三倍体牡丹的细胞遗传学观察1)
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“ 首案红” 品种。
我们对该植株的外部形态、 核型、 花粉母细 色。花期 斗月下旬至 ５月上旬。植株开花后心 －４厘米， 但不结实。 胞减数分裂以及花粉的发育进行了初步观察， 皮可增大至 ３
现将结果报道如下。
表ｔ “ 首鑫红” 的染色体 长度 、 臂比和着丝点类型 染色体
编 号
Ｉ Ｉ Ｉ ＩＩ Ｉ Ｉ Ｖ Ｖ
材 料 与 方 法
体细胞染色体的计数和核型分析，均取用
染 色体长度”长臂 ＋短臂（ 微米）
１ ３ ２． ４二 ７． ０＋ ５ ３４ ０ ．
相对长度 （ ） 肠
２ ７ ２． ６ ２１ ６ ．２ ２ ５ ０． ０ １． ９ ６３ １ ４ ５． ８
臂比
１． ３１
着丝 点 类 型
Ｍ Ｍ wenku.baidu.com Ｍ
１ ．２ ．０ ．２ １７ ＝６ ８ ＋４９ １ ． １ ．８ ．３ １ １ 二６ ５ 十４ ５
（ 四）花粉发育 “ 首案红” 的减数分裂过程虽然表现出很不 同步的现象，但及至小抱子单核的中、后期阶
栽培牡丹“ 首案红” 品种在我国是一个古老 的传统品种， 选育年代及过程已无从考察。 推 测一种可能是二倍体与其同源四倍体杂交产生 （ 下转第 ２ 页） ７
２１
法与 目前常用的方法（ 包括从凝胶上抽提 Ｒ Ａ， Ｎ 离心、 透析、 冷冻、 干燥等步骤） 相比较， 具有操 作简便、 节省人力、灵敏度高等优点， 对于小分 子 Ｒ ＮＡ 混合物中某一 Ｒ Ａ 末端核普酸，可 Ｎ 不用预先纯化分离 ，只要将混合物末端标记电
育的花粉， 约占６ 多； ． 另一种为延迟成熟的花 ４
图 ４ 减数分裂后期 Ｉ ，多价体的分离 及染色体的不等数分离和桥
粉， 虽具 ２核， 但生殖核并未伸长， 可能是不育 的，约占 ４．多。 第三类花粉是 小花 粉，即 ５４
染色体在后期 １的分离过程中， 桥” １ “ ，落 后染色体、多极分裂等异常现象极为常见 （ 图
体植株外 ， 其他种均未见到有关三倍体的报道。 我们在北京夭坛公园花圃中发现了一株三 立瓣高大， 排列紧密。花径 １ Ｘ ５ ０厘米。雄蕊 １ 群集 中于第一轮外瓣之内， ２ 轮花瓣之间 第 －３ 杂有少数正在瓣化的雄蕊，以内则再无雄蕊着 生。心皮 ５ －６枚， 绿色； 柱头紫红色， 房衣粉白
倍体牡丹，经有关专家亲临鉴定，该株牡丹为
些同源三倍体那样全部形成 ３ 价体１，也不只 ５ １
是形成 １ －３价体〔，而是形成 １ ９ １ －６价体的 各 种形式 （ ３ ， 图 ） 即除了形成 １ 价体外， －３ 这些 不同价体之间又有各种形式的联合，形成高价 体。 这些高价体的构型往住很复杂， 以至于很 难准确判断其具体的配对和联合方式。这种现 象可能说明其亲本的染色体中曾发生 过 易位，
１ ． ４＝ ６． ０十 ４． ４ ０６ ３ ３
１３ ．８ １４ ．５ １４ ．５ ４． ８ ７
