模拟干旱胁迫对高山杜鹃光合生理特性的影响
干旱胁迫对三种草本植物生理生化特性的影响
干旱胁迫对三种草本植物生理生化特性的影响朱凤荣【摘要】以播娘蒿(Descurainia sophia)、荠菜(Capsella bursa-pastoris(Linn.)Medic.)和小麦(Triticum aestivum L.)为供试植物,通过水培试验研究在干旱胁迫下3种植物的相对电导率、游离脯氨酸、可溶性蛋白质、丙二醛含量以及过氧化物酶、超氧化物歧化酶活性的变化规律.结果表明,干旱胁迫下,播娘蒿、荠菜和小麦的相对电导率、丙二醛、游离脯氨酸含量均呈持续递增趋势,3种植物相对电导率大小排序为小麦、荠菜、播娘蒿.干旱胁迫下,3种植物体内可溶性蛋白质指标与过氧化物酶、超氧化物歧化酶及丙二醛均呈先升后降的趋势.播娘蒿、荠菜体内游离脯氨酸累积量与相对电导率间呈极显著、显著正相关,均具有良好的线性回归关系.3种植物对干旱胁迫均具有一定的耐性和抗性,且播娘蒿和荠菜的抗旱性强于小麦.【期刊名称】《湖北农业科学》【年(卷),期】2019(058)006【总页数】4页(P88-91)【关键词】干旱胁迫;播娘蒿(Descurainia sophia);荠菜(Capsella bursa-pastoris(Linn.)Medic.);小麦(Triticum aestivum L.);生理生化特性【作者】朱凤荣【作者单位】新乡学院生命科学技术学院,河南新乡 453003【正文语种】中文【中图分类】S181干旱是世界农业面临的最严重的问题之一，干旱胁迫所导致的作物减产超过其他环境胁迫所造成减产的总和［1］。
近几年来大范围内周期性降水分布失衡以及用水不当都加重了干旱胁迫的程度，干旱胁迫对植物的影响主要体现在对细胞活性、器官和组织功能的影响上［2］。
受到干旱胁迫后，植物体活性氧增加、细胞渗透调节物质变化、个体及群体光合作用受到抑制，最终植物个体或群体生长受抑，形态发生变化，生物量或产量受到影响。
小麦是主要的粮食作物，百农矮抗58发芽率较高；荠菜和播娘蒿均属于农田中常见杂草且常伴随小麦、玉米等农作物生长，在农田生态系统中竞争力较强，易与农作物产生竞争，但均具有药物价值，3种植物均属于草本植物。
干旱胁迫下植物生理生化特性响应及其调控机制研究
干旱胁迫下植物生理生化特性响应及其调控机制研究干旱胁迫是全球范围内普遍存在的环境问题，对植物的生长发育和生产力产生了严重影响。
面对干旱胁迫，植物会展现出一系列的生理生化特性响应，以保证自身生存和正常生长发育。
在研究干旱胁迫下植物生理生化特性响应及其调控机制方面，我们需要加强对植物适应干旱环境的认识，以期设计出更智能化的植物育种策略。
一、干旱胁迫下植物的响应特性1. 植物水分利用效率降低水是植物生长发育所需的重要物质，当环境中的水分供应不足时，植物会出现水份不足的症状，如叶片变黄、萎蔫等。
为了适应干旱环境，植物会降低水分利用效率，减缓水分消耗速度，以保证能够长时间维持生存。
2. 植物的渗透压逐渐升高干旱胁迫下，环境中的水分供应不足，植物会通过提高自身的渗透压来增加水分吸收，以保证生命活动的进行。
植物会通过调控离子吸收和储存，提高渗透压水平。
此外，胞间液也会通过降低水分 potential 来提高渗透压。
3. 植物产生抗氧化剂以应对干旱胁迫干旱胁迫下，植物受到氧化应激的影响，因为存在大量的 ROS (活性氧物质)。
植物会产生一系列的抗氧化剂来应对干旱胁迫，以减少 ROS 对细胞的伤害。
多酚类、类胡萝卜素、维生素 C 和 E 等都属于植物产生的抗氧化剂。
二、植物干旱胁迫下的调控机制1. 植物利用植物激素进行调节植物激素是植物生理过程的控制因素，其中 ABA (脱落酸) 和 ET (乙烯) 在干旱胁迫中扮演着至关重要的角色。
ABA 可以调节根系生长和营养吸收，同时降低叶片腐烂物二级代谢产物，增加植物的耐旱性。
而 ET 可以加速植物生长发育，增加根系活力。
2. 转录因子的调控转录因子是调控植物基因表达谱的重要因素，它可以控制植物对干旱的响应。
目前已经发现不少的转录因子对干旱胁迫有着显著的调控作用，如MYB、WRKY、NAC 等，对于这些转录因子的调控研究有助于理解各种信号通路之间的关系。
3. 协同作用的调控机制在植物的生长发育过程中，不同的生理生化模块相互作用，交错集成，这种协同作用是动态的，而且也和所处的环境有关。
干旱胁迫下杜鹃叶片生理与PSII活性变化
关键词 杜鹃Rhododendron L. 干旱胁迫 抗旱性 生理响应 叶绿素荧光参数
中图分类 S685.21+3 文献标识码 A 编 04398114201618473005
DOI 10.14088jki.issn04398114.2016.18.026
杜鹃是杜鹃花科Ericaceae杜鹃花属Rhododendron L.木本植物的总称，别名映山红、满山红等，其种类繁多、花色艳丽、姿态优美，为世界上著名的观赏花卉，对世界园林植物有着重大影响 也是中国传统十大名花之一，有花中西施的美誉[1，2]。干旱是影响园林植物正常生长并导致其观赏性下降的重要因素，不同的杜鹃种、品种其耐旱性具有显著的不同 李娟[3]对西鹃R. hybridum Hort.和毛鹃R. pulchrum Sweet.进行了干旱处理，并对西鹃和毛鹃的叶片含水量、叶片相对含水量和叶绿素、脯氨酸、蛋白质含量以及过氧化物酶、过氧化氢酶、抗坏血酸过氧化物酶活性等生理特性做了比较，得出西鹃抗旱性大于毛鹃的结论。黄承玲等[4]对持续干旱条件下高山类型杜鹃露珠杜鹃R. irroratum Franch.、迷人杜鹃R. agastum Balf. f. et W. W. Smith、大白杜鹃R. decorum Franch.的保护酶活性、渗透调节物质、丙二醛MDA含量和质膜相对透性进行了测定，并进行抗旱评价，得出丙二醛含量和保护酶活性可以作为高山类型杜鹃抗旱性评价的主要指标结论。叶绿素荧光技术是研究植物光合作用的机制和探测光合生理状况的一种新兴技术，能够快速灵敏、无损伤地反映光合系统ⅡPhotosynthetic system Ⅱ，PSⅡ对光能的吸收、传递、耗散、分配等方面的动态，被认为是研究植物光合能力及对环境胁迫响应的有效手段[57]。在杜鹃抗旱性研究中，关于生理指标的研究相对较多，但是将生理指标与叶绿素荧光参数相结合来比较杜鹃抗旱性的报道相对较少。为了更全面地了解杜鹃在干旱胁迫条件下的生理响应机制，课题组对前期筛选出的观赏价值高的5个杜鹃品种与目前园林中栽培应用较多的1个杜鹃品种进行了干旱胁迫条件下的外观形态、生理指标和叶绿素荧光参数测定，以期综合反映杜鹃对干旱逆境的抗性，从而为杜鹃的抗旱育种提供理论依据。
干旱胁迫对杜鹃叶片超微结构的影响
干旱胁迫对杜鹃叶片超微结构的影响
随着全球气候变化的发展，干旱胁迫对植物的生长和发育具有重要影响。
杜鹃是一种重要的观赏植物，其叶片是植物的光合器官，对植物的生长和品质具有重要的作用。
本文将分析干旱胁迫对杜鹃叶片超微结构的影响。
研究发现，干旱胁迫会显著影响杜鹃叶片的超微结构。
在干旱胁迫条件下，杜鹃叶片的气孔关闭，导致叶片内部的水分减少，造成叶片细胞脱水。
根据观察发现，在脱水条件下，杜鹃叶片的细胞质变薄，细胞间隙增大，叶片厚度减薄。
叶片超微结构的变化也会影响杜鹃叶片的光合作用能力。
干旱胁迫导致杜鹃叶片的叶绿素退化，细胞质减少，气孔关闭，光合色素的聚集减少，最终影响杜鹃叶片的光合作用能力。
此外，脱水还会影响细胞器的正常功能，如叶绿体、线粒体、高尔基体等细胞器形态、结构和功能发生改变。
在过程中，植物也会通过自身的适应性机制来缓解干旱胁迫的影响。
在脱水条件下，杜鹃叶片会启动一系列的防御机制，如合成脆脂类化合物、色素和酶等修复叶片的损伤，增加叶片的抗氧化能力和生物膜的稳定性。
综上所述，干旱胁迫对杜鹃叶片超微结构的影响是一个较为复杂的过程。
在胁迫的条件下，杜鹃叶片的超微结构会发生明显的变化，从而影响其光合作用能力和抗旱性能。
植物适应性机制的启动可以缓解叶片的损伤和稳定其生长发育。
