第八章 细胞骨架

名词：
细胞骨架微丝微管
中间纤维微管组织中心踏车现象
肌节细胞迁移原肌球蛋白
肌钙蛋白分子发动机微管结合蛋白
中心体三联管triplet
思考题：
1.简述微丝的功能及装配的三个基本过程
2.简述微管的功能及装配特点。

3.简述中间纤维的功能及装配过程。

4.影响微丝、微管装配的药物主要有哪些？如何影响？
5.纤毛和鞭毛的结构组成和特点是什么?
6.简述肌肉收缩的机理。

7.通过细胞骨架一章的学习，你对生命体的自组装原则有何认识? 名词：
1、细胞骨架:是细胞内以蛋白质纤维为主要成分的网络结构，广义上包括：核骨架、细胞质骨架、膜骨架和细胞外基质；狭义上指：微管、微丝和中间纤维。

细胞骨架对于维持细胞的形态结构以及在细胞运动、物质运输、能量转换、信息传递和细胞分化等一系列方面起重要作用。

2、微丝：主要分布在细胞质膜的内侧，由肌动蛋白组成的、直径为7~9nm的纤维，是双股肌动蛋白丝以螺旋的形式组成的纤维，两股肌动蛋白丝是同方向的；是一种极性分子，具有两个不同的末端，一个是（+）端，一个是（—）端。

3、微管：主要分布在核周围，并呈放射状向胞质四周扩散，是细胞骨架的系统中的主要成分；直径为24~26nm的中空圆柱体，外径平均为24nm，内径为
14nm；长度变化不定；微管壁大约厚5nm，微管通常是直的，但有时也呈弧形。

细胞内微管呈网状和束状分布，并能与其他蛋白质共同组装成纺锤体、基体、中心粒、纤毛、鞭毛、轴突、神经管等结构。

4、中间纤维：分布在整个细胞中；其直径介于微管、微丝之间，约为10nm；由长的、杆状的蛋白质装配的，三种里面中间纤维最为复杂。

5、微管组织中心：存在于细胞质中决定微管在生理状态或实验处理解聚后重新装配的结构，多数情况下是一种中心体，但是某些表皮细胞和新受精的卵细胞有很多微管组织中心。

其主要作用是帮助大多数细胞质微管装配过程中的成核反应。

6、踏车现象，是微管组装后处于动态平衡的一种现象，微管的两端都可以加上αβ二聚体，但在（+）端，由于结合GTP帽结构存在，同二聚体的亲和力高，所以，新结合上去的比释放出来的快。

但在（—）端，由于GTP已水解成GDP，同二聚体的亲和力低，释放出来的二聚体比结合上的快，
7、肌节：Z线将肌原纤维分成一系列的重复单位——肌节，每个肌节中包含I 带、A带、H带、M线。

是肌收缩的基本单位。

细胞迁移:指的是细胞在接收到迁移信号或感受到某些物质的浓度梯度后而产生的移动。

移动过程中，细胞不断重复着向前方伸出突触，然后牵拉后方胞体的循环过程。

细胞骨架和其结合蛋白，还有细胞间质是这个过程的物质基础，另外还有多种物质对之进行精密调节。

8.原肌球蛋白:是细肌丝中与肌动蛋白的结合蛋白，分子量为2×35kDa, 长为41nm, 由两条平行的多肽链组成α螺旋构型，每条原肌球蛋白首尾相接形成一条连续的链同肌动蛋白细肌丝结合, 正好位于双螺旋的沟(grooves)中。

每一条原肌球蛋白有7个肌动蛋白结合位点，因此Tm同肌动蛋白细肌丝中7个肌动蛋白亚基结合。

9.肌钙蛋白:由T、C、I三亚基构成，和原肌球蛋白一起通过调节钙离子对横纹肌动蛋白ATP酶的活性来调节肌动蛋白和肌球蛋白相互作用。

10.分子发动机:将细胞内利用ATP供能，产生推动力，进行细胞内的物质运输或细胞运动的蛋白质分子称为分子发动机或发动机蛋白（motor proteins）。

11.微管结合蛋白:蛋白与微管密切相关，附着于微管多聚体上，参与微管的组装并增加微管的稳定性，这些蛋白叫做微管结合蛋白
12.中心体:是动物细胞中一种重要的细胞器，每个中心体主要含有两个中心粒。

它是细胞分裂时内部活动的中心。

动物细胞和低等植物细胞中都有中心体。

它总是位于细胞核附近的细胞质中，接近于细胞的中心，因此叫中心体。

在电子显微镜下可以看到，每个中心体含有两个中心粒，这两个中心粒相互垂直排列。

中心体与细胞的有丝分裂有关。

13.三联管triplet:见于中心粒(centrioles)和基体(basal bodies)，由A、B、C
三个单管组成，A管由13根原纤维组成，B管和C管都是10根原纤维，所以一个三联管共有33根原纤维。