花蕾直径约 １ －２ ． 厘米时的幼小花药为材料， ５
此时正处于抱原细胞分裂阶段， 便于观察。 从 花蕾中取出单个花药 ，用对二氯苯饱和水溶液 于室温下处理 ７ －８小时， 经水洗几次后， 用无
８ ３ ＝６ ９ ＋ １４ ．９ ． ４ ．５
泳分离， 即可选择性地转移其中的某一Ｒ Ａ分 Ｎ
子带， 进行末端测定。本文介绍的简易方法， 为 探讨由蛇毒二醋酶部分降解的 Ｒ ＮＡ 片段进行 ３端标记， ＇ 直接测定其序列的可能性， 提供了条
件。
图 ３ Ｈ ． 纸电泳分离鉴定 斗 ｐ ３， 种单核普酸图潜
３ 标记双链 Ｒ ２ １ ７ ＮＡ的末端， 能为分析双链 Ｒ ＮＡ 分子的序列 ，研究其结构与功能关系及其病毒 致病机理， 提供方便途径。 ３一 ’末端标记 ５ Ｒ Ｓ 产物经 １ 多聚丙烯 ＮＡ ０
植株萌芽力强， 耐阴耐湿， 长势旺盛， 表现
二倍体牡丹的体细胞染色体数目
２ ｎ一 Ｚ ｘ～ １ ， ０
基数为 ５ ，这也是整个芍药属 （ａｎ ）的共 Ｐｅ ｉ ｏａ
Ｌ Ｍａ ｘ ｅ ａ． Ａ ｙｏ ｅｅｉ Ｏ ｓｒａｉｎ Ｔ ｉ ｔ ｏ ｕ ｅ ｌ： Ｃ ｔｇ ｎ ｔ ｂｅｖｔ ｏ ｒ ｔ ｃ ｏ ｎ －
￥ Ｉ Ｔ＇
１ ）随体染色体。
水乙醇一 冰醋酸（： ３１固定液固定 ２ 小时， ） ４ 转人 出较明显的生长优势。 ７ 多酒精中贮存备用。 减数分裂过程的观察， ０ （ 二）核型 取用花蕾直径约 ２ ．厘米时的花药为材料。 －２ ５
花粉发育状况的观察和统计 ，主要取用刚开花 时的花药为材料，固定方法同上。 核型分析和 减数分裂过程的制片，均用石炭酸品红染色液
而“ 首案红” 则为
２ ｎ一 ３ ＝ ｘ １ ５一 １Ｍ ＋ ３Ｔ（Ａ ） ２ Ｓ ＳＴ ， 即二者的第 ４号染色体类型是不同的。 （ 三）减数分裂
ＳｂｉＭ、李憋学〔等观察了栽培牡丹和 ｔｂ ｓ ｅ ｎ ２ 」
． ２０
图 ３ 减数分裂中期 Ｉ ，单价体及不同等级的多价体
通常是以 ７８ ： 分离（ ４ ， 图 ） 少数是 ６９分离 ， ： 这 是指分至两极的总的染色体数而言，实际上其 中仍有 ２价或 ３价体存在；其二 是 常 可见 到
遗 传 Ｈ Ｒ ＤＴ Ｓ ｅｉ ） （） １－２ １８ Ｅ Ｅ ＩＡ （ ｉｎ Ｂ ｊｇ ４５ ＂ ９ １ ２ ９
三倍体牡 丹的细 胞遗传学 观察‘ ’
李 愁学
牡丹 （ａ ｎ ｓ ｆ ｔｏ Ａ ｄ） 原产我 Ｐｅ ｉ ｕ ｒｉ ｓ ｎｒ ｏ ａ ｕｃ ａ ． ｆ
国，栽培历史悠久 ，为传统的著名花卉和中药
状， 淡绿色， 叶背有毛， 着叶稠密。 花为楼子型 （ １ａ。 图 ， 花瓣紫色而稍具光泽， ） 外缘花瓣 ３ －４ 今， 研究过的芍药属的各个种中， ａ ［ 在已 除Ｈｇ６ ａ １ 瓣基深紫色。内轮瓣片较外瓣小， 近花心的 在 Ｐ ｊ ｏｉ ． ｎ ａ的野生种群中发现了一株三倍 轮， ａ ｃ ｐ Ｄｒ＂ ｘ］ Ｓｂｉ＂ 等人的工作。 但至 ａ ］ Ｓ ［ ｔｂ ｓ ｋ ， ａ＇ ｅ ｎ ＇ ，