深入研究干旱胁迫对杜鹃叶片超微结构的影响，对于指导杜鹃的栽培和管理有着重要的意义。
干旱胁迫对作物生长发育的影响
干旱胁迫对作物生长发育的影响作者：刘玉成来源：《新农业》2017年第04期水分是植物的主要组成部分，也是绿色植物进行光合作用的基础原料之一。
干旱胁迫对植物的生长、光合作用、气孔运动、营养代谢等产生不良影响，进一步影响植物的生长发育。
干旱限制了我国半干旱区农业发展，也严重影响作物的生长发育及产量。
研究干旱胁迫对作物生长的影响，对提高玉米的抗旱性，以达到旱作区农业生产节水、稳产和水分高效利用的目的，具有重要的现实意义。
1 干旱胁迫对作物光合作用的影响干旱降低了光合作用，主要是由于叶面积减小且光合场所受损造成的，并与叶片早衰、产量降低相联系。
干旱胁迫时，植物会通过关闭气孔影响细胞水分状况及二氧化碳进入量。
随着叶片水分散失和相对含水量下降，气孔开度减小，二氧化碳进入量减少，光合作用受到抑制，同时气孔阻力的增加也减少叶片水分散失，减轻了干旱胁迫对光合器官的伤害，有利于保持植株内水分平衡。
干旱情况下，光合作用受到抑制，是气孔和非气孔因素共同作用的结果，前者是指水分胁迫使气孔导度下降，二氧化碳进入叶片受阻而使光合速率下降；后者主要指光合器官内光合酶活性下降造成的光合速率降低。
干旱胁迫下，叶面积萎缩，光合色素发生变化，光合结构受到破坏，卡尔文循环相关酶活性降低，这些都是导致作物减产的重要原因。
另外，干旱时，抗氧化防御系统的平衡遭到破坏，活性氧得不到有效清除，对蛋白质、膜脂和其他分子成分产生氧化等原因也抑制了光合作用正常进行。
2 干旱胁迫对作物生长和产量的影响干旱影响种子萌发和根系生长，营养生长阶段的干旱胁迫会延缓植物生长发育，如干旱会严重减少萌发和扎根，干旱胁迫影响豌豆的萌芽和早期幼苗生长。
对苜蓿的研究发现，发芽势、胚轴长度，地上部和根系鲜重和干重在聚乙二醇诱导的水分亏缺环境下减少，而根长增加。
产量与植株水分亏缺下的生理过程有着内在的复杂联系。
胁迫程度、持续时间及去除胁迫后的响应、水分胁迫与其他因素的交互作用都非常重要。
干旱胁迫对植物的影响
干旱胁迫对植物影响摘要：胁迫严重影响着植物的生长发育,如干旱胁迫，可造成经济作物产量的逐年大幅下降[1],它们不能逃避不利的环境变化, 它们需要快速的感应胁迫刺激进而适应各种环境胁迫。
大多数植物遭受干旱逆境后各个生理过程都会受到不同程度的影响。
我们都知道 ,水分在植物的生命活动中起着重要的作用，不仅是光合作用的原料之一，而且还维持着植物的正常体态。
因此，我们要用各种预防途径来减少干旱对植物的影响。
关键词：干旱胁迫植物影响Drought stress impact on plantsAbstract : stress seriously influence the plant growth and development, such as drought stress, which can cause economic crop production has fallen dramatically year by year [1], they cannot escape from adverse environmental change, they need fast induction stress stimulation and adapt to various environmental stresses. Most plants by drought adversity after various physiological processes are subject to the influence of different level. As we all know, water in the plant life activities play an important role, not only is one of the raw material of photosynthesis, but also maintains the normal posture of plants. Therefore, we want to use a variety of preventive ways to minimize the effects of drought on plant.Keywords : plant drought stress inflengce引言:干旱可以分为土壤干旱和大气干旱，而大气干旱往往伴随着较高的温度，这两种干旱有时单独出现，但是，在一般情况下同时出现的，这两种干旱方式对植物的影响是相似的。
干旱胁迫对植物的影响和植物的生理生态响应
• 高温胁迫下植物的生理生态响应
植物对干旱胁迫的生理生态响应
• 干旱胁迫
• 生理响应 • 生态响应
干旱胁迫
对膜透性的影响 对生长的影响 干旱胁迫对植物生理指标的影响（表观影响） 干旱胁迫对植物光合作用的影响 干旱胁迫对植物生长过程中氮代谢的影响 干旱胁迫对植物生长过程中氧代谢的影响
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水是植物的血液，其含量一般 占组织鲜重的 65％～90％[610 叶片的相对含水量(RWC)表征 植物在遭受干旱胁迫后的整体 水分亏缺状况，反映了 植株叶 片细胞的水分生理状态。因此， RWC常常 是被用来衡量植物抗 旱性的生理指标。RWC比单 纯 的含水量更能较为敏感地反映 植物水分状况的改 变，在一定 程度上反映了植物组织水分亏 缺程度。
•
•
CTK减少，因为其能维持和促进气 孔开放，减少根细胞对对水的透性。
乙烯大量产生，引起落花落果，减 少负担。
植物对干旱胁迫的生理响应
• 产生新的蛋白质
• 水分胁迫蛋白种类很多，具有适应功能，可能包 括离子的隔离，对膜的保护，恢复一些蛋白质的 活性和形成特定的水，离子或溶质通道，以及改 变或调节液泡和细胞质中的渗透势。
• （2）御热性 • 许多植物具有特殊的御热保护 结构，如叶片或果实表面有蜡 质和绒毛，可反射阳光，减少 辐射，叶片卷缩或直立，减少 吸收阳光的面积；有些植物在 高温下气孔开度增大，通过增 强蒸腾来降低温度;C4,CAM植 物在高温下光合作用通常仍大 于呼吸作用，保持正常的碳素 代谢，有些植物饱和脂肪酸含 量高，有利于高温下保持生物 膜系统的稳定性。
植物对干旱胁迫的生理响应
• 产生大量脯氨酸
• 脯氨酸对于干旱的响应有以下的效应。 • 1·作为渗透调节物质参不渗透调节。 • 2·在水分胁迫期间产生的氨转入脯氨酸，起解毒 作用，同时也可以作为复水后直接利用的氮源。 • 3·通过其疏水端不一些大分子疏水端结合，亲水 端不水分子结合，使大分子增加了对水的亲和力， 防止脱水引起的变性作用。
干旱胁迫对杜鹃叶片超微结构的影响
干旱胁迫对杜鹃叶片超微结构的影响杜鹃植物简介杜鹃属于杜鹃花科植物，是一种常见的喜凉植物，在欧亚大陆和北美洲均有分布。
该植物喜欢生长在高寒地区和酸性土壤中，是一种重要的观赏花卉植物。
杜鹃叶片厚实，表面光滑，喜欢阴凉潮湿的环境，对干旱胁迫有着一定的抵抗能力。
干旱胁迫对杜鹃叶片超微结构的影响1. 叶片表皮细胞叶片表皮细胞是叶片的外层保护组织，直接承受外界环境的影响。
研究表明，干旱胁迫会导致杜鹃叶片表皮细胞的形态发生改变，表皮细胞的厚度增加，表面变得粗糙，皱缩。
这些变化可能是植物为了减少叶片表面蒸发和水分损失的一种适应性调节，保护内部组织不受干旱胁迫的伤害。
2. 叶肉细胞叶肉细胞是叶片内部的主要组织，直接参与光合作用和气体交换。
在干旱胁迫条件下，杜鹃叶肉细胞的超微结构也会发生一系列变化。
叶肉细胞的叶绿体数量和大小会减少，叶绿体内部颗粒结构变得疏松，类囊体膜系统发育不完全。
这些变化会降低叶肉细胞的光合作用效率，导致植物的生长受到一定程度的抑制。
3. 气孔气孔是植物叶片上用来进行气体交换的结构，也是植物调节水分蒸腾的关键组成部分。
