农民和育种人员获得更高的产量、抗病性和适应性。
杂种优势的原因有三个主要因素：一是优势亲本杂种势的组合效应，即杂种比亲本杂种的性状更好；二是同质和异质因子的非互补组合效应，即杂种比亲本杂种具有更多的不同基因组合；三是杂交带来的配合效应，即杂种比亲本杂种具有更高的适应性。
杂种优势在作物育种中有许多具体的应用。
首先，杂种优势可以提高产量。
杂种的产量通常比亲本杂种的产量高出10%至30%。
这是因为杂种具有表现型超越亲本杂种的表型优势，包括生长速度、水分利用效率、光合作用等。
同时，杂种还可以提高光能利用效率，在光合作用的过程中，能够更有效地转化为可食用部分的生物量。
其次，杂种优势可以提高抗病性。
由于杂交会带来不同基因的组合，病原菌往往难以适应这种多样的基因组合。
因此，杂种耐病性较好，更具抗病能力。
这在抗病性较差的亲本杂种中尤其明显。
例如，抗病性差的亲本杂种经过杂交后，杂种可能会获得更好的抗病性。
杂种还可以提高适应性。
由于杂交带来的多样性，杂种对环境的适应能力更强。
在不同的生态条件下，杂种通常比亲本杂种更能适应。
这使得杂种在全球不同地区的广泛种植成为可能，有助于提高作物的生产稳定性。
杂种优势利用的方法包括单交和复交。
单交是指两个同属不同种或亚种的杂交，而复交是指两个或更多同属不同种或亚种杂交，然后再与一个亲本杂种进行杂交。
通过单交和复交的方式，可以进一步提高杂种的优势。
总之，杂种优势利用在作物育种学中具有非常重要的意义，尤其在提高产量、抗病性和适应性方面。
通过利用杂种优势，可以获得更好的作物品种，满足人们的需求，并且提高农业生产的效率和稳定性。
因此，杂种优势利用是作物育种学中一个非常有前景的研究方向。
作物育种学总论 第九章 杂种优势利用
超亲优势 中亲优势 部分优势 负向中亲优势 负向部分优势 负向超亲优势
F1>HP
MP<F1<HP
LP<F1<MP F1<LP
二. 杂种优势表现的特点
1.杂种优势是普遍的生物现象 适应性；贾思勰；达尔文；科尔鲁特 2.杂种优势是复杂的生物现象 杂种优势大小主要与以下几个方面有关： ①与作物的种类和繁殖方式有关 ②与亲本性状的差异和纯度有关
3. 杂种优势的表现是多种多样的 营养型 生殖型Байду номын сангаас适应型 4. F2及以后世代杂种优势衰退
第四节 杂种品种的选育程序
二、亲本选配
(一)对杂种亲本的基本要求 杂种的亲本一般为纯系或自交系，不直接用于生产。 基本要求： 1. 纯度高 是杂交种高度一致性和稳定性的基础 2. 一般配合力高 是产生强优势杂种的遗传基础 3. 优良农艺性状 是强优势杂种的基础平台 4. 亲本（尤其是母本）产量高，开花习性符合制种要求
3. 超标优势
杂种一代某一性状的平均值超过当地推广 品种同一性状值的百分率 F1-CK 超标优势（%）=-------------×100 CK
4. 杂种优势指数
杂交种某一性状平均值与双亲同一性状平均 值的比值
F1 杂种优势指数（%）=-------------×100 MP
将杂种优势归为四类：
(二)杂种亲本的选育 自花授粉作物：直接从品种（系）中筛选（除特殊要求） 常异花授粉作物：2～3代的自交； 异花授粉作物：多代的自交与选择 1.选育自交系的原始材料 地方品种、推广品种、杂交种、综合品种等 从这些原始材料中选育的自交系称为一环系
自交系间杂交种后代中选育的自交系称为二环系
2.自交系的选育方法 原则：围绕杂种亲本四点基本要求进行 (1) 人工套袋自交技术 异花授粉作物和常异花授粉作物 (2) 自交系农艺性状的选择 系谱法
《杂种优势的利用》PPT课件
（二）杂种优势的表现形式
1. 杂种优势的形式； • 产量、生长势、抗逆性、繁殖力。 2. 杂种优势的方向； • 正向优势和负向优势。 3. 观赏性状的优势。
杂种优势的度量标准有
超中优势（平均优势） F1-双亲平均值
平均优势（%）=———————×100% 双亲平均值
杂种优势的度量标准有
超亲优势 F1-较好亲本值
（二）等位基因异质合假说：
遗传的杂合是产生杂种优势的根本 原因。两个亲本遗传型差别愈大，杂 种优势愈明显。这种差别发生于同一 基因点，一个等位基因点不是只有显、 隐性两种差异，而是可以分化为不同 结构和生理功能的多种形式。
生活力假说
遗传平衡假说。
在杂种优势利用上，人们都选用 遗传差异较大的，如在亲缘上，地 理起源上、性状上差异较大的种、 品种或品系进行杂交，作为选择优 良组合的基本原则。
（四）品种比较试验和生产试验
选出优良组合并确定配组方式后， 需要配制出选定组合的杂种种子，按 一般育种程序进行品种比较试验、生 产试验和多点试验。除观察观赏性状 外，还要考虑综合经济性状优劣，为 了加速选育过程，可以对初选的优良 组合提前制种，在品种比较试验的同 时进行生产试验。
(五) 杂种种子的生产
• 特殊配合力：指某特定组合某性状 的观测值与根据双亲的一般配合力 所测定的值之差。(sca)
配合力的测定方法 完全双列杂交法 部分双列杂交法 不完全双列杂交法
abcde a b c d e
配合力估算方法
1. 设计杂交和重复
A
B
C
A
AA AB AC
B
BA BB BC
C
CA CB CC
I AA AB AC BA BB BC CA CB CC
育种学总论第10章杂种优势利用精品PPT课件
1985 47757 12628 26.44 351.9 431.5 79.6 1680.4 545.8 32.48
19.10.2020
共110页
8
3、杂交油菜的研究
