研究生高级菌物学第五章 菌物的生理、生态及次生代谢产物

二、对环境的适应 在环境、寄主（基物）适宜情况下进行旺盛的营 养生长和无性凡殖；反之转入有性繁殖阶段或产生保
护性组织体或孢子（菌核、子座、厚垣孢子等）。
第五节 菌物的种群关系
如同在固体培养基上形成圆形菌落那样，在自然界 也有菌落形成，“仙人环”（蘑菇圈）便是一例。在 草原上或森林里，某种蘑菇的菌丝体在土壤表层形成 圆形菌落，并不断向外生长（每年约长20~40 cm）， 蘑菇就产生在这约一尺宽的菌丝体生长区，该区后面 的菌丝体却逐渐死去。这个大自然的菌落，直径从几 米至数百米，菌龄由几年到数百年。
3. 湿度及水分：大多喜高湿度，孢子萌发需95%以
上相湿甚至水滴，菌丝生长75%左右相湿较宜。 白粉菌无性孢子（其含水量可达70%）可在干旱 条件下萌发。 4. 光照：大多数菌物的营养体在光照、黑暗条件均 生长良好，但有些菌种在形成子实体或产孢时需 光照的刺激，否则子实体畸形或不产孢。 5. 酸碱度：大多喜在微酸性基质中生长，最适pH 值5.5~6.5。但一般在pH 3~9范围内都能生长。
二、获养方式
l 绝大多数菌物是异养生物。 l 菌物中， 类菌原生动物：异养（吞食）或自养（光合）； 假菌（类藻菌物）：自养（光合或吸收）； 真菌（狭义）：异养（吸收或渗透）。 l异养菌物的获养方式包括： 专性寄生——如霜霉菌、白粉菌、 锈菌； 兼性腐生（强寄生）——如外囊菌、外担菌、黑粉菌及许 多叶斑病菌； 兼性寄生（弱寄生）——如丝核菌、多种镰孢、许多立木 腐朽菌； 专性腐生——如盘菌目、大部分块菌，多数腹菌纲成员， 许多木材腐朽菌。
genum）的突变株。
2. 头孢霉素：又称先锋霉素，可能是由青霉素作为前
体物合成的，为一种既具青霉素优点又不引起过敏
反应的抗菌素。它是顶头孢霉（Cephalosporium acremonium）等的次生代谢产物。
四、黄曲霉素
黄曲霉素对人体和动物的肝部急性中毒和慢性致 癌问题，已引起高度重视。其对大鼠的致癌率比已 知的二甲基亚硝胺大75倍。它是由黄曲霉 （Aspergillus flavus）和寄生曲霉（A. parasiticus） 产生的一种肝毒素，现已分离出B1等12种衍生物。
第六节 菌物的次生代谢产物
菌物的碳、氮和脂类代谢略，只介绍几种主要 的次生代谢产物。
lβ —胡萝卜素是维生素A的前体，在人的肠粘膜中 转变为维生素A。人类缺乏维生素A会出现皮肤异 常和夜盲症。 l能合成β -胡萝卜素的菌物很多，如好食脉孢菌、 菌核青霉以及毛霉目中的接合笄霉和三孢布拉霉。 后二种为高产菌种。目前工业生产β -胡萝卜素主要 采用三孢布拉霉（Blakeslea trispora）的“+”“-”菌 株 进行混合培养。
l同一环境（基质）中若出现多个菌种，则形成一定
的种群关系。这种关系表现为协同作用、拮抗作用 等方面： 1.协同作用：如森林落叶层中相关菌种依次出现，自 然更替。菌种的组成及其出现顺序的因素是落地树 叶本身的化学结构。菌种的组成及其出现顺序是： 分解糖类菌种 → 分解半纤维素菌种 → 分解纤维 素菌种 → 分解甲壳质菌种 → 分解木素菌种。 2. 拮抗（颉颃）作用：表现为寄生——如白粉寄生 菌寄生于白粉菌；竞争养分或空间——如大隔孢 伏革菌防治松根白腐病菌，菌根菌抑制土传病菌； 产生抗生物质——如木霉抑制苗木猝倒病菌、白绢 病菌。
l菌丝通常由孢子萌发产生，靠顶端生长点的生长
而延伸或分枝。
l生长到一定情况下就转入繁殖阶段。在生长季节
寄主、环境条件适宜条件下进行无性繁殖；在贫 养和低（高）温条件下转入有性繁殖。
第三节 菌物孢子的释放与传播
一、菌物孢子的释放
1. 被动释放：孢子靠环境因素的压力被释放。如气
流 （或气漩）的动力作用、雨滴的溅散作用等，可
第四节 菌物对环境的要求与适应
一、对环境的要求
பைடு நூலகம்