在干旱胁迫条件下，杜鹃叶片气孔的数量减少，大小缩小，开闭功能受到限制。
这些变化使得植物可以减少水分蒸腾，保持水分平衡，但也会影响植物的光合作用效率和气体交换能力。
4. 毛孔和栅栏组织毛孔和栅栏组织是叶片表面的一种特殊结构，对于植物的气体交换和水分调节有着重要的作用。
研究显示，干旱胁迫会导致杜鹃叶片毛孔密度增加，但栅栏组织的稳定性下降。
这些变化可能是植物为了增加气体交换面积和减少叶片表面蒸发的一种适应性调节，但也会影响植物表面的保护功能和水分调节能力。
结论干旱胁迫对杜鹃叶片超微结构有着显著的影响，这些影响可能是植物为了适应干旱环境而进行的一系列适应性调节。
这些适应性调节也会影响植物的生长和生理功能，降低光合作用效率和气体交换能力。
在未来的研究中，我们需要进一步探讨干旱胁迫对杜鹃叶片超微结构的影响机制，以期为植物的干旱适应性提供更多的理论基础和实践指导。
干旱胁迫对三种草本植物生理生化特性的影响
干旱胁迫对三种草本植物生理生化特性的影响干旱是指土壤中水分不足以满足植物正常生长所需的一种环境胁迫。
在干旱条件下，植物受到水分的限制，会导致植物生理生化特性的改变。
本文将探讨干旱胁迫对三种常见草本植物生理生化特性的影响，以及植物对干旱胁迫的适应机制。
1. 叶片水分状况在干旱条件下，植物叶片的水分含量会显著降低。
叶片失水会导致叶片脱水、变薄等现象，进而影响叶片的光合作用和生长发育。
干旱胁迫还会引起叶片气孔关闭，限制植物水分蒸腾，从而减少水分损失，保持水分平衡。
2. 光合作用干旱条件下，植物的光合作用会受到影响。
由于叶片失水和气孔关闭，导致CO2进入叶片困难，影响碳的固定和光合作用的进行。
干旱胁迫还会降低叶绿素含量和活性，导致光合作用减弱。
3. 植物生长干旱胁迫对植物生长也会产生负面影响。
由于水分不足，影响了植物的正常生长和发育，导致植物的地上部分和地下部分的生物量减少，株高和分枝数减少，从而影响了植物的产量和生长势。
二、干旱胁迫对植物生化特性的影响1. 酶活性干旱胁迫会引起植物体内酶活性的改变。
一些与抗氧化相关的酶活性会显著增加，如过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）等，以应对干旱条件下产生的氧化应激。
干旱胁迫还会影响一些与生长和发育相关的酶活性，如细胞分裂酶、蛋白酶等。
2. 次生代谢产物干旱条件下，植物体内的次生代谢产物也会发生变化。
一些与抗氧化能力相关的次生代谢产物如多酚类物质、黄酮类物质等会显著积累，以应对干旱产生的氧化应激。
一些萜烯类物质、激素类物质等也会受到影响，从而影响植物的生长发育和抗逆能力。
三、植物对干旱胁迫的适应机制1. 根系调节植物在干旱条件下会通过调节根系结构和生理特性来适应干旱胁迫。
根系会发生变化，增加根系表面积和根系毛发密度，以增强水分吸收和利用能力。
植物还会调节根系的生长角度和深度，以便更有效地获取土壤中的水分资源。
2. 保护酶系统植物在干旱条件下会通过增加抗氧化酶系统来应对氧化应激。
干旱胁迫对三种草本植物生理生化特性的影响
干旱胁迫对三种草本植物生理生化特性的影响
干旱胁迫是指环境中水分严重不足，导致植物受到水分限制的一种生理现象。
干旱胁
迫对草本植物的生理生化特性有深远的影响。
在生理方面，干旱胁迫会导致植物失水。
当植物受到干旱胁迫时，土壤中水分的供应
量无法满足植物的需求，导致植物开始失水。
失水会导致植物发生生理变化，如叶片收缩、植物体积减小、根系伸展等。
植物为了减少水分流失，会调节气孔开闭，降低蒸腾速率，
以减少水分丧失。
在生化方面，干旱胁迫会引起植物的代谢变化。
干旱胁迫会导致植物失去水分，从而
影响植物的新陈代谢过程。
植物会增加一些抗旱蛋白、保护酶等抗旱物质的合成来应对干
旱胁迫。
植物还会调节激素水平，比如细胞分裂素、脱落酸等激素的含量会发生变化，以
适应干旱环境。
植物会产生一系列的抗氧化物质来对抗干旱胁迫引起的氧化损伤，如超氧
化物歧化酶、过氧化物酶等。
干旱胁迫还会影响植物的生长和发育。
干旱胁迫使植物无法正常进行光合作用，导致
植物的生长速度减缓甚至停止生长。
干旱胁迫还会导致植物的根系发育受阻，影响植物的
水分吸收能力，从而进一步加剧植物的干旱胁迫。
干旱胁迫还会导致植物的叶片失去绿色素，出现叶片干枯、黄化等情况。
干旱胁迫对草本植物的生理生化特性有很大的影响。
干旱胁迫导致植物失水、调节气
孔开闭、影响代谢过程和生长发育等。
深入研究干旱胁迫对草本植物的影响，可以为草本
植物的耐旱性提高以及农作物的抗旱改良提供理论基础。
干旱胁迫对植物生理生化指标的影响
干旱胁迫对植物生理生化指标的影响摘要：水是生命之源，地球上任何生物的生存都离不开水。
并且，很多生物在出现缺水时都表现出一系列相应的症状，特别是植物最明显。
植物常常遭受的有害影响因素之一就是缺水，当植物消耗的水分无法从外界得到补充时，就会使植物体内的一些生理生化指标发生变化，如脯氨酸(Pro)、丙二醛(MDA)、过氧化氢(H2O2)、多酚氧化酶(PPO)、过氧化物酶(POD)、谷胱甘肽(GSH)等的含量。
实验通过分光光度计分别在不同的波长中测出吸光率，间接计算出其含量，我们通过测定这些指标含量的变化就可以知道干旱对植物的损伤有多严重。
植物经常遭受干旱胁迫的危害，全世界干旱、半干旱地区的面积占总面积的43%，而中国更为严重，约占51.9%，因而研究植物的抗旱性尤为重要。
由实验数据可知，当小麦受到干旱胁迫时，小麦幼苗的脯氨酸(Pro)、丙二醛(MDA)、过氧化氢(H2O2)、多酚氧化酶(PPO)、过氧化物酶(POD)、谷胱甘肽(GSH)的含量均升高。
关键词：干旱、脯氨酸(Pro)、丙二醛(MDA)、过氧化氢(H2O2)、多酚氧化酶(PPO)、过氧化物酶(POD)、谷胱甘肽(GSH)1.引言1.1干旱及干旱对植物的影响干旱化已成为世界性的问题，中国干旱半干旱地区面积为256．6×104km2，占国土面积的26.73％。
在我国各干旱省份中，云南又属于干旱的省份之一。
对植物影响的诸多自然因素中，干旱占首位。
因此研究干旱对植物的影响就尤为重要，以利于应用于农作物上。
在农业上可以采取植物的各种抗旱机制来抵抗干旱对农作物的损伤，才不致使庄稼减产，利于丰收。
那么，究竟什么算干旱呢？就让我们来看看它的定义吧！当植物耗水大于吸水时，就会使组织内水分亏损，简而言之，过度水分亏缺的现象，称为干旱。
干旱可分为大气干旱和土壤干旱。
土壤干旱时，植物生长困难或完全停止，受害情况比大气严重。
我国农业每年受旱灾面积达2500多万km2。
干旱胁迫对玉米生长发育及其_生理生化特性的影响
干旱胁迫对玉米生长发育及其 生理生化特性的影响作者：李英马兴祥丁文魁王鹤龄来源：《山东农业科学》2014年第09期摘要：以玉米杂交种科河28为试材在武威进行了干旱胁迫对大田玉米生长发育、生理特性及光合特性的影响试验。
结果表明：长期干旱胁迫使玉米叶片卷曲，叶面积减少，株高下降，单株叶片数和干物质积累量减少，果穗体积减小，穗粒重和百粒重降低，大幅减产，在极度干旱条件下几乎颗粒无收；同时干旱胁迫使气孔导度减小，气孔关闭，光合能力降低，净光合速率显著下降，植株生长受到抑制。
关键词：干旱胁迫；玉米；生物量；产量；光合特性中图分类号：S513.01文献标识号：A文章编号：1001-4942（2014）09-0046-04玉米是河西地区的主要种植作物，其中武威市的玉米播种面积约占耕地面积的30%。
近年来受全球气候变暖影响，该地区暖干化趋势日益明显，加之气温高、蒸发量大，生育期内降水仅能满足玉米总耗水量的25%～32%，因而干旱胁迫出现几率增大，成为限制玉米生产可持续发展的瓶颈 [1～3]。
关于干旱胁迫对玉米生长发育及产量的影响前人研究很多，但大多为盆栽模拟试验[2]，并且多数试验是针对不同生育期的短期干旱胁迫，而短期干旱和长期干旱胁迫的影响差异明显。
但关于玉米不同生育阶段乃至整个生育期对持久干旱响应的田间模拟试验仍不多见。