1972年，傅廷栋教授在甘蓝型油菜品种波里 马中发现雄性不育突变株， 称polima CMS(简称pol CMS) ； 1976年，湖南省农科院油菜杂优协作组首先 实现pol CMS的三系配套； 1986年，李殿荣选育出国际上第一个通过品 种审定并大面积应用于生产的甘蓝型油菜三 系杂交种“秦油2号”（陕2A×垦C1）； 1990年，杨光圣等在甘蓝型油菜品种杂交后 代中发现并选育出生态型雄性不育系AB1， 为油菜杂种优势利用由“三系” 向“两系” 过渡奠定了基础
19.10.2020
共110页
7
中国杂交水稻早期种植情况
年
面积（万亩）
份 水稻 杂交稻 %
亩产（公斤）
总产（亿公斤）
水稻 杂交稻 增产 水稻 杂交稻 %
1976 54326 201.6 0.39 231.5 280.0 48.5 1258.1 5.9 0.5
1980 50817 7183.1 14.13 275.5 353.1 77.6 1399.1 253.7 18.13
各种作物杂种一代的产量多数较高，强 优势组合的F1产量超过双亲平均值是普 遍现象，一般杂交种比推广的普通良种 增产20-40%，高的可达二倍以上
19.10.2020
第十章 杂种优势利用
杂种优势（Heterosis）：指两个 遗传组成不同的亲本杂交产生的杂 种一代，在生长势、生活力、抗逆 性、产量、品质等方面优于其双亲 的现象
主要内容：
第一节、杂种优势利用的简史与现状 第二节、杂种优势表现特性 第三节、杂种优势表现的遗传基础 第四节、杂种品种的选育程序 第五节、利用作物杂种优势的方法
第9章 杂种优势利用
3、有健全的种子生产和管理体系。
但因作物的繁殖方式不同以及用于选育
杂种亲本的原始材料有很大的差异，因此不 同作物杂种优势利用研究的侧重点有差异， 对于自花授粉作物和常异花授粉作物而言， 异交体系是最重要的，对于异花授粉作物而 言，培育高配合力的自交系则是关键。
异交体系是生产杂种品种所必需 的，没有高效的异交体系，则无法大 批量、低成本地生产杂种品种种子。
LP
（三）超标优势（over—standard heterosis） 又称对照优势 指杂交
种F1的某一性状的平均值与当地推广
品种（CK）同一性状的平均值差数除
以CK平均值，也称为竞争优势。
用公式表示为：
F1-CK 超标优势（%）= --------------- ×100 CK
（四）杂种优势指数（index of
2、自交系的选育方法
在
自交系的选育过程中，要始终按照 农艺性状优良、一般配合力高和基
因型纯合的三点基本要求进行选择。
从各种原材料中选育自交系的主要 方法是连续多代自交结合农艺性状的选 择和配合力的测定，即采用系谱法和配
合力测定相结合的方法。
三、配合力及其测定
配合力高低是选择杂交种亲本最重要的 依据，它直接影响杂交种的综合性状尤其是 产量的表现。只有配合力高的亲本，才能配 制出高产的杂交种。
不同的育种目标专门组配的，其基本
特点是遗传基础复杂，遗传变异广泛， 能适应较长期的育种要求，是选育自
交系的好材料，如美国的依阿华硬杆
综合种BSSS。
但利用这类材料时，首先要求群
体进行多代的自由授粉，以达到充分
的重组，打破基因连锁；其次，要求
进行大量的单株选择，因此，育种所
需的时间较长，且工作量大。
但因作物的繁殖方式不同以及用于选育
杂种亲本的原始材料有很大的差异，因此不 同作物杂种优势利用研究的侧重点有差异， 对于自花授粉作物和常异花授粉作物而言， 异交体系是最重要的，对于异花授粉作物而 言，培育高配合力的自交系则是关键。
异交体系是生产杂种品种所必需 的，没有高效的异交体系，则无法大 批量、低成本地生产杂种品种种子。
LP
（三）超标优势（over—standard heterosis） 又称对照优势 指杂交
种F1的某一性状的平均值与当地推广
品种（CK）同一性状的平均值差数除
以CK平均值，也称为竞争优势。
用公式表示为：
F1-CK 超标优势（%）= --------------- ×100 CK
（四）杂种优势指数（index of
2、自交系的选育方法
在
自交系的选育过程中，要始终按照 农艺性状优良、一般配合力高和基
因型纯合的三点基本要求进行选择。
从各种原材料中选育自交系的主要 方法是连续多代自交结合农艺性状的选 择和配合力的测定，即采用系谱法和配
合力测定相结合的方法。
三、配合力及其测定
配合力高低是选择杂交种亲本最重要的 依据，它直接影响杂交种的综合性状尤其是 产量的表现。只有配合力高的亲本，才能配 制出高产的杂交种。
不同的育种目标专门组配的，其基本
特点是遗传基础复杂，遗传变异广泛， 能适应较长期的育种要求，是选育自
交系的好材料，如美国的依阿华硬杆
综合种BSSS。
但利用这类材料时，首先要求群
体进行多代的自由授粉，以达到充分
的重组，打破基因连锁；其次，要求
进行大量的单株选择，因此，育种所
需的时间较长，且工作量大。
利用杂种优势的途径
利用杂种优势的途径
杂种优势指的是不同品种或种族的生物杂交后产生的优越性状。
如何利用这种优势可以带来许多好处，以下是几种途径：
1. 提高农作物产量：将不同品种的作物进行杂交，可以产生更强健和高产的农作物，如“杂交水稻”就是这样的例子。
2. 增加动物繁殖能力：人工杂交繁殖家禽家畜，可以提高它们的生产性能和抗病能力，如繁殖的“杂交猪”就可以快速生长，增加肉类产量。
3. 改善环境：利用草地植物的杂交优势，可以减少土壤侵蚀，改善草地生态环境，如“半人马草”就是一种能抵抗干旱和盐碱的杂交草。
4. 开发新药物：利用不同物种的杂交，可以产生新的物质，如“杂交抗体”就可以用于治疗癌症和免疫系统疾病。
总之，利用杂种优势的途径多种多样，可以在农业、动物繁殖、环境改善和医学等领域发挥重要的作用。
- 1 -。
杂种优势的利用