染色１ 花粉发育的观察，则用 １ １ １ 。 ％ ０醋酸洋红 ｏ
染色并压片。 部分制片作临时观察， 部分制片 经冰冻脱盖片以后， 干燥， 用冷杉胶封片。
ｐｏ Ｐｅｎａ ｆ ｉ ｓ ｌｉ ａｏｉ Ｓ ｆ ｔ ｏ ｄ ｕｒ ｃａ ｕ Ｉ ）承 蒙北京林学院城市园林系周家琪教 授作 了 品 种 鉴 定， 特此致谢。
１９
芍药的二倍体品种的减数分裂，发现其异常现 象主要是不联会、 早分离、桥” “ 和断片等， 并无 多价休形成，而只有在四倍休牡丹中才出现多 价体。“ 首案红”的减数分裂过程中， 染色体的 配对和分离， 既与二倍体不同， 也与一般的同 Ｔ 三倍休植物不同，主要表现在以下几个方面： １分裂极不同步。 在多数情况下， ． 同一花 药中同时可观察到从中期 Ｉ 至四分抱子的各个 时期。 其中以中期 Ｉ、后期 Ｉ Ｉ和四分抱子等 三个时期出现的频率最高。中期 Ｉ 延续的时间 较长， 可能是复杂多价体分离较困难的缘故。 ２染色体的配对情况很复杂，它既不象某 ．
张玻方
（ 北京大学生 物系 （ ） 东北林学院林 学系 哈尔滨） ，
结 果 和 讨 论 （ 一）植株形态和习性 “ 首案红” 牡丹的植株强壮、直立、节间较
短。 叶片偏大，小叶卵圆形 ，叶面粗皱似小泡
材。 初步估计， 目前我国已培育出了约 ３０ ０多
个品种。 有关牡丹的细 胞 遗 传 学 研 究，主 要 有
图４ 端３ ３ ，标记 Ｃ Ｖ双链 Ｒ Ａ 凝胶电 离 ＇ Ｐ Ｎ 泳分
放射自显影图谱 （ 曝光时间 ８ 小时）
参
考
文
献
［ １ 赵０等： １８。植物学报， ４１： １ ９２ ２（） ｓｅ ａ ［ ］ Ｄｏｉ－ ｌ ｒ ２ ｎｓ ｌ ．Ｒ． ｅ ａ． １７． ｕｌ ｃ ｃ ｓ Ｋｅ ｅ ｔ ： ９７ Ｎ ｃ ｉ Ａ ｉ ｌ ｅ ｄ
Ｓｎ ｒｎ＂ 命名的“一 ｕｄｌｄ ｅａ Ｅ花粉” 约占 。 总数的
４ ．％。这类花粉平均直径约 ２ 微米， ４７ ５ 细胞质 稀薄， 不含淀粉。 这类花粉与大花粉的质的区 别是可以发生核的超额分裂， 形成具 １ 核的 －５
５ 。。这种很混乱的分离，导致最后形成从 ３ ，）
分体及至 １ ０分体的各种构型（ ５ ｂ 。 根据 图 ， ）
图２ “ 首案红” 核型示意图
在测量的所有细胞中， ，个染色体均包含 １ 有３ 个基本相同的染色体组，而且在同源染色
体的 ３ 个成员之间， 其形态也是极为相似的（ 图
１ ｂ。 ， 从核型分析结果可以初步判断为同源三 ） 倍体。 该核型与 Ｓ ｂｉＥ 所研究的二倍体牡丹 ｔ ｂ ｓ１ ｅ ｎ８ 的核型略有不同，该作者所观察的牡丹核型为 ２ ｎ～ ２ ＝ ｘ １ ０～６ ＋ ２Ｍ ＋ ２Ｔ Ａ ） Ｍ Ｓ Ｓ （ Ｔ， Ｓ
。“ ． 首案红” 的花型（ 楼子型） ｂ 核型 ２ ． ，二 ３ ｘ二 ［ ＝ １Ｍ ＋ ３Ｔ Ａｒ （ ＞ ２ Ｓ （ － Ｓ ）