1. 氧气：大多是好气性的，在液体深层培养时需要通 气。 2. 温度：分喜温菌、嗜热菌和耐冷菌三类。大多为前 者，生长最适温度一般18~25℃，耐低温而对高温 敏感；落叶松癌肿病菌最适温度15℃，范围2~25℃， 为耐冷菌；某些粪生菌可在50℃下生长，为嗜热菌。
葡萄单轴霉
葡萄霜霉病
克林顿钩丝壳
朴树白粉病
马格栅锈菌
毛白杨锈病
l异养菌物的少数种类可与自养生物（如某些植物根、藻类） 共生（实际为相互寄生），而形成互惠互利的共生体。如菌 根、地衣。
三、对养分的吸收
1.吸收的动力：是靠菌丝或吸器的渗透作用实现的。
其细胞渗透压高于寄主细胞2~5倍甚至更高，曲 霉属等部分种能在渗透压高达100个大气压的基 物中生长。 2.酶的作用：分泌的细胞外酶多系水解酶类，可将 脂肪、蛋白质和碳水化合物分解为小分子物质， 溶于水后方被吸收利用。例如：
将孢子与子实体分开而释放。 2. 主动释放：孢子由内在的压力推动释放。许多菌物 的子实体均具某种特殊的孢子发射机构。例如：
l 低等菌水玉霉属在光照的感应下，利用液泡的爆发
机制，象水枪一样将孢子囊向光弹射到1~2 m的高 度； l腹菌纲的弹球菌属利用包被的外翻机制，可将孢子 向上射至6 m高的空中；
l 果胶酶、纤维素酶、半纤维素酶 → 分解中胶层、破
坏细胞壁 → 细胞组织坏死 → 斑点；
l纤维素酶、木素酶 → 分解木质部纤维素、木素 → 褐色或白色腐朽。 l胞外酶种类的多少，决定着菌物所利用物质的多少。 腐生性较强的菌类，酶种类亦多，可利用物质多，寄 主范围也广；反之亦反。
第二节 菌物的生长发育
一、β —胡萝卜素
三孢布拉霉
二、赤霉素
赤霉素是一种重要的生长调节剂，可刺激植物 生长并促进种子萌发、开花结实和果实增大。1938
年首先从藤仓赤霉（Gibberella fujikuroi）的培养物
中分离并结晶出赤霉素，目前已知其中除含赤霉酸 外，还有9种其它相似组分。
三、青霉素和头孢霉素
1. 青霉素：对肺炎等G+ 细菌引起的人类疾病有较好 的疗效。1929年最初从点青霉培养物获得, 现代商 业产品主要来自产黄青霉（Penicillium chryso-
五、甾体化合物转化
l甾体化合物又称类固醇化合物。其中肾上腺皮质激 素、性激素、强心苷等甾体激素对人和动物机体起 着非常重要的调节作用。 目前已知可转化甾体的菌物分布在20目250属1000
l甾体化合物过去靠化学合成，现改由菌物转化获得。 余种中，较重要的有梨头霉属（Absidia）和小克银
汉霉属（Cunninghamella）等。
l担孢子可通过孢子基部水滴的膨胀和离层的形成 而强制释放。
l 子囊孢子大都归为爆发式释放。由于子囊内部可溶 性物质的增加，对雨水或邻近组织水分的吸收， 或粘性物质的膨胀而提高子囊的膨压，导致孢子
从顶孔或裂缝强烈弹出约0.5~2 cm。
二、菌物孢子的传播
l分主、被动传播。主动传播——菌物借其本身的运 动（带鞭毛者）或生长延伸能力（菌索、菌丝体） 而进行传播，传播距离十分有限。主要靠被动传播。 1.气流传播：释放到空气中的孢子，或者生在子实体 表面的粉状孢子，主要靠气流传播。 2.雨水传播：鞭毛菌类的游动孢子主要随水流传播； 腔孢纲的分生孢子常混入粘液中，故靠雨水的溅散、 淋洗作用传播。 3.动物传播：各种动物，包括人类的活动皆可能携带 菌物孢子而传播。
第五章 菌物的生理、生态 及次生代谢产物
第一节 菌物的营养及获养方式
一、对营养物质的需求
l 除水、氧外，还需碳、氮、钾、磷、镁、钙、硫、 铁等常量元素和铜、锰、锌等微 （痕）量元素，也 有的需钼、硼、钴、钠等。 l 对营养物质要求不严格者：简单的碳水化合物（如 葡萄糖、蔗糖）和无机盐即可；较严格者：铵盐或 氨基化合物可利用，不能利用硝态氮；更严格者： 另需微生素或生长调节物质，如硫胺素（VB1）、 吡哆醇（VB6）、泛酸、核黄素（VB2）、生物素 和肌醇等。脂肪酸类、赤霉酸、吲哚乙酸、奈乙酸 和2，4-D能刺激某些菌物的孢子萌发或菌丝生长。