雄性不育系 （2）不育系和保持系的选育方法
恢复系的选育
• 测交筛选法 • 杂交选育法 • 回交转育法 • 人工诱变法
（3）三系杂交种的生产利用
对照品种
第三节 杂种优势的利用程序
一、自交系的选育 ❖ 自交系（inbred-line）一般是指异花或常异花授
粉植物，经连续多代自交，使异质基因分离、纯 合，获得性状一致，遗传性相对稳定，能够自我 繁殖的群体。 ❖ 优良自交系应具备以下条件：配合力高，生活力 强、生产力高，抗病性强，显性或部分显性，具 有较多的可以遗传的优良性状。
（三）配合力的测定
1. 顶交法 表 菊花各杂交组合花径平均值（cm）
Pi 1号
2号
3号
4号
5号
Pj
A
8
10
6
11
13
B
10
11
7
10
12
Xj
9.6
10
C
9
9
X i
12
8
11
7
9
14
10.4
10
13
=10
X
品种1号一般配合力=9-10=-1 品种2号一般配合力=11-10=1 品种3号一般配合力=7-10=-3 品种4号一般配合力=10-10=0 品种5号一般配合力=13-10=3 C亲本一般配合力=10.4-10=0.4 5号×C杂交组合特殊配合力=14 – 10 – 0.4 – 3 =0.6
1. 系谱选择法（pedigree selection） （1）选择基础材料。 （2）选择优良的单株进行自交。 （3）逐代系间淘汰选择和选择优良植株自交。 2. 轮回选择法（recurrent selection） （1）一般配合力轮回选择法 （2）特殊配合力轮回选择法 3. 复聚合选择法（compounded polyselection )
恢复系的选育
• 测交筛选法 • 杂交选育法 • 回交转育法 • 人工诱变法
（3）三系杂交种的生产利用
对照品种
第三节 杂种优势的利用程序
一、自交系的选育 ❖ 自交系（inbred-line）一般是指异花或常异花授
粉植物，经连续多代自交，使异质基因分离、纯 合，获得性状一致，遗传性相对稳定，能够自我 繁殖的群体。 ❖ 优良自交系应具备以下条件：配合力高，生活力 强、生产力高，抗病性强，显性或部分显性，具 有较多的可以遗传的优良性状。
（三）配合力的测定
1. 顶交法 表 菊花各杂交组合花径平均值（cm）
Pi 1号
2号
3号
4号
5号
Pj
A
8
10
6
11
13
B
10
11
7
10
12
Xj
9.6
10
C
9
9
X i
12
8
11
7
9
14
10.4
10
13
=10
X
品种1号一般配合力=9-10=-1 品种2号一般配合力=11-10=1 品种3号一般配合力=7-10=-3 品种4号一般配合力=10-10=0 品种5号一般配合力=13-10=3 C亲本一般配合力=10.4-10=0.4 5号×C杂交组合特殊配合力=14 – 10 – 0.4 – 3 =0.6
1. 系谱选择法（pedigree selection） （1）选择基础材料。 （2）选择优良的单株进行自交。 （3）逐代系间淘汰选择和选择优良植株自交。 2. 轮回选择法（recurrent selection） （1）一般配合力轮回选择法 （2）特殊配合力轮回选择法 3. 复聚合选择法（compounded polyselection )
第9章 杂种优势利用
（1）在亲本杂交亲和的范围内，杂种优势与双亲的 亲缘关系、生态类型、性状差异程度等密切相关；
（2）杂种优势与亲本间性状的互补密切相关； （3）杂种优势与双亲基因型的纯合度密切相关；
(4）杂种优势与环境条件有密切关系；杂种优势 多数表现为数量性状，因此，受环境条件的影响很大。
因此，对于异花授粉作物和常异 花授粉作物，为了利用杂种优势，必 须首先选育优良的IBL或纯系品种，在 亲本繁殖和杂交制种时，必须采取严 格的隔离保纯防杂措施。
Stephens（1954）报道了高粱雄性 不育系的应用，到1950’s 后期，美国已普 及了高粱杂交种，开创了常异花授粉作物利 用杂种优势的范例。1949年与1958年分别 在小麦、水稻中发现了雄性不育系，突破了 自花授粉作物利用杂种优势的禁区。
我国对杂种优势利用的研究开始于20世纪30 年代，在杂交水稻方面的研究和利用处于世 界领先地位。1980’s年代育成了秦油2号油 菜杂交种，在生产上推广种植近千万公顷， 处于世界领先地位。
利用杂种优势可大幅度地增加农作 物的产量，改良农作物的品质，增加农 作物的抗逆性，具有巨大的社会经济效 益，可以说，杂种优势利用是20世纪作 物育种工作的最突出的成就之一。
随着现代分子生物学的快速发展及 研究的不断深入，杂种优势的遗传理论 与应用研究将会取得更大的进展。
第二节 杂种优势的表现特性
F1群体基因型的高度同质的杂合性以及由此 产生高度的整齐一致性是F1群体具有很强的杂种 优势的基本条件，F2群体由于基因型的分离，群 体的遗传型和表现型呈现多种多样，使整齐度下
降，因而F2杂种优势与F1相比明显下降，所以， 在生产上一般只利用F1而不利用F2。
第三节 杂种优势的遗传基础
一、杂种优势表现的遗传机理假说
第九章 杂种优势利用
MP=(P1+P2)/2
2. 超亲优势
杂种一代某一性状平均值超过高值亲本同一性 状平均值的百分率 F1-HP 正向超亲优势（%）=-------------×100 HP
F1-LP 负向超亲优势（%）=-------------×100 LP
3. 超标优势（竞争优势）
杂种一代某一性状的平均值超过当 地推广品种同一性状值的百分率 F1-CK 超标优势（%）=-------------×100 CK
C/B
D
E
D/A
E/A
D/B
E/B
D/C
E/C E/D
D/E