为此，武威荒漠生态与农业气象试验站在2013年进行了干旱胁迫试验，旨在研究玉米对持续干旱胁迫的调控机理和干旱胁迫对玉米生长动态、生理生化的影响，以为今后制定玉米节水技术对策、生态优化管理以及预测干旱胁迫对玉米发展趋势的影响提供一定的技术依据。
1材料与方法1.1试验点概况试验于2013年在武威荒漠生态与农业气象试验站进行。
该站位于甘肃省河西走廊东端的武威市凉州区清源镇发展村（N37°53′，E102°53′，H1 531.5 m），属西北中温带干旱地区河西走廊绿洲农业生态区，主要地貌地形为相对平坦的狭长滩地，年平均气温8.1℃，年降水量160 mm，年太阳总辐射为5 923.8 MJ/m2，无霜期平均为140 d。
PEG模拟干旱胁迫对不同烤烟品种生理特性的影响
PEG模拟干旱胁迫对不同烤烟品种生理特性的影响作者：李晓青荆月婷冯全福杨爱国刘旦程立锐陈果耿锐梅任民王绍美来源：《中国烟草科学》2016年第03期摘要：以抗旱性不同的烤烟品种中烟14和中烟100为材料，采用不同浓度的聚乙二醇（PEG-6000）模拟不同程度的干旱胁迫，研究不同干旱胁迫程度下不同品种烟叶内丙二醛和脯氨酸含量变化以及对烟叶内保护性酶活性的影响，探究烟草对干旱胁迫的响应机理，为烟草的抗旱筛选提供一定依据。
研究结果表明，随着胁迫时间的延长，丙二醛呈现增加的趋势，且相同胁迫时间内，PEG浓度15%处理，叶片中丙二醛含量最高；脯氨酸含量随着胁迫时间的延长不断增加，在相同胁迫时间内，PEG浓度15%处理叶片中脯氨酸含量最高；随着胁迫时间的延长，超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）均呈现先升高后降低的趋势，且在处理1d时达到最大值，PEG浓度15%处理酶活性最高。
通过检测数据证实中烟14的抗旱性较强，各项检测指标用于烟草抗旱性研究具有可靠性。
关键词：烤烟；PEG胁迫；丙二醛；脯氨酸；保护性酶中图分类号：S4572.01文章编号：1007-5119（2016）03-0015-07 DOI：10.1349 6/j.issn.1007-5119.2016.03.003随着工业化的发展，人类活动对环境的干预，极端恶劣的天气时常发生，气候环境变化已成为阻碍农作物生产的重要限制因素，频发的干旱灾害对农作物生产的影响尤甚。
干旱胁迫对植物的影响在细胞水平表现为导致植物膜质过氧化，破坏细胞膜系统。
丙二醛（MDA）作为膜脂过氧化作用的中间产物，在一定程度上可以用来作为细胞膜受伤害程度的标志物；同时，在干旱胁迫条件下，超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）等，会通过协调作用有效清除02、·OH、H2O2等自由基，防御膜脂过氧化，这成为植物体对抗干旱胁迫生长环境的重要手段。
干旱胁迫对三种草本植物生理生化特性的影响
干旱胁迫对三种草本植物生理生化特性的影响【摘要】在干旱胁迫下，植物生理生化特性受到严重影响。
本文通过对三种草本植物的研究发现，干旱胁迫会导致植物生长受阻，光合作用和呼吸作用减弱，叶片解剖结构发生变化，抗氧化能力下降，植物生长调节物质出现变化。
不同草本植物在干旱胁迫下的生理生化特性存在差异，但它们都通过调节适应机制来应对干旱环境，如增强抗氧化能力、调节生长调节物质的平衡。
这些研究结果为草本植物的种植和管理提供了重要启示，为进一步研究草本植物在干旱环境下的生理生化特性提供了参考依据。
【关键词】关键词：干旱胁迫、草本植物、生理生化特性、生长、光合作用、呼吸作用、叶片解剖结构、抗氧化能力、生长调节物质、适应机制、种植管理。
1. 引言1.1 背景介绍干旱是全球性的自然灾害之一，严重影响着草原生态系统的稳定性和植物生长发育。
随着全球气候变暖的加剧，干旱频率和强度逐渐增加，对草原植被造成了严重的威胁。
草本植物作为草原生态系统的主要组成部分，对干旱的胁迫具有一定的耐受能力，但其生理生化特性受到了不同程度的影响。
干旱胁迫导致植物水分亏缺，影响了其生长发育过程。
植物在干旱条件下会出现凋谢、叶片卷曲等现象，严重影响了其生长速率和产量。
干旱还会影响植物的光合作用和呼吸作用，导致光合速率下降，呼吸速率增加，从而影响了植物的能量代谢和生长。
干旱胁迫也会对植物的叶片解剖结构产生影响，导致叶片厚度增加、气孔关闭、叶蜡层增厚等变化，影响了植物的水分蒸发和气体交换过程。
干旱还会诱导植物产生大量的活性氧物质，导致氧化应激加剧，影响了植物的抗氧化能力。
了解干旱胁迫对草本植物的生理生化特性的影响，对于深入探讨草原植被对干旱的适应机制具有重要的意义。
1.2 研究目的本研究的目的是探究干旱胁迫对三种草本植物生理生化特性的影响，从而深入了解植物在干旱环境下的适应机制。
具体目的包括：1.研究干旱胁迫对植物生长的影响，了解其对地上部分和根系生长的影响情况；2.分析干旱胁迫对光合作用和呼吸作用的影响，揭示植物在干旱条件下能量代谢的变化；3.考察干旱胁迫对叶片解剖结构的影响，探讨其对植物水分运输和气体交换的影响；4.评估干旱胁迫对植物抗氧化能力的影响，了解其在抗氧化防御方面的表现；5.探讨干旱胁迫对植物生长调节物质的影响，揭示其在植物生长发育调控中的作用。
干旱胁迫对三种草本植物生理生化特性的影响
干旱胁迫对三种草本植物生理生化特性的影响【摘要】干旱胁迫对草本植物的生理生化特性产生了重要影响。
本文通过研究三种草本植物在干旱胁迫下的表现，发现干旱胁迫对植物生长、叶片形态结构、光合作用、叶绿素含量和抗氧化系统均具有显著影响。
三种草本植物在干旱胁迫下表现出共同的生理生化特性，同时也存在个体差异。
研究结果对草本植物适应干旱胁迫提供了有益启示，有助于深入了解植物的应激响应机制，为未来的植物生长调控提供理论依据。
通过本文的研究可以更好地认识干旱胁迫对草本植物的影响，为环境保护和农业生产提供科学依据。
【关键词】关键词：干旱胁迫，草本植物，生理生化特性，生长，叶片形态结构，光合作用，叶绿素含量，抗氧化系统，适应性。
1. 引言1.1 背景介绍干旱是世界各地普遍存在的自然灾害之一，对植物生长和发育造成了严重的影响。
随着全球气候变暖和人类活动的持续扩大，干旱事件频率和强度逐渐增加，进一步威胁着生态系统的稳定和可持续发展。
研究干旱胁迫对植物的影响，具有重要的理论和实际意义。
植物在受到干旱胁迫时会出现一系列生理生化变化以应对环境的挑战。
干旱胁迫对植物生长的影响主要表现为抑制植物的生长速率和降低植物的生长量。
干旱胁迫还会导致植物叶片形态结构的改变，例如叶片的萎缩和卷曲。
干旱胁迫还会影响植物的光合作用过程，减少植物的光合产物合成。
干旱胁迫还会降低植物叶绿素的含量，影响植物的光合作用效率。
干旱胁迫还会诱导植物的抗氧化系统进行调节，减少氧化应激对植物的损害。
干旱胁迫对植物的生理生化特性产生了复杂和多样的影响。
对这些影响进行深入研究，有助于揭示植物在应对干旱胁迫过程中的内部机制，为进一步提高植物抗旱能力提供理论依据。
1.2 研究目的本研究旨在探究干旱胁迫对三种草本植物生理生化特性的影响，以增加对植物抗旱适应机制的认识。
具体目的包括：1. 分析干旱胁迫对植物生长的影响，了解其在生长发育过程中可能遭受的影响；2. 探究干旱胁迫对叶片形态结构的影响，研究其可能导致的形态改变及其与抗旱能力的关系；3. 研究干旱胁迫对光合作用的影响，了解植物在受到干旱胁迫时光合作用的变化情况；4. 调查干旱胁迫对叶绿素含量的影响，探讨其在植物抗旱机制中的作用；5. 探讨干旱胁迫对抗氧化系统的影响，了解其在植物应对氧化逆境中的生化响应。
干旱高温互作下高山杜鹃幼苗生理生化变化研究