同基数。我们对 ３ 个花蕾的约 １０个幼小花药 ０ 制片的观察表明，处于分裂中期的抱原细胞或 药壁细胞，９ 多都含有 １ ７ ５个染色体。 其余约 ３ 多的细胞含有非整倍的染色体数， 变异于 １－ ２ １ 之间。选择染色体形态清晰、 ４ 分散良好的 ８ 个细胞进行核型分析，结果如表 １ ２所示。 ，图
缩， 占３５ 。第二类为大花粉， 约 ． 体积较大， 平 均直径达 ４ ４微米， 细胞质浓厚， 用碘一 碘化钾溶 液染色， 呈不同深浅的蓝紫色， 表明有淀粉的积 累。 如果从核的分化程度进行比较， 又可再分 为两种，一种为花粉具一个营养核和一个伸长 而呈弯月状的生殖核， 这是正常的成熟花粉， 为 芍药属的典型的二胞型花粉，推测这是一类可
段， 发育便趋于一致 ， 小抱子之间只表现出细胞
休积和核的大小不同。其后的发育， 及至开花，
又出现极不同步的现象。根据对刚开花时的花
“ 的存在， 桥” 但未见有相应的断片出现。此外， 粉所进行的统计， 大致可分为３ 种类型 （ ， 图６ 落后染色体也很少见。 。：第一类为空花粉， ） 细胞核已解体， 细胞壁皱
统计， 分体占８ ４ ３ ％； 分体占５ ％； ２ ５ 分体占 ２ 多； 分体占１多； 分体以上约占５ ２ ６ ３ ７ 务。值
得指出的是，其中的 ４分体所占百分比虽然比
各类花粉。根据统计， 核花粉占１． ； 具１ ７务 ２ ６
核占 ５ ．％ ３２ ３核占 ２．％ 占３８ ５ ； ４５ ４ ； 核 ．多； 核 占 ０９ （ ６ ｂ。这种现象， ．％ 图 ， ） 李愁学［ 已在栽 １ ３ １ 培芍药中观察到， 首案红” ４ 核的花粉 但“ 具 －５ 的百分比比芍药要高得多。
较高，但它们的每一分体中所包含的染色体数
目也 不 都 是 均 等 的 。
“ ＝ ｝ Ａ：人 ｝ － Ａ Ｉ ， ｉＪ 拢 ， ｝Ｗ－Ｎ Ｉ － ３ｌ Ｍ ｔ Ｍｙ
已伸长 ； Ｂ 小花粉，具 ３ ． 核； ｃ 空 ． ａ ．减数分裂后期 １ 落后染色体和子染色体的不均等分离梦 １ ， ｎ ．多分体
花粉。 ｂ ．具 ５核 的 小 Ｉｊ ＿ ｝ｑ ｒ
酸胺凝胶电泳后 （ 见图 ２， Ｄ Ａ 一 ）向 Ｅ Ｅ 纸转移的
转移率较高 ，可达 ７ 多 （ ０ 测量纸片与胶条放射
性， 计数后计算） 若转移效果不好， 。 可用同样
方法， 对原胶条进行二次或三次转移。转移后， 含有 Ｒ ＮＡ 标记物的 Ｄ Ａ 一 Ｅ Ｅ 纸片， 经混合酶解 后， 可得到 ３一 ’末端标记的单核昔酸 Ｘ 产物。 知 由于 Ｄ ＡＥ 纸带有 ＤＥ Ｅ基团， Ｅ 一 Ａ 因此转移的 Ｒ Ａ 或降解的单核普酸都不会产生扩散现象。 Ｎ
或者在配对过程中发生过染色单体融合 （ｈ － Ｃｒ ｏ ｍｔ ｆｉ ）Ｉ ａｄ ｏ ｒ ｉ ｕ ｎ８ ｓ 。这样，就产生了既有同源染色
体之间的配对，又有非同源染色体之间易位的 同源断片的配对， 还可能有染色单体的融合等。 这些因素可能是形成复杂高价体的主要原因。 ３染色体在后期 Ｉ ． 的分离有两个显著的特 征， 其一是分至两极的染色体数目是不均等的， 的同源三倍体杂种。另一种可能是减数和不减 数的配子的结合而产生三倍体后代。不管经什 么途径产生， 都说明在牡丹育种工作中， 多倍体 育种是一条可供选择的培育新品种的途径。
