无脊椎动物的神经系统及感觉器官的进化共46页文档
无脊椎动物的神经系统
原始的如无板纲、单板纲、多板纲，神 经系统为围绕食道的环状脑部和由此派 生的足神经索及侧神经索，再由这些
蚯蚓前部体节，链状神经系统
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神经中枢派生神经到身体的各部。无板 纲、多板纲没有分化显著的神经节，单 板纲只有不发达的脑神经节。较演化的 贝类，一般是由几对神经节和它们之间 的联络神经，共同形成神经中枢。主要 神经节有脑神经节、足神经节、侧神经 节和脏神经节等4对，它们之间以联络 神经互相连接，各自又发出神经分枝， 分布到身体各部。各神经节之间复有纵 连结互相连络。
摘要：本文简单介绍了无机椎动物各
门神经系统的特点和结构，粗略阐述了各 种类型神经系统与动物活动性之间的关系 。我们可以看出随着神经系统向更高级更 复杂的方向进化，动物适应环境的能力进 一步增强。
前言：神经系统是动物有机体重要的机
能调节系统。大多数动物神经系统调节控 制着机体的绝大部分重要的生命活动。在 动物的器官系统中，与演化历程联系最紧 密的是神经系统。在演化阶段上地位越高 的动物，其神经系统的发达和复杂程度就 越高，适应环境的能力也越强。在此我们 讨论了无脊椎动物神经系统发生和进化过 程，阐述了神经系统在无脊椎动物与环境 的适应性进化中的重要作用，有助于我们 进一步加深对动物进化趋势的理解。
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统起源于中胚层,中胚层细胞形成神经 系统,是动物界唯一的一例.
代表动物—海星纲:海盘车 五辐射状,最明显的神经中枢是在 口面的外神经系统,与水管系统平行,在 食道周围有神经环,由此分出辐神经通 至各腕.显著的感觉器官为各腕末端腹 面的眼点,能感光.
讨论：经过以上的比较我们不难看 出，对于无机椎动物，随着进化过程， 神经系统进一步复杂化、集中化。由最 初的无明显集中的网状神经系统到有脑 形成高度集中的索状神经系统，神经系 统的进化伴随着感觉器官的多样化和其 功能的进一步增强。近一步集中的中枢 神经系统使动物活动能力及适应环境的
无脊椎动物的演化进程
有性生殖——大多雌雄异体，精卵结合。个体发育 中经浮浪幼虫。有性生殖生活史为世代交替。
扁形动物主要特征
两侧对称——适于游泳和爬行，有前后左右之分
中胚层出现——引起了更多的组织分化；促进新陈代谢，
促使排泄系统形成 排泄系统——原肾管
体壁——有环肌、纵肌、斜肌的肌肉结构
棘皮动物主要特征
后口动物，无脊椎动物中最高等的
五辐射对称，是次生性的 有水管系统，能使躯体运动，同时有呼吸、排泄及辅助摄 食的功能 血系统多退化，围血系统包围在血系统之外 有中胚层形成的内骨骼，支持保护作用 神经系统——无神经节或神经中枢，但有 3 个神经系（口 神经系、下神经系、反口神经系） 生殖系统——生殖系统较简单，有生殖腺和生殖导管。多 雌雄异体，体外受精。个体发育要经过不同的幼虫期
呼吸系统——没有呼吸器官，靠体表进行气体交换，寄生种类为厌氧
性 神经系统——咽部有围咽神经环，有若干条神经索
生殖系统——大多雌雄异体，雄虫有交合刺，雌虫阴道开口于泄殖孔，
是卵胎生
环节动物主要特征
体分节（同律分节） 真体腔（由中胚层发育而来，使结构进一步 复杂、完善） 有疣足和刚毛（增强运动功能） 排泄系统——出现后肾管，排泄功能增强 神经系统 —— 神经细胞更为集中，脑神经节