江西农业学报㊀２０１９，３１（５）：１７ ２２ＡｃｔａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｅＪｉａｎｇｘｉ㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｊｘｎｙｘｂ．ｃｏｍＤＯＩ：１０．１９３８６／ｊ．ｃｎｋｉ．ｊｘｎｙｘｂ．２０１９．０５．０４干旱高温互作下高山杜鹃幼苗生理生化变化研究李小玲，韩洁，侯瑶，华智锐㊀㊀收稿日期：２０１８－１１－２１基金项目：陕西省科技厅项目 秦岭高山杜鹃生理生态及引种栽培技术研究 （２０１７ＮＹ－０２７）；陕西省大学生创新创业训练计划项目（２０１７２７１３）；商洛学院根植地方行动计划项目（ｇｚ１６０１５）㊂作者简介：李小玲（１９８０─），女，副教授，硕士，主要从事园林植物生理生态研究㊂（商洛学院生物医药与食品工程学院，陕西商洛７２６０００）摘㊀要：采取模拟干旱和高温交叉胁迫方法，测定干旱高温互作下高山杜鹃幼苗的生理指标并进行分析，为耐干旱高温种质的遗传改良和人工引种栽培提供理论依据㊂结果表明，随着干旱高温时间的延长，在４０ħ高温下，２０％的ＰＥＧ胁迫对高山杜鹃幼苗的伤害程度最大㊂在干旱高温互作下，脯氨酸含量呈上升趋势，其含量平均高达对照组的２８３．３％；ＭＤＡ含量和相对电导率分别比对照组增加了１７８．１％和１６３．８％；可溶性蛋白比对照组增加了２８．８％；ＰＯＤ㊁ＣＡＴ的活性呈上升趋势，分别比对照组上升了７１．９％和２２．９％；而ＳＯＤ活性呈先升后降趋势，与对照组相比增加了１５．４％，说明干旱高温互作对高山杜鹃幼苗的生长和干旱高温抗性均有显著影响㊂关键词：干旱高温互作；高山杜鹃；生理生化指标；抗性中图分类号：Ｑ９４９．７７２．３㊀文献标志码：Ａ㊀文章编号：１００１－８５８１（２０１９）０５－００１７－０６ＰｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄＢｉｏｃｈｅｍｉｃａｌＣｈａｎｇｅｓｏｆＲｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎｌａｐｐｏｎｉｃｕｍＳｅｅｄｌｉｎｇｓｕｎｄｅｒＤｒｏｕｇｈｔａｎｄＨｉｇｈＴｅｍｐｅｒａｔｕｒｅＩｎｔｅｒａｃｔｉｏｎＬＩＸｉａｏ－ｌｉｎｇ，ＨＡＮＪｉｅ，ＨＯＵＹａｏ，ＨＵＡＺｈｉ－ｒｕｉ（ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＢｉｏｌｏｇｙＰｈａｒｍａｃｙａｎｄＦｏｏｄＥｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，ＳｈａｎｇｌｕｏＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｓｈａｎｇｌｕｏ７２６０００，Ｃｈｉｎａ）Ａｂｓｔｒａｃｔ：ＩｎｏｒｄｅｒｔｏｐｒｏｖｉｄｅａｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌｂａｓｉｓｆｏｒｔｈｅｇｅｎｅｔｉｃｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔａｎｄａｒｔｉｆｉｃｉａｌｉｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎａｎｄｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎｏｆＲｈｏ⁃ｄｏｄｅｎｄｒｏｎｌａｐｐｏｎｉｃｕｍｇｅｒｍｐｌａｓｍｒｅｓｏｕｒｃｅｓｔｏｌｅｒａｎｔｔｏｄｒｏｕｇｈｔａｎｄｈｉｇｈｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，ｗｅｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｄｒｏｕｇｈｔａｎｄｈｉｇｈｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｏｎｔｈｅｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌｉｎｄｅｘｅｓｏｆＲ．ｌａｐｐｏｎｉｃｕｍｓｅｅｄｌｉｎｇｓｂｙａｄｏｐｔｉｎｇｔｈｅｍｅｔｈｏｄｏｆｓｉｍｕｌａｔｉｎｇｄｒｏｕｇｈｔａｎｄｈｉｇｈｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓｔｒｅｓｓ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔ：ａｌｏｎｇｗｉｔｈｔｈｅｅｘｔｅｎｓｉｏｎｏｆｄｒｏｕｇｈｔａｎｄｈｉｇｈｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ（４０ħ）ｓｔｒｅｓｓｔｉｍｅ，２０％ＰＥＧｓｔｒｅｓｓｈａｄｔｈｅｇｒｅａｔｅｓｔｉｎｊｕｒｙｔｏＲ．ｌａｐｐｏｎｉｃｕｍｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．Ｕｎｄｅｒｄｒｏｕｇｈｔａｎｄｈｉｇｈｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｉｎ⁃ｔｅｒａｃｔｉｏｎ，ｔｈｅｐｒｏｌｉｎｅｃｏｎｔｅｎｔｉｎＲ．ｌａｐｐｏｎｉｃｕｍｓｅｅｄｌｉｎｇｓｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ｂｅｉｎｇ２８３．３％ｔｈａｔｏｆｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌｇｒｏｕｐｉｎａｖｅｒａｇｅ；ｔｈｅＭＤＡｃｏｎｔｅｎｔａｎｄｔｈｅｒｅｌａｔｉｖｅｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙｉｎｃｒｅａｓｅｄ１７８．１％ａｎｄ１６３．８％ｔｈａｔｉｎｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌｇｒｏｕｐ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ；ｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｏｆｓｏｌｕｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎｗａｓ０．３６ｍｇ／ｇｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈａｔｉｎｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌｇｒｏｕｐ；ｔｈｅＰＯＤａｎｄＣＡＴａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｅｘｈｉｂｉｔｅｄａｒｉｓｉｎｇｔｒｅｎｄ，ａｎｄｗｅｒｅ７１．９％ａｎｄ２２．９％ｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈａｔｉｎｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌｇｒｏｕｐ，ｓｅｐａｒａｔｅｌｙ；ｗｈｉｌｅｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｙｏｆＳＯＤｉｎｃｒｅａｓｅｄｆｉｒｓｔａｎｄｔｈｅｎｄｅｃｒｅａｓｅｄ，ａｎｄｗａｓｉｎｃｒｅａｓｅｄｂｙ１５．４％．Ｔｈｕｓ，ｄｒｏｕｇｈｔａｎｄｈｉｇｈｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｈａｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｅｆｆｅｃｔｓｏｎｔｈｅｇｒｏｗｔｈａｎｄｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆＲ．ｌａｐｐｏｎｉｃｕｍｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｄｒｏｕｇｈｔａｎｄｈｉｇｈｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ；Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎｌａｐｐｏｎｉｃｕｍ；Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌｉｎｄｅｘ；Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ㊀㊀植物在其生长发育过程中常常遭受生物因子及各种非生物因子的胁迫，其中非生物因子是主要的危害因素㊂近年来，频繁的人类活动排放了大量的温室气体，致使全球气温不断上升，随着全球气候变暖，极端天气的频繁发生，如局部地区的异常干旱㊁高温等已成为影响植物生长发育的重要环境因子㊂研究发现，在干旱㊁高温互作下，植物体内积累大量的有害物质，如活性氧，引起膜质过氧化作用，抑制植物的光合作用，降低植物体内水分利用效率，最终导致植物生长发育受阻和形态发生变化㊂为了抵御干旱高温对植物体的伤害，植物通过自身保护机制以降低逆境对其造成的伤害［１］㊂干旱㊁高温不仅影响植物的生理生态过程，还成为限制植物的分布㊁生长和生产力的重要生态因子［２］㊂杜鹃花是杜鹃花属（Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ）植物的统称，属于世界三大高山野生花卉之一，具有极高的观赏及园林应用价值［３］㊂据调查，世界杜鹃花属植物约有９６７种，我国作为世界杜鹃花资源最为丰富的地区，分布有原生种５７１种，其中特有种约４０９种，占国有种的７１．６％［４］㊂而秦岭地区的野生杜鹃花属植物共有２８种，占我国杜鹃花种类的５．１％［５］㊂秦岭是我国杜鹃花分布的重要区域之一，且单种蕴藏量较大，耐寒性较强㊂秦岭野生的杜鹃花植物作为西北地区急需开发的野生资源之一，其花朵鲜艳㊁枝叶繁茂，且能药食两用，具有极高的观赏价值和开发利用价值［５］㊂杜鹃花属植物常丛生为密不可分的灌木林，因其密集的枝条㊁发达的根系，在耐受极端的高山气候环境㊁保持高山土壤㊁防止山体滑坡等方面起到作用，著称优良的山地水土保持植物［６］㊂地处商洛市镇安县的国家木王林场中分布有秀雅杜鹃（Ｒ．ｃｏｎｃｉｎｎｕｍ）㊁美容杜鹃（Ｒ．ｃａｌｏｐｈｙｔｕｍ）㊁头花杜鹃（Ｒ．ｃａｐｉｔａｔｕｍ）㊁照山白（Ｒ．ｍｉｃｒａｎｔｈｕｍ）等，其中美容杜鹃的数量最多并且分布面积最广［７］㊂杜鹃花生态习性为喜冷凉㊁多雾㊁湿润气候，忌高温干旱，较耐阴，光照过强常引起植株失水㊁叶片黄化，甚至造成日灼；光照不足影响光合作用和开花结果数量㊂故此，开展高山杜鹃干旱高温互作机理的研究能为杜鹃的引种栽培提供理论参考㊂目前对高山杜鹃抗逆性方面的研究大多集中于耐寒或耐高温等单一逆境因子方面［８－１１］，而对于干旱高温双重胁迫研究尚未见报道㊂鉴于此，本研究以秦岭高山杜鹃为材料，探讨其在干旱高温互作下的生长表现及叶片相应生理生化指标的变化，从理论上揭示高山杜鹃对高温胁迫的生理生态适应机制，丰富杜鹃花的生理研究内容，并通过对干旱高温互作下生理生化指标响应的研究及主因子的分析，为耐干旱高温种质的遗传改良和人工引种栽培提供理论依据㊂１㊀材料和方法１．１㊀试验材料㊀试验所用高山杜鹃幼苗于２０１７年３月上旬采自商洛市镇安县国家木王林场海拔１５００ｍ左右的杜鹃花景区㊂１．２㊀试验方法１．２．１㊀杜鹃幼苗的预培养㊀将采集的大小一致㊁生长状态良好的两年生高山杜鹃实生苗移栽到直径２０ｃｍ的花盆中，每盆栽两株，培养基质为腐叶土ʒ松针土＝１ʒ２，每天傍晚适时喷洒０．１％ ０．５％的硫酸亚铁保持７０％ ８０％的相对湿润，在人工气候箱中２５ ２７ħ培养１周㊂１．２．２㊀试验设计㊀配制浓度为１０％㊁１５％㊁２０％聚乙二醇（ＰＥＧ－６０００）溶液，设轻度干旱胁迫（１０％ＰＥＧ）㊁中度干旱胁迫（１５％ＰＥＧ）㊁重度干旱胁迫（２０％ＰＥＧ）处理㊂在人工气候箱中进行温度处理㊂空气相对湿度为７５％，光照时间为１２ｈ／ｄ，光照强度为３级；设２５ħ（对照）㊁３３ħ（轻度高温胁迫）㊁４０ħ（重度高温胁迫）３个温度梯度㊂干旱与温度交叉结合对高山杜鹃幼苗进行胁迫处理（表１），每天下午１８：００对高山杜鹃幼苗叶片喷洒ＰＥＧ－６０００进行干旱胁迫，以室温栽培和喷洒蒸馏水的植物为对照（ＣＫ）㊂每处理３次重复，每次重复３株苗㊂处理后隔天采样，立即剪下适宜的叶片，洗净，用蒸馏水冲洗，除去叶脉后剪碎，用于测定ＭＤＡ含量㊁脯氨酸含量㊁可溶性蛋白含量等生理指标㊂表１㊀干旱高温互作试验设计处理温度／ħＰＥＧ－６０００浓度／％Ｔ１２５１０Ｔ２２５１５Ｔ３２５２０Ｔ４３３１０Ｔ５３３１５Ｔ６３３２０Ｔ７４０１０Ｔ８４０１５Ｔ９４０２０１．２．３㊀生理指标的测定㊀脯氨酸含量的测定参照李小方［１２］的茚三酮法，相对电导率的测定参照陈建勋等［１３］的浸泡法，ＭＤＡ含量的测定参照张志良等［１４］的硫代巴比妥酸法，ＳＯＤ活性的测定参照李合生［１５］的氮蓝四唑（ＮＢＴ）光还原法，ＰＯＤ活性的测定参照郝再彬等［１６］的愈创木酚显色法，ＣＡＴ活性的测定参照高俊风等［１７］的紫外光谱法，可溶性蛋白含量的测定参照高俊风等［１７］的考马斯亮蓝Ｇ－２５０法㊂１．３㊀数据处理所有处理每次重复测定３次，数据为３次测定值的平均值，用Ｅｘｃｅｌ２０１０进行数据统计，用ＳＰＳＳ１７．０软件进行数据分析㊂８１江㊀西㊀农㊀业㊀学㊀报㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀３１卷２㊀结果与分析２．１㊀干旱高温互作对高山杜鹃幼苗脯氨酸含量的影响由图１可知，与对照组相比，干旱高温互作下各处理组的脯氨酸含量随胁迫时间的延长而持续升高，但是各处理组的脯氨酸含量有明显差异㊂与ＣＫ相比，Ｔ１㊁Ｔ２㊁Ｔ３的脯氨酸含量变化不显著（Ｐ＞０．０５）；而在其它浓度的处理下脯氨酸含量有显著性差异（Ｐ＜０．０５），脯氨酸含量随着胁迫时间的延长呈现逐渐增大的趋势㊂其中在４０ħ高温下，用２０％的ＰＥＧ处理下影响最大，其脯氨酸含量平均高达对照组的２８３．３％㊂图１㊀干旱高温互作对高山杜鹃幼苗脯氨酸含量的影响２．２㊀干旱高温互作对高山杜鹃幼苗相对电导率的影响相对电导率是衡量细胞膜透性的重要指标㊂由图２可以看出，对照组的相对电导率变化不显著；随着干旱高温胁迫时间的延长，各处理的相对电导率均有较大幅度的增加㊂对照组叶片的相对电导率为３１．５％，在胁迫处理９ｄ后，各处理的相对电导率分别比对照组增加了９６．２％㊁９９．４％㊁１０８．９％㊁１０９．５％㊁１２０．０％㊁１３１．４％㊁１３４．３％㊁１４５．１％㊁１６３．８％㊂相对电导率的值越大，电解质的渗漏量越多，细胞膜受害程度越重㊂图２㊀干旱高温互作对高山杜鹃幼苗相对电导率的影响２．３㊀干旱高温互作对高山杜鹃幼苗ＰＯＤ、ＳＯＤ和ＣＡＴ活性的影响由图３可知，与对照组相比，ＳＯＤ的活性呈先升后降的趋势，ＳＯＤ活性在第７天时达到最大以后逐渐下降，Ｔ１㊁Ｔ２处理的ＳＯＤ活性变化不显著（Ｐ＞０．０５）；而Ｔ６处理的ＳＯＤ活性差异最为显著（Ｐ＜０．０５），与对照组相比增加了１５．４％，说明干旱高温互作显著影响了杜鹃叶片ＳＯＤ的活性㊂由图４㊁图５可知，干旱高温互作下高山杜鹃的ＰＯＤ和ＣＡＴ活性均随着胁迫天数的增加呈上升趋势，Ｔ１㊁Ｔ２㊁Ｔ３处理的ＰＯＤ活性变化不显著（Ｐ＞０．０５），而Ｔ９处理的ＰＯＤ活性差异最为显著（Ｐ＜０．０５），比对照组增长了７１．９％㊂Ｔ１㊁Ｔ２处理的ＣＡＴ活性变化不显著（Ｐ＞０．０５），而Ｔ９处理的ＣＡＴ活性差异最为显著（Ｐ＜０．０５），比对照组增长了２２．９％，说明胁迫程度越大，杜鹃叶片的ＰＯＤ㊁ＣＡＴ活性也逐渐增大以达到减少干旱高温伤害的保护目的㊂图３㊀干旱高温互作对高山杜鹃幼苗ＳＯＤ活性的影响图４㊀干旱高温互作对高山杜鹃幼苗ＰＯＤ活性的影响２．４㊀干旱高温互作对高山杜鹃幼苗ＭＤＡ含量的影响由图６可知，与对照组的ＭＤＡ含量相比，干旱高温互作下各处理组的ＭＤＡ含量随胁迫时间的延长而持续升高，但是各处理组的ＭＤＡ含量有明显差异㊂Ｔ１㊁Ｔ２处理的ＭＤＡ含量变化不显著（Ｐ＞０．