第一种 包括全部正交、反交、自交 第二种 包括正交、自交 第三种 包括全部正交、反交 第一种 包括全部正交
优点：包含了亲本自交系的各种可能的相配 组合，从而不会漏掉最优组合。 缺点：需要组配的组合数较多，不适于自交 系数较多时采用。
LN8067
二. 自交系选育过程
1.选育自交系的原始材料 ①地方品种和推广品种 ②各类杂交种 从地方品种、推广品种或品种间杂交种选育的自交 系—一环系（first cycle line) 从自交系间杂交种选育的自交系—二环系 （second cycle line) ③综合品种和人工合成群体
2. 选育自交系的过程
平均 10.3 10.2
9.2 9.3 9.8
GCA 0.5 0.4
-0.6 -0.5
第五节 杂交种组配的亲本选配原则 选配亲本要注意亲本配合力和农艺性状的 选择，不可偏废。 选配亲本同时要注意"选"和"配"两个方面, 具体来说应掌握如下四条原则:
一、配合力高 选择一般配合力高的材料作亲本。 最好两个亲本的配合力都高，这样容易 得到强优势的杂种。 若受其他性状的限制，至少应有一个亲 本是高配合力的，另一个亲本的配合力也 应是较高的。 不能用两个配合力低的亲本进行杂交。
2. 超亲优势
杂种一代某一性状平均值超过高值亲本同一性 状平均值的百分率 F1-HP 正向超亲优势（%）=-------------×100 HP
F1-LP 负向超亲优势（%）=-------------×100 LP
3. 超标优势（竞争优势）
杂种一代某一性状的平均值超过当 地推广品种同一性状值的百分率 F1-CK 超标优势（%）=-------------×100 CK
C/B
D
E
D/A
E/A
D/B
E/B
D/C
E/C E/D
D/E
第一种 包括全部正交、反交、自交 第二种 包括正交、自交 第三种 包括全部正交、反交 第一种 包括全部正交
优点：包含了亲本自交系的各种可能的相配 组合，从而不会漏掉最优组合。 缺点：需要组配的组合数较多，不适于自交 系数较多时采用。
LN8067
二. 自交系选育过程
1.选育自交系的原始材料 ①地方品种和推广品种 ②各类杂交种 从地方品种、推广品种或品种间杂交种选育的自交 系—一环系（first cycle line) 从自交系间杂交种选育的自交系—二环系 （second cycle line) ③综合品种和人工合成群体
2. 选育自交系的过程
平均 10.3 10.2
9.2 9.3 9.8
GCA 0.5 0.4
-0.6 -0.5
第五节 杂交种组配的亲本选配原则 选配亲本要注意亲本配合力和农艺性状的 选择，不可偏废。 选配亲本同时要注意"选"和"配"两个方面, 具体来说应掌握如下四条原则:
一、配合力高 选择一般配合力高的材料作亲本。 最好两个亲本的配合力都高，这样容易 得到强优势的杂种。 若受其他性状的限制，至少应有一个亲 本是高配合力的，另一个亲本的配合力也 应是较高的。 不能用两个配合力低的亲本进行杂交。
杂交优势的利用
（3） 超标优势 ：指杂交种 (F1) 的产量或某一数 量性状的平均值与当地推广品种 (CK) 同一性状 的平均值差数的比率。
超标优势 = （F1 - CK）/ CK ×100% （4 )杂种优势指数 :杂交种某一数量性状的平均值与
双亲同一性状的平均值的比值。
杂种优势指数= F1/（P1+P2)/2×100%
油菜杂种优势的研究始于 60 年代中期 , 经过 20 多年的研究, 已育成秦油2号、华杂2号等几 个杂交组合, 正在进行示范推广, 据初步统 计 ,1990年秋播杂交油菜面积已超过40万平方 米, 在国际上处于领先地位。
我国的棉花杂种优势利用, 也进行了大量的研 究, 但尚未取得重大进展, 四川省利用核不育系配 制的棉花杂交种, 已在生产中利用, 每年的推广面 积占该省棉田的25%-30%。目前我国年推广面 积占全国植棉面积的10%左右。
二 杂种优势表现特征
1 杂种优势的普遍性 区别：杂种优势和杂种活力 杂种优势的表现：
（1）生长势和营养体 （2）产量和产量因素方面 （3）品质方面 （4）生理功能方面 （5）生化表现方面 （6）抗逆性和适应性
2 杂种优势表现的复杂多样性 从基因型看：自交系强于自由授粉品种 作物种类：二倍体大于多倍体 亲本亲缘关系：亲缘关系远的强于近的 杂交组合：亲本之间性状互补，杂种优势强
2 对两种假说的评论
两种假说的共同点是都承认杂种优势的产生是来 源于杂种 F1 等位基因和非等位基因间的互作，都 认为互作效应的大小和方向是不相同的 , 从而表现 出正向或负向的中亲优势或超亲优势。
但认为基因互作的方式是不相同的。
显性假说认为杂合的等位基因间是显隐性关系, 就 一对杂合等位基因讲, 只能表现出完全显性和部分显 性效应；超显性假说则认为杂合性本身就是产生杂 种优势的原因,一对杂合性的等位基因, 不是显隐性 关系,而是各自产生效应并互作,因此,可能产生超亲 优势。
药用植物育种学-杂种优势利用
大量研究表明，同类植物的不同生态 型中，rRNA基因的多态性，主要表现在拷 贝数的变化和转录调控区的差异上，而基 因编码的序列则相当保守。
同一物种的不同生态群间rRNA基因的拷贝数可相差 十到十几倍； 不同种属间基因调控区有一个共同的特征，就是有 很多亚重复单位，它们是主要的转录控制元件； 单拷贝或低拷贝编码蛋白质的基因也发现存在结构 上的多态性。
常规杂交育种—先“杂”后“纯”。即先杂交后自 交，最后得到基因型纯合的定型品种。
优势育种—先“纯”后“杂”。首先选系自交，再 经配合力分析和选择，最后得到优良基因型杂合 的杂交品种。
3.种子生产
常规育种简单，每年直接从生产田或种 子田内植株上收获种子。