我们对该植株的外部形态、 核型、 花粉母细 色。花期 斗月下旬至 ５月上旬。植株开花后心 －４厘米， 但不结实。 胞减数分裂以及花粉的发育进行了初步观察， 皮可增大至 ３
现将结果报道如下。
表ｔ “ 首鑫红” 的染色体 长度 、 臂比和着丝点类型 染色体
编 号
Ｉ Ｉ Ｉ ＩＩ Ｉ Ｉ Ｖ Ｖ
材 料 与 方 法
体细胞染色体的计数和核型分析，均取用
染 色体长度”长臂 ＋短臂（ 微米）
１ ３ ２． ４二 ７． ０＋ ５ ３４ ０ ．
相对长度 （ ） 肠
２ ７ ２． ６ ２１ ６ ．２ ２ ５ ０． ０ １． ９ ６３ １ ４ ５． ８
臂比
１． ３１
着丝 点 类 型
Ｍ Ｍ wenku.baidu.com Ｍ
１ ．２ ．０ ．２ １７ ＝６ ８ ＋４９ １ ． １ ．８ ．３ １ １ 二６ ５ 十４ ５
（ 四）花粉发育 “ 首案红” 的减数分裂过程虽然表现出很不 同步的现象，但及至小抱子单核的中、后期阶
栽培牡丹“ 首案红” 品种在我国是一个古老 的传统品种， 选育年代及过程已无从考察。 推 测一种可能是二倍体与其同源四倍体杂交产生 （ 下转第 ２ 页） ７
２１
法与 目前常用的方法（ 包括从凝胶上抽提 Ｒ Ａ， Ｎ 离心、 透析、 冷冻、 干燥等步骤） 相比较， 具有操 作简便、 节省人力、灵敏度高等优点， 对于小分 子 Ｒ ＮＡ 混合物中某一 Ｒ Ａ 末端核普酸，可 Ｎ 不用预先纯化分离 ，只要将混合物末端标记电
育的花粉， 约占６ 多； ． 另一种为延迟成熟的花 ４
图 ４ 减数分裂后期 Ｉ ，多价体的分离 及染色体的不等数分离和桥
粉， 虽具 ２核， 但生殖核并未伸长， 可能是不育 的，约占 ４．多。 第三类花粉是 小花 粉，即 ５４
染色体在后期 １的分离过程中， 桥” １ “ ，落 后染色体、多极分裂等异常现象极为常见 （ 图
体植株外 ， 其他种均未见到有关三倍体的报道。 我们在北京夭坛公园花圃中发现了一株三 立瓣高大， 排列紧密。花径 １ Ｘ ５ ０厘米。雄蕊 １ 群集 中于第一轮外瓣之内， ２ 轮花瓣之间 第 －３ 杂有少数正在瓣化的雄蕊，以内则再无雄蕊着 生。心皮 ５ －６枚， 绿色； 柱头紫红色， 房衣粉白
倍体牡丹，经有关专家亲临鉴定，该株牡丹为
些同源三倍体那样全部形成 ３ 价体１，也不只 ５ １
是形成 １ －３价体〔，而是形成 １ ９ １ －６价体的 各 种形式 （ ３ ， 图 ） 即除了形成 １ 价体外， －３ 这些 不同价体之间又有各种形式的联合，形成高价 体。 这些高价体的构型往住很复杂， 以至于很 难准确判断其具体的配对和联合方式。这种现 象可能说明其亲本的染色体中曾发生 过 易位，
１ ． ４＝ ６． ０十 ４． ４ ０６ ３ ３
１３ ．８ １４ ．５ １４ ．５ ４． ８ ７
花蕾直径约 １ －２ ． 厘米时的幼小花药为材料， ５