０５）；而Ｔ９处理的ＭＤＡ含量差异最为显著（Ｐ＜０．０５），与对照组相比增加了１７８．１％㊂丙二醛含量９１㊀５期㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀李小玲等：干旱高温互作下高山杜鹃幼苗生理生化变化研究随着胁迫时间的延长而升高，说明高温干旱互作下细胞质膜发生了过氧化作用，引起质膜正常的生理功能发生紊乱㊂图５㊀干旱高温互作对高山杜鹃幼苗ＣＡＴ活性的影响图６㊀干旱高温互作对高山杜鹃幼苗ＭＤＡ含量的影响２．５㊀干旱高温互作对高山杜鹃幼苗可溶性蛋白含量的影响可溶性蛋白质是植物体内的重要渗透调节物质㊂由图７可知，对照组的可溶性蛋白含量相对稳定，而在干旱高温互作下高山杜鹃叶片中可溶性蛋白含量随着胁迫时间的延长均呈上升趋势㊂Ｔ１㊁Ｔ２处理下可溶性蛋白含量与对照组相比无显著性差异（Ｐ＞０．０５）；处理Ｔ９与对照组相比存在显著性差异（Ｐ＜０．０５），增加了２８．８％㊂说明在抗逆境中可溶性蛋白不仅能够维持细胞的膨压，而且能够起到抵御或减轻干旱㊁高温伤害等作用㊂图７㊀干旱高温互作对高山杜鹃幼苗可溶性蛋白含量的影响３㊀讨论植物受到非生物胁迫时，体内常通过自身的防御网络来调控相关的代谢途径㊂脯氨酸不仅是细胞内最重要的渗透调节物质，而且是一种水溶性极强的氨基酸，具有较强的水合能力；此外，还可以增加蛋白质的可溶性和减少可溶性蛋白质的沉淀，保持膜结构的完整性［１８］㊂脯氨酸能有效帮助植物细胞组织持水和防止脱水，同时具有解氨毒和保护膜完整性的作用㊂干旱胁迫时脯氨酸的积累最为明显，其含量可以比正常条件下增加几十到几百倍［１９－２０］㊂本研究中，各处理组脯氨酸含量随着胁迫时间的延长呈上升趋势，在Ｔ９处理下高山杜鹃脯氨酸含量增长幅度最大㊂植物体内脯氨酸含量的多少在一定程度上与植物的抗逆性呈正相关，抗性强的品种往往积累的脯氨酸较多㊂因此脯氨酸含量可以作为衡量植物的抗逆性强弱的生理指标㊂植物相对电导率是反映植物细胞膜透性的一项基本指标㊂在本试验中，对照组叶片的相对膜透性没有明显的变化，而干旱高温互作处理下的相对电导率变化显著，随着胁迫时间的延长均呈上升趋势，但存在一定的差异，其中Ｔ９增长幅度最大㊂因此，植物在受到干旱高温互作的情况下细胞膜容易被破坏，导致胞质的胞液外渗而使相对电导率增大㊂在逆境胁迫下，植物体内活性氧的产生与清除平衡被打破，导致植物体在生命过程中活性氧不断积累㊂ＳＯＤ㊁ＰＯＤ和ＣＡＴ是植物体内３种重要的保护酶㊂ＳＯＤ是植物活性氧代谢的关键酶，而ＰＯＤ和ＣＡＴ这２种酶反映了植物生理生化代谢及生长发育情况，也可作为植物抗性强弱的标志［２１］㊂普遍认为，在逆境胁迫下，植物的ＳＯＤ㊁ＰＯＤ和ＣＡＴ活性都会有一定提高［２２－２３］㊂ＳＯＤ活性受超氧阴离子自由基（Ｏ２－）的诱导，歧化Ｏ２－为Ｈ２Ｏ２和Ｏ２，而ＣＡＴ和ＰＯＤ则进一步将Ｈ２Ｏ２催化生成Ｈ２Ｏ，从而减少Ｏ２－和Ｈ２Ｏ２的积累［２４］㊂在本研究中，干旱高温互作下高山杜鹃的ＰＯＤ㊁ＣＡＴ活性均随着胁迫时间延长呈上升趋势，其中ＰＯＤ㊁ＣＡＴ活性均在Ｔ９处理下增长幅度最大；而ＳＯＤ的活性随着胁迫时间延长呈现出先升后降的趋势，其中在第７天时达到最大后逐渐下降，这与庞新华等［１０］的研究结果一致㊂ＳＯＤ的活性呈现０２江㊀西㊀农㊀业㊀学㊀报㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀３１卷这一趋势，可认为，尽管ＳＯＤ可清除Ｏ２－，减轻膜脂过氧化对细胞内其他部位的伤害，但这种保护作用是有限的；到干旱高温胁迫后期，当胁迫压力超过植物所能承受的极限时，干旱高温会破坏酶的活性中心，通过改变酶的结构或抑制酶的表达，使得酶活性下降㊂王丽娟等［２５］在对逆境胁迫下桃叶杜鹃幼苗的生理生化研究中却发现ＳＯＤ活性持续上升㊂这一现象可能与不同实验研究中材料㊁方法或处理时间的不同或不同类型杜鹃对高温胁迫的反应不同有关，具体原因还有待深究㊂ＭＤＡ是膜脂过氧化作用的产物之一，其含量高低被作为活性氧伤害的重要指标㊂在本试验中，干旱高温互作下高山杜鹃幼苗的ＭＤＡ含量显著增加，其中处理Ｔ１㊁Ｔ２的ＭＤＡ含量增长幅度不明显，Ｔ９处理的ＭＤＡ含量增长幅度最大，高山杜鹃ＭＤＡ含量随胁迫时间的延长而增加的这一现象与对其它杜鹃花属植物的研究结果相吻合［１０］，说明干旱高温互作下胁迫程度的加深，致使抗氧化系统被破坏，植物体内的活性氧大量积累，导致了膜脂的过氧化，对细胞膜造成了严重的伤害㊂因此，ＭＤＡ可被作为检测膜损伤程度㊁膜脂过氧化程度和植物对逆境条件反应强弱的指标㊂可溶性蛋白质是细胞内的重要渗透调节物质，对维护细胞膜结构的稳定具有重要作用㊂高含量的可溶性蛋白质可使细胞维持较低的渗透势，抵抗水分胁迫带来的伤害㊂本研究结果表明，随胁迫时间的延长，可溶性蛋白质的含量呈上升趋势，其中Ｔ１处理的可溶性蛋白质含量增长幅度不明显，Ｔ９处理的可溶性蛋白质含量增长幅度最大㊂因此，可溶性蛋白不仅能够维持细胞的膨压，而且能够起到抵御或减轻干旱㊁高温伤害等作用㊂综合各项指标表明，干旱高温胁迫处理程度越深，对秦岭高山杜鹃的伤害越大，植物越容易死亡㊂因此，秦岭高山杜鹃幼苗适宜在２５ħ左右的温度下和没有干旱胁迫的环境下生长，３３ħ和不同浓度的ＰＥＧ干旱处理会导致植物生长受到抑制，但具有一定抗性；４０ħ和不同浓度的ＰＥＧ干旱处理会导致植物生长受到严重影响㊂因此，将高山杜鹃引种栽培到夏季最高温度不超过２５ħ左右的地区是可行的，但随着近年来夏季温度的不断上升，通过什么方法让杜鹃在炎热的城市引种成功还需要进一步研究㊂参考文献：［１］周广．高温胁迫对７种杜鹃生理生化特性的影响［Ｄ］．南昌：南昌大学，２０１０．［２］ＧｈｏｕｉｌＨ，ＭｏｎｔｐｉｅｄＰ，ＥｐｒｏｎＤ，ｅｔａｌ．Ｔｈｅｒｍａｌｏｐｔｉｍａｏｆｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｆｕｎｃｔｉｏｎｓａｎｄｔｈｅｒｍｏｓｔａｂｉｌｉｔｙｏｆｐｈｏｔｏｃｈｅｍ⁃ｉｓｉｔｙｉｎｃｏｒｋｏａｋｓｅｅｄｌｉｎｇｓ［Ｊ］．ＴｒｅｅＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００３，２３（１５）：１０３１－１０３９．［３］赵冰，杜宇科，付玉梅，等．镇安木王国家森林公园野生杜鹃花资源调查［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＬａｎｄｓｃａｐｅＲｅｓｅａｒｃｈ，２０１０，２（１）：５４－５６，６１．［４］ＷｕＺＹ，ＲａｖｅｎＰＨ，ＨｏｎｇＤＹ．ＦｌｏｒａｏｆＣｈｉｎａ（Ｖｏｌｕｍ１４）［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＳｃｉｅｎｃｅＰｒｅｓｓ，２００５：２６０－４５５．［５］赵冰，杜宇科，付玉梅，等．镇安木王国家森林公园野生杜鹃花资源调查［Ｊ］．安徽农业科学，２０１０，３８（８）：４０００－４００１，４０４１．［６］李璟琦，苏真，张晓静．秦岭杜鹃花属植物资源及其利用研究［Ｊ］．中国农学通报，２０１２，２８（２２）：３０４－３０７．［７］赵冰，张果，司国臣，等．秦岭野生杜鹃花属植物种质资源调查研究［Ｊ］．西北林学院报，２０１３，２８（１）：１０４－１０９．［８］ＭａｒｉａｎＣＯ，ＫｒｅｂｓＳＬ，ＡｒｏｒａＲ．Ｄｅｈｙｄｒｉｎｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙａ⁃ｍｏｎｇＲｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎｓｐｅｃｉｅｓ：ａ２５ｋＤａｄｅｈｙｄｒｉｎｉｓｃｏｎ⁃ｓｅｒｖｅｄａｎｄａｓｓｏｃｉａｔｅｄｗｉｔｈｃｏｌｄａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎａｃｒｏｓｓｄｉｖｅｒｓｅｓｐｅｃｉｅｓ［Ｊ］．ＮｅｗＰｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，２００３，１６（３）：７７３－７８０．［９］余丽玲，何天友，陈凌艳，等．人工低温胁迫下西洋杜鹃生理生化指标的变化［Ｊ］．农学学报，２０１４，４（１）：４８－５３．［１０］庞新华，罗清．杜鹃耐热生理研究进展［Ｊ］．北方园艺，２０１６（１３）：１９２－１９５．［１１］李娟，黄丽华，陈训．２种杜鹃对干旱胁迫的生理响应及抗旱性评价［Ｊ］．西南农业学报，２０１５，２８（３）：１０６７－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两种杜鹃花的土壤干旱胁迫研究的开题报告