优势育种复杂，不能在生产田留种，每 年必须专设亲本繁殖区和生产用种基地。
2、杂种优势的生化代谢特点
酵母
酵母培养法 线粒体、叶绿体和匀浆互补法
P1 ≈ P2 ＜ P1 ＋P2 ≈ F1
同工酶和酶活性法
杂种谱带类型（与双亲相比）
无差别型 互补型
杂种型 单一亲本型
BN
第二节 植物繁殖方式与杂种优势
一、利用杂种优势的基本原则
1、选配强优势组合 2、双亲的纯合度要高 3、杂交技术简易可行，要能生产大量种子
➢ 配合力和杂种优势含意不完全相同
o 配合力专指F1的经济性状，尤其产量高低 o 杂种优势是指杂种在经济性状、生物学性状等方
面超越其亲本的现象
➢ 利用杂种优势时，既要注意亲本配合力的 高低，又要注意它们的杂种在有利性状方 面优势的强弱。
（二）测验种的选择
测验种 指配合力测定中，用来与被测系
杂交的品种、杂交种、自交系、不育系、 恢复系等。
（三）系谱选择法 书p132图
同一物种的不同生态群间rRNA基因的拷贝数可相差 十到十几倍； 不同种属间基因调控区有一个共同的特征，就是有 很多亚重复单位，它们是主要的转录控制元件； 单拷贝或低拷贝编码蛋白质的基因也发现存在结构 上的多态性。
常规杂交育种—先“杂”后“纯”。即先杂交后自 交，最后得到基因型纯合的定型品种。
优势育种—先“纯”后“杂”。首先选系自交，再 经配合力分析和选择，最后得到优良基因型杂合 的杂交品种。
3.种子生产
常规育种简单，每年直接从生产田或种 子田内植株上收获种子。
优势育种复杂，不能在生产田留种，每 年必须专设亲本繁殖区和生产用种基地。
2、杂种优势的生化代谢特点
酵母
酵母培养法 线粒体、叶绿体和匀浆互补法
P1 ≈ P2 ＜ P1 ＋P2 ≈ F1
同工酶和酶活性法
杂种谱带类型（与双亲相比）
无差别型 互补型
杂种型 单一亲本型
BN
第二节 植物繁殖方式与杂种优势
一、利用杂种优势的基本原则
1、选配强优势组合 2、双亲的纯合度要高 3、杂交技术简易可行，要能生产大量种子
➢ 配合力和杂种优势含意不完全相同
o 配合力专指F1的经济性状，尤其产量高低 o 杂种优势是指杂种在经济性状、生物学性状等方
面超越其亲本的现象
➢ 利用杂种优势时，既要注意亲本配合力的 高低，又要注意它们的杂种在有利性状方 面优势的强弱。
（二）测验种的选择
测验种 指配合力测定中，用来与被测系
杂交的品种、杂交种、自交系、不育系、 恢复系等。
（三）系谱选择法 书p132图
杂种优势利用.课件
程度及表型的一致性； 5.配套系间杂交，要能充分利用相互间的互补效应及杂种
优势； 6.配套系的新陈代谢强度一般较高。
新的配套系不断被育成，旧配套系被从杂交体系中更 换下来。
三、配套杂交体系的层次
2系配套 曾祖代
3系配套
4系配套
B♂♀ C♂♀ A♂♀ B♂♀ C♂♀ D♂♀
祖代 A♂♀ B♂♀ A♂♀ B♂ × C♀ A♂ × B♀ C♂ × D♀
H (%) F1 P 100 P
目的：为便于各性状间比较，将杂种优势转化 为相对值
杂种优势产生的关键
1、是否对亲本群体选育提纯； 2、亲本群基因频率的差异大小； 3、亲本是否含优质高产基因； 4、显性效应和上位效应是否明显
H dy2
二、杂种优势利用
指利用杂种优势增加产量、提高经济效 益的过程。也把杂种优势利用称为经济 杂交。
亲本高产基因的频率 尽可能增大。
提纯：
通过选择和近交，使亲本种群在主要性状的纯合子 基因型频率尽可能增加，个体间差异尽可能减小。
选优提纯的主要方法：
品系繁育和正反反复选择
杂种优势的利用必须在纯繁基础上进行！
二、杂交亲本的选择
因为对父、母本的要求不同，选择标准也不同： （一）对母本的要求：
在进行配合力测定前，应该对杂交效果有个大致 的估计，值得测定的才测定。
估计杂交效果的依据
1．种群间差异大者，杂种优势往往较大 2．长期与外界隔绝的种群间杂交，一般可产生较
大的杂种优势 3．遗传率低、近交时衰退严重的性状，杂种优势
较大（非加性效应大） 4．主要经济性状变异系数小的种群，杂交效果好
（整齐度反应基因型的纯合度） 5．运用分子生物学技术进行预估
父母代 A♂ × B♀
优势； 6.配套系的新陈代谢强度一般较高。
新的配套系不断被育成，旧配套系被从杂交体系中更 换下来。
三、配套杂交体系的层次
2系配套 曾祖代
3系配套
4系配套
B♂♀ C♂♀ A♂♀ B♂♀ C♂♀ D♂♀
祖代 A♂♀ B♂♀ A♂♀ B♂ × C♀ A♂ × B♀ C♂ × D♀
H (%) F1 P 100 P
目的：为便于各性状间比较，将杂种优势转化 为相对值
杂种优势产生的关键
1、是否对亲本群体选育提纯； 2、亲本群基因频率的差异大小； 3、亲本是否含优质高产基因； 4、显性效应和上位效应是否明显
H dy2
二、杂种优势利用
指利用杂种优势增加产量、提高经济效 益的过程。也把杂种优势利用称为经济 杂交。
亲本高产基因的频率 尽可能增大。
提纯：
通过选择和近交，使亲本种群在主要性状的纯合子 基因型频率尽可能增加，个体间差异尽可能减小。
选优提纯的主要方法：
品系繁育和正反反复选择
杂种优势的利用必须在纯繁基础上进行！
二、杂交亲本的选择
因为对父、母本的要求不同，选择标准也不同： （一）对母本的要求：
在进行配合力测定前，应该对杂交效果有个大致 的估计，值得测定的才测定。
估计杂交效果的依据
1．种群间差异大者，杂种优势往往较大 2．长期与外界隔绝的种群间杂交，一般可产生较
大的杂种优势 3．遗传率低、近交时衰退严重的性状，杂种优势
较大（非加性效应大） 4．主要经济性状变异系数小的种群，杂交效果好
（整齐度反应基因型的纯合度） 5．运用分子生物学技术进行预估
父母代 A♂ × B♀