此时正处于抱原细胞分裂阶段， 便于观察。 从 花蕾中取出单个花药 ，用对二氯苯饱和水溶液 于室温下处理 ７ －８小时， 经水洗几次后， 用无
８ ３ ＝６ ９ ＋ １４ ．９ ． ４ ．５
泳分离， 即可选择性地转移其中的某一Ｒ Ａ分 Ｎ
子带， 进行末端测定。本文介绍的简易方法， 为 探讨由蛇毒二醋酶部分降解的 Ｒ ＮＡ 片段进行 ３端标记， ＇ 直接测定其序列的可能性， 提供了条
件。
图 ３ Ｈ ． 纸电泳分离鉴定 斗 ｐ ３， 种单核普酸图潜
３ 标记双链 Ｒ ２ １ ７ ＮＡ的末端， 能为分析双链 Ｒ ＮＡ 分子的序列 ，研究其结构与功能关系及其病毒 致病机理， 提供方便途径。 ３一 ’末端标记 ５ Ｒ Ｓ 产物经 １ 多聚丙烯 ＮＡ ０
植株萌芽力强， 耐阴耐湿， 长势旺盛， 表现
二倍体牡丹的体细胞染色体数目
２ ｎ一 Ｚ ｘ～ １ ， ０
基数为 ５ ，这也是整个芍药属 （ａｎ ）的共 Ｐｅ ｉ ｏａ
Ｌ Ｍａ ｘ ｅ ａ． Ａ ｙｏ ｅｅｉ Ｏ ｓｒａｉｎ Ｔ ｉ ｔ ｏ ｕ ｅ ｌ： Ｃ ｔｇ ｎ ｔ ｂｅｖｔ ｏ ｒ ｔ ｃ ｏ ｎ －
￥ Ｉ Ｔ＇
１ ）随体染色体。
水乙醇一 冰醋酸（： ３１固定液固定 ２ 小时， ） ４ 转人 出较明显的生长优势。 ７ 多酒精中贮存备用。 减数分裂过程的观察， ０ （ 二）核型 取用花蕾直径约 ２ ．厘米时的花药为材料。 －２ ５
花粉发育状况的观察和统计 ，主要取用刚开花 时的花药为材料，固定方法同上。 核型分析和 减数分裂过程的制片，均用石炭酸品红染色液
而“ 首案红” 则为
２ ｎ一 ３ ＝ ｘ １ ５一 １Ｍ ＋ ３Ｔ（Ａ ） ２ Ｓ ＳＴ ， 即二者的第 ４号染色体类型是不同的。 （ 三）减数分裂
ＳｂｉＭ、李憋学〔等观察了栽培牡丹和 ｔｂ ｓ ｅ ｎ ２ 」
． ２０
图 ３ 减数分裂中期 Ｉ ，单价体及不同等级的多价体
通常是以 ７８ ： 分离（ ４ ， 图 ） 少数是 ６９分离 ， ： 这 是指分至两极的总的染色体数而言，实际上其 中仍有 ２价或 ３价体存在；其二 是 常 可见 到
遗 传 Ｈ Ｒ ＤＴ Ｓ ｅｉ ） （） １－２ １８ Ｅ Ｅ ＩＡ （ ｉｎ Ｂ ｊｇ ４５ ＂ ９ １ ２ ９
三倍体牡 丹的细 胞遗传学 观察‘ ’
李 愁学
牡丹 （ａ ｎ ｓ ｆ ｔｏ Ａ ｄ） 原产我 Ｐｅ ｉ ｕ ｒｉ ｓ ｎｒ ｏ ａ ｕｃ ａ ． ｆ
国，栽培历史悠久 ，为传统的著名花卉和中药
状， 淡绿色， 叶背有毛， 着叶稠密。 花为楼子型 （ １ａ。 图 ， 花瓣紫色而稍具光泽， ） 外缘花瓣 ３ －４ 今， 研究过的芍药属的各个种中， ａ ［ 在已 除Ｈｇ６ ａ １ 瓣基深紫色。内轮瓣片较外瓣小， 近花心的 在 Ｐ ｊ ｏｉ ． ｎ ａ的野生种群中发现了一株三倍 轮， ａ ｃ ｐ Ｄｒ＂ ｘ］ Ｓｂｉ＂ 等人的工作。 但至 ａ ］ Ｓ ［ ｔｂ ｓ ｋ ， ａ＇ ｅ ｎ ＇ ，
染色１ 花粉发育的观察，则用 １ １ １ 。 ％ ０醋酸洋红 ｏ