两种杜鹃花的土壤干旱胁迫研究的开题报告
题目：两种杜鹃花的土壤干旱胁迫研究
摘要：杜鹃花是一种常见的耐旱植物，然而在干旱条件下生长仍会受到一定的影响。
本研究选取了两种杜鹃花品种，分别在干旱胁迫和正常生长环境下进行观察和测定，旨在探究土壤干旱胁迫对杜鹃花生长和生理代谢的影响。
研究目的：
1. 探究两种杜鹃花品种在土壤干旱胁迫环境下的生长情况与生理代谢变化。
2. 分析土壤干旱对杜鹃花生长和生理代谢影响的机制。
研究方法：
1. 选取两种杜鹃花品种，并在生长良好的情况下分为两组。
2. 一组置于雨水灌溉的条件下，另一组在土壤干旱胁迫环境下生长，观察和测定两组杜鹃花品种的生长情况，包括植株高度、根长、叶面积等参数。
3. 测定土壤含水量和土壤温度等因素，分析土壤干旱对杜鹃花生长和生理代谢的影响。
4. 采用生物化学技术和生理生化分析技术，分析两种杜鹃花品种在干旱胁迫下的生理代谢变化，包括细胞膜透性、离子调节、抗氧化能力等。
预期结果：
1. 土壤干旱将对两种杜鹃花品种生长和生理代谢产生一定的影响。
2. 两种不同品种的杜鹃花在土壤干旱胁迫下生长和生理代谢的响应机制存在一定的差异。
3. 本研究的结果能够对杜鹃花的种植和管理提供一定的参考价值。
关键词：杜鹃花，土壤干旱，生理代谢，细胞膜透性，抗氧化能力。
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鹃 叶 片光 合 生 理 特 性 的 变 化 。结 果 表 明 ，干 旱 胁 迫 对 高 山杜 鹃 幼 苗 叶 片 光 合 和 荧 光 参 数 的影 响 与其 抗 旱 性 密切 相 关 ， 中 净 光合 速率 （ ） 其 与气 孔 导 度 （ ｓ 的相 关 系数 较 大 （ ０９ ８１ｎ ５ 。 随 着 干 旱 胁 迫 程 度 加 重 ， 高 山 杜 鹃 叶 Ｇ） ｒ ． ，＝ ） ＝ ８ 在
第 ２ 卷 第 ４期 ８
２１ ０ １年 １ 月 ２
苏 州 科 技 学 院 学 报 （自 然 科 学 版 ）
Ｊ ｕ ａ ｆＳ ｚ ｏ ｉｅ ｓｔ ｆＳ ｉｎｃ ｎ ｅ ｈ ｏｏ ｙ （ ｔｒｌＳ ｉｎ ｅ ｏ ｒ ｌｏ ｕ ｈ ｕＵｎｖ ｒｉｙｏ ｃｅ ｅａ ｄＴ ｃ ｎ ｌｇ Ｎａｕ ａ ｃｅ ｃ ） ｎ
中 图分 类 号 ：Ｑ ４ ．８ ９ ５７ 文献标识码 ： Ａ 文 章 编 号 ：１ ７ — ６ ７ ２ １ ） ４ ０ ６ — ５ ６ ２ ０ ８ （０ １ ０ — ０ ２ ０
高 山杜 鹃是杜 鹃花 科杜 鹃花 属 中常绿 阔 叶种类 及其 杂交后 代 的总称 。常生 长于 海拔 １０ ０ｍ 以上 的高 ０
生 理基 础 ， 以作 为判 断植 物在 水分 胁迫 下 的生长 势 和抗逆 性 强弱 的指 标ｌ。一 般情 况 下 ， 可率下 降 ， 长势 减弱 ， 物体 易受 到 活性 氧 的伤 害【。为此 ， 者利 用 聚 乙二醇 （ Ｅ 一 ０ ０ 模 拟 生 植 Ｉ ２ Ｊ 笔 Ｐ Ｇ ６０ ）
干旱 胁 迫 ． 究 高 山杜 鹃组 培移栽 幼 苗对 干旱 胁迫 的光 合荧光 及生 理 的响应 特性 ， 研 以期为 耐旱 节水 型高 山杜 鹃品种 的选 育与 园林栽 培 应用 提供 理论依 据 。
１ 材 料 与方 法
１１ 材 料 ．
试 验 于江 苏省 农业 科 学 院智能 温 室 中进行 ，供试 材 料 为高 山杜 鹃 品种粉 金 蝶 （ ｈ ｄ ｄ ｎ ｒｎｈ ｂｉｅ Ｒ ｏ ｏｅ ｄｏ ｙ ｒ ｓ ｄ ‘ ｏｍｏ ｏ ｔｎ ） Ｃ ｓ ｐ ｌａ ’的组 培 移栽 苗 。组 培苗 于 ２ １ ｉ ０ ０年 ９月 出瓶移 栽 于穴 盆 中 ， 养基 质 为泥 碳 和 珍珠 岩 （ ：） 培 ３１ 。 培 养 ６个月 后 ， 取健 壮 、 选 生长 势一 致 的幼 苗 ， 小心 清洗 根系 ， 并用 ０１ ． ％的高锰 酸钾 溶液 浸 泡根 系 １ ｉ ， ５ｍ ｎ 然
Ｖｏ ． ＮＯ ４ １２８ ．
Ｄｅ ． ２ １ ｅ ０１
模拟干旱胁迫对高山杜鹃光合生理特性的影响
何 丽斯 ，苏家乐 ， 刘晓青 ，李 畅 ，陈 尚平 ，项立平
（ 江苏 省 农 业 科 学 院 园 艺 研究 所 ， 苏 南京 ２ ０ １ ） 江 １０ ４
摘
要 ：以不 同浓 度 （％～ ５ ） Ｐ Ｇ ６ ０ ５ ２ ％ 的 Ｅ 一 ０ ０模 拟 干旱 胁 迫 处 理 高 山 杜 鹃 幼 苗 ， 究 了不 同程 度 干 旱 胁 迫 下 高 山 杜 研
山上 ¨］ １ 。因其 花序 硕大 、 色鲜艳 、 － ２ 花 叶片 四季常青 而 备受人 们 的喜爱 ， 仅是 国 内高档 的年宵 花 卉 ， 是 国际 不 也 上 高档 的园林 绿化 美化 材 料 ， 必将成 为 我 国高 档 园林 绿 化树 种应 用 的新 秀 ， 有广 阔的 市场 开发 前景【 具 ３ ］ 。然 而， 随着 自然干 旱 和城 市水 资源 的缺 乏 ， 山杜 鹃在 园林 绿 化应 用 中将会 受 到 干旱 、 高 高温 等逆 境 胁 迫 ， 因此 ， 选 育抗 逆性 强 的高 山杜 鹃品种 是 当前研 究 的一 个重 要方 向 。 目前对 高 山杜 鹃 的研究 主 要集 中在 引种【 】 ４、 ＿ 繁 ５ 殖［］栽培罔、 期调 控＿ ６、 － ７ 花 圳 以及耐热 性 等 方 面 ， 关高 山杜 鹃抗旱 性 的研 究报道 较 少 。 有 光合 作 用是 植物 生长 的
后用 清水 冲洗根 系 ， 泡 沫板 固定 于塑料 容器 中， １ Ｈ ａｌ ｄ营养 液进 行缓 苗培 养 ｌ （ ５ｄ更 换一 次 用 用 ／ ｏｇａ ２ ｎ ５ｄ 每 营养液 ）然 后进 行 Ｐ Ｇ ６ ０ ， Ｅ ～ ０ ０模 拟 干旱胁 迫试 验 。
１２ 试 验 设 计 ．
在 １ Ｈ ａｌ ｄ营 养液 中加 入 Ｐ Ｇ ６ ０ ／ ｏｇａ ２ ｎ Ｅ 一 ０ ０粉末 ， 配成 不 同质 量 百分 比的处 理 液 ， 拟不 同程 度 的干旱 对 模 高 山杜 鹃 的胁 迫试 验 。试 验设 ５ 、０ １ ％、５ ％ １ ％、５ ２ ％的 ４个 Ｐ Ｇ ６ ０ 迫处 理 ， ０ 不 添 加 Ｐ Ｇ ６ ０ Ｅ 一 ０ ０胁 以 ％（ Ｅ 一 ０ ０的
片各 种光 合 色 素 含 量 均 比对 照 有 不 同程 度 增 加 的同 时 ， 片 的 叶 、 ｓ蒸 腾 速 率 （ 、 Ｓ Ｇ 、 ｎ） Ｐ Ⅱ最 大 光 化 学 效 率 （ ／ ） 、
实 际 光 化 学 效 率 （ ／ 以及 光化 学猝 灭 系 数 （Ｐ 均 下 降 ， 表 明在 高 浓 度 的 Ｐ Ｇ ６ ０ ‰ ） 口） 这 Ｅ 一 ０ ０干 旱 胁 迫 下 叶 绿 体 片 层 中捕 光 Ｃ ｌ ｂ Ｐｏ复合 体 已经 受 到损 伤 ， ｈａ — ｒ ／ 光合 机构 受 到 严 重 破 坏 ， 明显 抵 消 了 叶 片 总 叶绿 素浓 缩 的 综 合 作 用 。综 合 多个 指标 ， 析 得 出 ： 干 旱 胁 迫 下 高 山杜 鹃 叶 片净 光 合 速 率 的 降 低 主要 是 由非 气 孔 因素 引 起 的 。 分 在 关键 词 ： 山 杜 鹃 ； 旱 胁 迫 ； 合 特 性 ； 合 色 素 ； 高 干 光 光 叶绿 素 荧 光