第三章-4作物育种方法--杂种优势的利用
2、M2的种植与选择
（1） M2的种植：根据收获种子的方 式按处理点播
（2） M2的选择：是选择的关键世代。
倍性育种
人工诱发植物染色体数目发 生变异，以其所产生的遗传效应 为根据的育种技术。
多倍体的概念
染色体组：一个属内，各个种特 有的、维持生物体生存最低限度数 目的一组染色体。
染色体基数：一组染色体组内的染 色体数目以X表示 高粱 X=10 小麦 X=7 棉属 X=13 玉米 X=10 甘薯 X=15 豌豆 X=7 稻属X=12
THE END!
进行有性杂交后，从杂种一代中选择优 良单株进行无性繁殖。
（四）自交系的选育与改良
为了充分发挥杂交种的优势,制种所用的 亲本必须是高度纯合的。但异花授粉作物 的品种,实际上是一个杂合群体,遗传基础较 复杂 ; 同时在品种群体中,隐性基因常被显 性基因所掩盖,其不良性状不易显现。通过 人工自交 , 不仅可使基因型纯合,而且使性 状发生分离,经过严格选择,可使优良性状得 到积累和加强。
远缘杂交的意义和作用
1.将异源种属植物有利性状引入栽培作物品种 2.创造新物种 4.诱导单倍体 5.有效的利用杂种优势 6.用于研究生物的进化
远缘杂种后代性状分离的特点
➢性状分离无规律性 ➢分离类型丰富，有向两亲分化的倾向 ➢分离世代长，稳定慢
远缘杂种后代处理方法与选择特点
➢F2 、F3群体要大 ➢不宜在低世代淘汰组合 ➢对低世代材料选择标准要宽 ➢应用回交法或复交法进行再加工
➢ 化学杀雄：不同植株生殖器官发育非同步性、 气候因素的不稳定性，会对化学杀雄效果的 稳定性产生影响，这种方法不被广泛采用。
➢ 利用自交不亲和性：十字花科、禾本科、豆 科等
➢ 雄性不育性：植物中雄蕊败育或不能产生正 常花粉，但雌蕊能接受外来花粉而结实。
（1） M2的种植：根据收获种子的方 式按处理点播
（2） M2的选择：是选择的关键世代。
倍性育种
人工诱发植物染色体数目发 生变异，以其所产生的遗传效应 为根据的育种技术。
多倍体的概念
染色体组：一个属内，各个种特 有的、维持生物体生存最低限度数 目的一组染色体。
染色体基数：一组染色体组内的染 色体数目以X表示 高粱 X=10 小麦 X=7 棉属 X=13 玉米 X=10 甘薯 X=15 豌豆 X=7 稻属X=12
THE END!
进行有性杂交后，从杂种一代中选择优 良单株进行无性繁殖。
（四）自交系的选育与改良
为了充分发挥杂交种的优势,制种所用的 亲本必须是高度纯合的。但异花授粉作物 的品种,实际上是一个杂合群体,遗传基础较 复杂 ; 同时在品种群体中,隐性基因常被显 性基因所掩盖,其不良性状不易显现。通过 人工自交 , 不仅可使基因型纯合,而且使性 状发生分离,经过严格选择,可使优良性状得 到积累和加强。
远缘杂交的意义和作用
1.将异源种属植物有利性状引入栽培作物品种 2.创造新物种 4.诱导单倍体 5.有效的利用杂种优势 6.用于研究生物的进化
远缘杂种后代性状分离的特点
➢性状分离无规律性 ➢分离类型丰富，有向两亲分化的倾向 ➢分离世代长，稳定慢
远缘杂种后代处理方法与选择特点
➢F2 、F3群体要大 ➢不宜在低世代淘汰组合 ➢对低世代材料选择标准要宽 ➢应用回交法或复交法进行再加工
➢ 化学杀雄：不同植株生殖器官发育非同步性、 气候因素的不稳定性，会对化学杀雄效果的 稳定性产生影响，这种方法不被广泛采用。
➢ 利用自交不亲和性：十字花科、禾本科、豆 科等
➢ 雄性不育性：植物中雄蕊败育或不能产生正 常花粉，但雌蕊能接受外来花粉而结实。
作物育种学：10第九章 杂种优势利用
a1
b1
a2
b2
×
a1
b1
a2
b2
上位性效应：不同等
位基因之间的基因相
互作用的效应
a1
b1
a2
b2
32
CROP BREEDING
QTL的遗传分析为杂种优势的 研究提供了强大武器
Q1
Q2 Q3
Q4
Q5
Q6
Q7
×
1992年，stuber等报道 超显性是玉米杂种优势 的遗传基础
Q1
Q2
Q3
Q4
Q5
Q6
Q7
1995年，xiao等报道显性是 水稻杂种优势的遗传基础
1997年，Yu等报道上位性 是水稻杂种优势的遗传基础
2002年，Hua等提出各种效 应在水稻中均可检测
33
CROP BREEDING
The results showed that the relative contributions of the genetic components varied with traits. Overdominance/pseudo-overdominance is the most important contributor to heterosis of yield, number of grains per panicle, and grain weight. Dominance × dominance interaction is important for heterosis of tillers per plant and grain weight and has roles in yield and grain number. Single-locus dominance has relatively small contributions in all of the traits. The results suggest that cumulative effects of these components may adequately explain the genetic basis of heterosis in the hybrid.