染色并压片。 部分制片作临时观察， 部分制片 经冰冻脱盖片以后， 干燥， 用冷杉胶封片。
ｐｏ Ｐｅｎａ ｆ ｉ ｓ ｌｉ ａｏｉ Ｓ ｆ ｔ ｏ ｄ ｕｒ ｃａ ｕ Ｉ ）承 蒙北京林学院城市园林系周家琪教 授作 了 品 种 鉴 定， 特此致谢。
１９
芍药的二倍体品种的减数分裂，发现其异常现 象主要是不联会、 早分离、桥” “ 和断片等， 并无 多价休形成，而只有在四倍休牡丹中才出现多 价体。“ 首案红”的减数分裂过程中， 染色体的 配对和分离， 既与二倍体不同， 也与一般的同 Ｔ 三倍休植物不同，主要表现在以下几个方面： １分裂极不同步。 在多数情况下， ． 同一花 药中同时可观察到从中期 Ｉ 至四分抱子的各个 时期。 其中以中期 Ｉ、后期 Ｉ Ｉ和四分抱子等 三个时期出现的频率最高。中期 Ｉ 延续的时间 较长， 可能是复杂多价体分离较困难的缘故。 ２染色体的配对情况很复杂，它既不象某 ．
张玻方
（ 北京大学生 物系 （ ） 东北林学院林 学系 哈尔滨） ，
结 果 和 讨 论 （ 一）植株形态和习性 “ 首案红” 牡丹的植株强壮、直立、节间较
短。 叶片偏大，小叶卵圆形 ，叶面粗皱似小泡
材。 初步估计， 目前我国已培育出了约 ３０ ０多
个品种。 有关牡丹的细 胞 遗 传 学 研 究，主 要 有
图４ 端３ ３ ，标记 Ｃ Ｖ双链 Ｒ Ａ 凝胶电 离 ＇ Ｐ Ｎ 泳分
放射自显影图谱 （ 曝光时间 ８ 小时）
参
考
文
献
［ １ 赵０等： １８。植物学报， ４１： １ ９２ ２（） ｓｅ ａ ［ ］ Ｄｏｉ－ ｌ ｒ ２ ｎｓ ｌ ．Ｒ． ｅ ａ． １７． ｕｌ ｃ ｃ ｓ Ｋｅ ｅ ｔ ： ９７ Ｎ ｃ ｉ Ａ ｉ ｌ ｅ ｄ
Ｓｎ ｒｎ＂ 命名的“一 ｕｄｌｄ ｅａ Ｅ花粉” 约占 。 总数的
４ ．％。这类花粉平均直径约 ２ 微米， ４７ ５ 细胞质 稀薄， 不含淀粉。 这类花粉与大花粉的质的区 别是可以发生核的超额分裂， 形成具 １ 核的 －５
５ 。。这种很混乱的分离，导致最后形成从 ３ ，）
分体及至 １ ０分体的各种构型（ ５ ｂ 。 根据 图 ， ）
图２ “ 首案红” 核型示意图
在测量的所有细胞中， ，个染色体均包含 １ 有３ 个基本相同的染色体组，而且在同源染色
体的 ３ 个成员之间， 其形态也是极为相似的（ 图
１ ｂ。 ， 从核型分析结果可以初步判断为同源三 ） 倍体。 该核型与 Ｓ ｂｉＥ 所研究的二倍体牡丹 ｔ ｂ ｓ１ ｅ ｎ８ 的核型略有不同，该作者所观察的牡丹核型为 ２ ｎ～ ２ ＝ ｘ １ ０～６ ＋ ２Ｍ ＋ ２Ｔ Ａ ） Ｍ Ｓ Ｓ （ Ｔ， Ｓ
。“ ． 首案红” 的花型（ 楼子型） ｂ 核型 ２ ． ，二 ３ ｘ二 ［ ＝ １Ｍ ＋ ３Ｔ Ａｒ （ ＞ ２ Ｓ （ － Ｓ ）
同基数。我们对 ３ 个花蕾的约 １０个幼小花药 ０ 制片的观察表明，处于分裂中期的抱原细胞或 药壁细胞，９ 多都含有 １ ７ ５个染色体。 其余约 ３ 多的细胞含有非整倍的染色体数， 变异于 １－ ２ １ 之间。选择染色体形态清晰、 ４ 分散良好的 ８ 个细胞进行核型分析，结果如表 １ ２所示。 ，图