三联管对于低温、Ca2+和秋水仙素的作用是稳定的。

思考题：
1. 简述微丝的功能及装配的三个基本过程
功能：①维持细胞结构②细胞迁移③形成微绒毛④形成应力纤维⑤形成细胞质分离的收缩环⑥肌肉收缩
装配：①成核：G-肌动蛋白慢慢地形成短的、不稳定的寡聚体，
达到某一长度（约3~4个亚基），就可以作为种子。

②快速延长：G-肌动蛋白单体快速地从短纤维的两端添加上去
③稳定期：G-肌动蛋白同F-肌动蛋白丝末端上的亚基进行交换，但不改变F-肌动蛋白丝的量。

2. 简述微管的功能及装配特点。

功能：①起支架作用，为细胞维持一定的形态，提供结构上的保证，
并给各种细胞进行定位；②作为细胞内物质运输的轨道；③作为纤毛和鞭毛的运动元件；④参与细胞的有丝分裂和减数分裂。

装配：①α微管蛋白和β微管蛋白形成长度为8nm的αβ二聚体，
αβ二聚体先沿着纵向聚合形成一个短的原纤维（不稳定）。

②以原纤维为基础，经过侧面增加二聚体而扩展为弯曲的片状结构的稳定性大大提高。

③αβ二聚体平行于长轴重复排列形成原纤维，当螺旋带加宽至13根原纤维时，即合拢形成微管的壁。

微管蛋白二聚体再不断加到微管的端点使之延长。

3. 简述中间纤维的功能及装配过程。

功能：①作为空间骨架为细胞提供机械强度支持②参与细胞连接
③保持动物细胞的形态④形成核纤层和核骨架⑤提高神经细胞轴突的强度⑥保持肌纤维的稳定
组装：①两个单体以相同的方向组成1个双股螺旋的二聚体，两个二
聚体以相反的方向组装成1个四聚体，二聚体具有极性，四聚体没有极性。

②若干个四聚体首尾结合组装成原纤维，一个原纤维的长度变化不确定。

③最后形成的中间纤维的横切面上共有32个多肽。

4. 影响微丝、微管装配的药物主要有哪些？影响微丝的药物：细胞松弛素、鬼笔环肽
影响微管的药物：长春碱类药物、紫杉醇、秋水仙素
长春碱类药物的作用机制是通过阻滞微蛋白聚合和诱导微管解聚,从而使细胞分裂停止有丝分裂中期。

紫杉醇的机制是促进微管蛋白聚合成团块和成束并使其稳定,从而抑制微管网的正常重组,阻碍细胞有丝分裂。

细胞松弛素与微丝结合后可以将微丝切断,并结合在微丝末端抑制肌动蛋白
在该部位的聚合，但对微丝的解聚没有明显影响，因为用细胞松弛素处理细胞可以破坏微丝的网络结构，并阻止细胞的运动。

鬼笔环肽与微丝表面有较强的亲和力，但不与肌动蛋白单体结合，对微丝的解聚有抑制作用，可使肌动蛋白丝保持稳定状态。

5. 纤毛和鞭毛的结构组成和特点是什么?
纤毛和鞭毛由 3个主要部分组成：轴丝、围绕它的质膜和一些细胞质。

轴纤丝从纤毛或鞭毛底部的基粒直达顶端。

纤毛和鞭毛都含有一个规则排列的由微管相互连接形成的骨架,称为轴丝。

中央的两个微管之间由细丝相连, 外包有中央鞘。

周围的9组二联管, 近中央的一根称为A管, 另一条为B管。

轴丝横切面的微管排列是9＋2式，即中心有一对由中央鞘包裹着的微管，外围环绕以两两连接在一起的 9 组微管二联体。

基粒的结构象中心粒一样是9＋0型，但它的 9组微管是三联体。

纤毛或鞭毛二联体中的微管，就是从基粒三联体中两根微管延伸出来的。

鞭毛一般长约150微米，纤毛5～10微米，两者直径相近，为 0.15～0.3 微米。

大多数动物和植物的精子都有鞭毛。

精子及许多原生动物都以鞭毛或纤毛为运动器。

6.简述肌肉收缩的机理。

肌肉收缩是由于神经传导细丝和粗丝的相互滑行，而这种滑行是由于横桥运动产生的。

但在完整机体中，肌肉的收缩是由运动神经以冲动形式传来的刺激引起的，即冲动经神经肌肉接点传递至肌膜，引起肌膜产生一个可传导的动作电位，从而触发横桥运动，产生肌肉收缩，收缩后又必须舒张才能进行下一次收缩。

因此，肌肉收缩的全过程包括三个互相衔接的主要环节：（1）细胞膜的电位变化，触发肌肉收缩这一机械变化，即兴奋－收缩偶联；（2）横桥的运动引起肌丝的滑行；（3）收缩的肌肉舒张。

7. 通过细胞骨架一章的学习，你对生命体的自组装原则有何认识？
①生物体是由大分子自装而成，一个个大分子有序的装上去。

②在装配过程中受到多种因素影响，例如影响微管的有秋水仙素、紫杉醇、长春花碱；影响微丝的有细胞松弛素、鬼笔环肽。

③具有高度的时空顺序性，动态平衡。