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F1
a1 a2 b1 b2 c1 c2 D1 D2
（2 2 2 2=8）
等位基因的互作效应因不同基因不同性状而差异
超显性效应解释：等位（复等位）基因的功能不同， 转录、翻译产物不同， 蛋白功能不同， 杂合体同时产生双亲的功能
证据：杂种F1具有双亲的酶谱带或RNA条带 控制抗病性的等位（复等位）基因 具有新的酶带
（二）配合力的测定（测配）
测验自交系配合力所进行的杂交叫测交 测交所用的共同亲本称为测验种 测交所得的后代F1称为测交种
1.测验种的选择 测验种的选择直接影响测定配合力的结果 自交系做测验种测定什么配合力？ 杂交种及综合种作测验种测定什么配合力？
2、测配方法 （1）顶交法 选用遗传基础广泛的品种群体作为测验种测定自交系的配合力。 顶交法产生的杂交种成为顶交种。 方法：A为测验种，1、2、3、4、5、．．．n个自交系为被测系 组配 1×A，2×A，3×A、．．．n×A等杂交组合（有时正反交） 对测交组合进行产量（或其它性状）比较 计算出各被测系的一般配合力。 优点：测配组合少，工作量较轻。 但不能测定特殊配合力 综合品种 G1 G2 G3 G4…… × G GG1 GG2 GG3 GG4….
（一） 配合力高 (二) 亲缘关系相对较远 地理远缘 血缘较远 类型和性状差异较大 (三) 综合性状良好，双亲间性状互补
玉米马齿型和硬粒型杂交
(四)
亲本自身产量高，花期相近，易于授粉
五、杂种品种的类型（玉米）
（一）品种间杂种品种 (二) 品种-自交系间杂种品种 顶交种 （三）自交系间杂种品种 1.单交种 用两个自交系组配而成。 单交种增产幅度大，性状整齐，制种程序比较简单， 是当前利用杂种优势的主要类型。 2.三交种 对于自交系产量和制种产量低的作物，(A/B)//C ,如甜菜 3.双交种 4.综合杂交种 用多个自交系组配而成。 （1）亲本等量种子混匀，隔离区种植，自由授粉3～5代，遗传平衡。 （2）亲本双列杂交，等量混匀，隔离种植，自由授粉，遗传平衡。 其特点是F2及其后代的杂种优势衰退不显著，不需每年制种，适应性较 强。
12+10+8+6=36 (12+6+10+5+4+8+3+6) ÷ 2 =27 （双亲平均值） 27< F1 <36
依据：
异花授粉作物数量性状的聚合改良，高产杂种群体(综合品种)选择
问题：
1、玉米某些杂种优势很强，甚至超过50% 2、并不是所有隐性基因都是不利的（自然群体保持一定的隐性基因频率） 3、显隐性基因的分离世代为偏态分布，但事实表现为正态分布 4、在分离后代中可以选育出全部显性基因的聚合体而保持F1优势，但事实不 可能
不足之处：完全否定了等位基因间显隐性的差别 有的等位基因的异质结合导致杂种劣势
（三）、杂种优势遗传机理假说的评价 显性假说、超显性假说的共同点在于： （1）杂种优势来源于杂种F1等位基因和非等位基因间的互作 （2）互作效应的大小和方向不同，表现出正向或负向的中亲、超亲优势。 它们的不同点在于： 显性假说 1、杂合的等位基因间是显隐性 关系，一对杂合等位基因不能 出现超亲优势 2、非等位基因间是显性基因的 互补或累加关系，超亲优势由 双亲显性基因的累加效应而产 生 超显性假说 1、杂合等位基因间异质性互作， 一对杂合等位基因也可能产生超 亲优势 2、非等位基因间的互作，即上位 性效应，更可能出现超亲优势
(二)杂种亲本的选育 自花授粉作物：直接从品种（系）中筛选（除特殊要求） 常异花授粉作物：2～3代的自交； 异花授粉作物：多代的自交与选择
1.选育自交系的原始材料
地方品种、推广品种、杂交种、综合品种等 从这些原始材料中选育的自交系称为一环系
自交系间杂交种后代中选育的自交系称为二环系
2.自交系的选育方法 原则：围绕杂种亲本基本要求进行 (1) 人工套袋自交技术 异花授粉作物和常异花授粉作物 (2) 自交系农艺性状的选择 系谱法
假如，两个亲本控制某一数量性状的基因型分别为 AABBccdd和aabbCCDD， F1的基因型及表现型图示如下： P AA BB cc dd × aa bb CC DD 12 10 4 3 6 5 8 6 29 25 ↓ Aa Bb Cc Dd
等位基因显性效应值 非等位基因累计效应值
F1
假设完全显性 无显性 不完全显性
3.测定时期 （1） 早代测定
在S1～S2 （F2-F3）代进行，甚至在F1代进行
仅能测出一般配合力。 依据：一般配合力受基因加性效应控制，可遗传的 因此一般配合力在早代与晚代呈正相关。 缺点：早代分离，可靠性差。 原则：测验种少（1-2个），选择标准低 意义：有效控制群体规模，减少后代测配数量 适用范围：群体品种改良
3. 不同类性状的杂种优势程度不同 4. 杂种优势的大小与环境条件的作用也有密切的关系
三、杂种优势的度量