缩， 占３５ 。第二类为大花粉， 约 ． 体积较大， 平 均直径达 ４ ４微米， 细胞质浓厚， 用碘一 碘化钾溶 液染色， 呈不同深浅的蓝紫色， 表明有淀粉的积 累。 如果从核的分化程度进行比较， 又可再分 为两种，一种为花粉具一个营养核和一个伸长 而呈弯月状的生殖核， 这是正常的成熟花粉， 为 芍药属的典型的二胞型花粉，推测这是一类可
段， 发育便趋于一致 ， 小抱子之间只表现出细胞
休积和核的大小不同。其后的发育， 及至开花，
又出现极不同步的现象。根据对刚开花时的花
“ 的存在， 桥” 但未见有相应的断片出现。此外， 粉所进行的统计， 大致可分为３ 种类型 （ ， 图６ 落后染色体也很少见。 。：第一类为空花粉， ） 细胞核已解体， 细胞壁皱
统计， 分体占８ ４ ３ ％； 分体占５ ％； ２ ５ 分体占 ２ 多； 分体占１多； 分体以上约占５ ２ ６ ３ ７ 务。值
得指出的是，其中的 ４分体所占百分比虽然比
各类花粉。根据统计， 核花粉占１． ； 具１ ７务 ２ ６
核占 ５ ．％ ３２ ３核占 ２．％ 占３８ ５ ； ４５ ４ ； 核 ．多； 核 占 ０９ （ ６ ｂ。这种现象， ．％ 图 ， ） 李愁学［ 已在栽 １ ３ １ 培芍药中观察到， 首案红” ４ 核的花粉 但“ 具 －５ 的百分比比芍药要高得多。
较高，但它们的每一分体中所包含的染色体数
目也 不 都 是 均 等 的 。
“ ＝ ｝ Ａ：人 ｝ － Ａ Ｉ ， ｉＪ 拢 ， ｝Ｗ－Ｎ Ｉ － ３ｌ Ｍ ｔ Ｍｙ
已伸长 ； Ｂ 小花粉，具 ３ ． 核； ｃ 空 ． ａ ．减数分裂后期 １ 落后染色体和子染色体的不均等分离梦 １ ， ｎ ．多分体
花粉。 ｂ ．具 ５核 的 小 Ｉｊ ＿ ｝ｑ ｒ
酸胺凝胶电泳后 （ 见图 ２， Ｄ Ａ 一 ）向 Ｅ Ｅ 纸转移的
转移率较高 ，可达 ７ 多 （ ０ 测量纸片与胶条放射
性， 计数后计算） 若转移效果不好， 。 可用同样
方法， 对原胶条进行二次或三次转移。转移后， 含有 Ｒ ＮＡ 标记物的 Ｄ Ａ 一 Ｅ Ｅ 纸片， 经混合酶解 后， 可得到 ３一 ’末端标记的单核昔酸 Ｘ 产物。 知 由于 Ｄ ＡＥ 纸带有 ＤＥ Ｅ基团， Ｅ 一 Ａ 因此转移的 Ｒ Ａ 或降解的单核普酸都不会产生扩散现象。 Ｎ
或者在配对过程中发生过染色单体融合 （ｈ － Ｃｒ ｏ ｍｔ ｆｉ ）Ｉ ａｄ ｏ ｒ ｉ ｕ ｎ８ ｓ 。这样，就产生了既有同源染色
体之间的配对，又有非同源染色体之间易位的 同源断片的配对， 还可能有染色单体的融合等。 这些因素可能是形成复杂高价体的主要原因。 ３染色体在后期 Ｉ ． 的分离有两个显著的特 征， 其一是分至两极的染色体数目是不均等的， 的同源三倍体杂种。另一种可能是减数和不减 数的配子的结合而产生三倍体后代。不管经什 么途径产生， 都说明在牡丹育种工作中， 多倍体 育种是一条可供选择的培育新品种的途径。