（一）中亲优势或相对优势 (二) 超亲优势 超亲优势(%)＝(F1-HP)/HP×100 负向超亲优势(%)＝(F1-LP)/LP×100 (三) 超标优势 （育种过程品比应用） （杂种优势理论研究） MP=（P1+P2）/2
（3）多系法（系×测验系法） 测验种：几个优系或骨干系 方法：例如用A、B、C、D四个系作测验种，分别与许多（N）待测系测交 ，可配成4*N个单交组合，比较试验，各组合的平均产量，计算出一般配 合力和特殊配合力。 优点：同时测定待测系、测验种（骨干系）的一般配合力和特殊配合力； 直接选择优良杂种，可及时作为商品杂种品种投入生产利用； 结果可相互比较 是当前最常用测配方法 如：利用人工去雄制种的玉米、棉花； 甜菜三交种选育； 利用雄性不育系制种的水稻、高粱、甘蓝型油菜和玉米恢复系选育； 不育系的选育时配合力测定
根据F1产量测定一般配合力和特殊配合力 自交系 A K 10.3 0.03 L 10.8 -0.07 M 9.5 -0.29 N 10.9 0.47 O 9.3 -0.09 平均 GCA B C D E F G 9.9 10.4 9.4 9.4 9.7 9.8 0.07 0.45 -0.27 -0.41 -0.45 0.54 10.7 10.7 10.9 9.6 11.5 8.5 0.33 0.21 0.69 -0.75 0.81 -1.25 9.0 8.8 9.3 9.6 9.6 9.3 -0.29 -0.61 0.17 0.33 -0.01 0.63 8.8 10.3 9.6 10.1 10.3 9.6 -1.13 0.25 -0.17 0.19 0.05 0.29 9.7 8.7 8.3 9.5 8.8 8.0 0.81 -0.31 -0.43 0.63 -0.41 0.02 9.50 9.64 9.98 9.04 -0.17 -0.03 0.31 -0.63 平均 9.84 GCA 0.17
（二）异交结实率高
大批量生产杂交种 低成本生产杂交种 （尤其自花、常异花授粉作物）
（三）亲本繁殖与杂交制种技术简单易行可靠
亲本繁殖（产量与纯度） 杂交种种子生产（质量与产量）
二、亲本选配
(一)对杂种亲本的基本要求 杂种的亲本一般为纯系或自交系，不直接用于生产。
基本要求： 1. 纯度高 是杂交种高度一致性和稳定性的基础 2. 一般配合力高 是产生强优势杂种的遗传基础 3. 优良农艺性状 是强优势杂种的基础平台 4. 亲本（尤其是母本）产量高，开花习性符合制种要求
（2） 中代测定 在S3～S4 （F4-F5）代时测定，从分离向稳定过渡的世代，系内的特性 基本形成。 可靠较好， 测定过程与稳定过程同步，有利于缩短育种时间 许多作物常从中代开始测定 （3） 晚代测定 在S5～S6代时测定。
自交系已稳定，所测出的配合力可靠。
早代、中代、晚代相结合
四、杂种品种的亲本选配原则
3.自交系的改良 回交改良法 供体选择
三、配合力及其测定
配合力指一个亲本与另外的亲本杂交后杂种一代的生产力的大小。 配合力是自交系的一种内在属性，受多种基因效应支配。 不能通过自交系自身的性状表现出来 通过自交系组配的杂种的产量(或其它性状)的平均值估算出来 （一）配合力的种类 1、一般配合力（GCA） 是指一个自交系亲本与其它若干个自交系杂交的F1在某个数量性状上的 平均表现。 由基因的加性效应决定的，为可以遗传的部分。 其高低是由被测定的自交系所含有利基因位点的多少决定的 2、特殊配合力（SCA） 是指两个特定亲本所组配F1在某种数量性状上的表现。 由基因的非加性效应决定的（显性、超显性和上位性效应） 是不能在其他组合中表现和遗传的部分。
中亲优势（%）=(F1-MP)/MP×100
超标优势(%)＝(F1-CK)/CK×100
(四) 杂种优势指数 杂种优势指数(％)＝F1/MP×100
四、F2及以后世代杂种优势的衰退
表 型：整齐度下降，自花授粉作物衰退慢 而异花授粉作物自交衰退快
基因型：杂合度下降，基因型多样
杂种优势表现的遗传基础
一、杂种优势表现的遗传机理假说
（一）显性假说（有利显性基因假说）
由Davenport(1908)提出的，后经Bruce(1910)等发展而成为显性假说。
这一假说的基本论点是：
杂种F1集中了控制双亲有利性状的显性基因， 每个基因都能产生完全显性或部分显性效应， 由于双亲显性基因的互补作用，从而产生杂种优势。
（二）超显性假说(等位基因异质结合假说本点是：
杂种优势是由于双亲的异质结合所引起的等位基因间的相互 作用的结果。 等位基因间没有显隐性关系；杂合等位基因作用大于纯合等
位基因的作用同时存在非等位基因之间互作
Aa ＞AA或aa，Bb＞BB或bb P a1 a1 b1 b1 c1 c1 D1 D1 （1 1 1 1=4） × a2 a2 b2 b2 c2 c2 D2 D2 （1 1 1 1=4）
显性假说与超显性假说是互相补充的，而不是对立的