无脊椎动物的演化进程
原生动物门
特点：单细胞、结构简单 消化、呼吸、排泄、感应和生殖等都由 单个细胞完成。也有多个个体形成的群体，但 只有体细胞与生殖细胞的分化，仍不能算作多 细胞生物。 代表生物：鞭毛纲——眼虫 孢子纲——疟原虫
纤毛纲——草履虫
肉足纲——大变形虫
草履虫和结构示意图
第十一章无脊椎动物的发展变化—进化趋势
无脊椎动物的发展变化－进化(演化)趋势一.体制的进化趋势1.体制多样完全不对称：原生动物变形虫、有孔虫、草履虫等与扁盘动物完全对称：原生动物放射虫、太阳虫等辐射对称：原生动物钟形虫等两侧对称：原生动物四膜虫等2.辐射对称与完全不对称～多孔动物3.辐射对称～腔肠动物的水螅类、水母类4.两辐对称～腔肠动物的海葵类与栉水母动物5.两侧对称～扁形动物至棘皮动物的海参类和半索动物二.胚层与体腔的进化趋势1.无胚层～原生动物(单细胞动物)、中生动物(真正原始多细胞动物)2.两胚层～多孔动物(只不过具胚层逆转它应属多细胞动物中后生动物中侧生动物)、扁盘动物(有学者认为它是真正两胚层动物，属多细胞动物中后生动物最原始的真后生动物)、腔肠动物(属多细胞动物中后生动物真后生动物)、栉水母动物3.三胚层(1)无体腔～扁形动物、纽形动物(2)假体腔～腹毛动物、线虫动物、线形动物、轮虫动物、棘头虫动物(3)真体腔，端细胞法形成～环节动物、螠虫动物、星虫动物(4)真体腔与假体腔并存～软体动物(5)真体腔与假体腔融合成混合体腔～节肢动物(6)真体腔，(肠)体(肠)腔囊法形成～腕足动物（原口形成口）、苔藓动物（原口形成什么？）、箒虫动物（原口形成什形成？）、棘皮动物、毛顎动物、半索动物三、身体的分化的进化趋势1.无分化(无头、无躯干、无尾、无足)～原生动物、中生动物、扁盘动物、腔肠动物、栉水母动物2.有分化(1)头(端)、躯干～纽形动物(2)头(端)、躯干与尾～扁形动物、线虫动物、线形动物、轮虫动物、腹毛动物、毛顎动物(3)头、足（腕）、内脏团～软体动物(4)身体分节，同律分节～环节动物的蚯蚓类、沙蚕类(5)身体分节，异律分节～环节动物的磷沙蚕类等(6).身体分为体区：甲、头部、胸部、腹部或头胸部与腹部或头部与躯干部等～节肢动物乙、头叶、腺体部、躯干部、固着器～须腕动物丙、吻、领、躯干部～半索动物四.运动与肌肉系统的进化趋势1.纤毛、鞭毛、伪足、触毛、小膜、波动膜、肌原纤维～原生动物、中生动物、多孔动物、扁盘动物2.皮肌细胞～腔肠动物3.纤毛、肌肉细胞与上皮相互紧贴组成体壁，行爬行、游泳、(扭曲)运动～扁形动物、纽虫动物4.肌肉细胞与上皮相互紧贴组成体壁，行蛇行运动～线虫动物、线形动物.5.栉板运动器官的出现～栉水母动物6.刚毛、疣足运动器官的出现、肌肉细胞与上皮相互紧贴组成体壁，肌细胞埋在结締组织中，肌肉细胞开始有成朿的趋势～环节动物7.纤毛与独立出来的肌肉朿～腹毛动物8.足与肌肉朿各自独立出来～轮虫动物、软体动物9.漏斗、鳍～软体动物10、节肢与昆虫翅的出现，其肌肉朿两端有韧带连结身体内骨骼或节肢内的内骨骼上，使动物适生X围极度扩大～节肢动物11.管足、能动的长棘出现,肌肉朿两端有韧带连结身体的内骨骼上～棘皮动物五.消化系统的进化趋势1. 食物泡～简单原生动物细胞内消化胞口胞咽食物泡胞肛或领细胞与变形细胞共同作用～复杂原生动物、多孔动物细胞内消化2. 腺细胞出现～扁盘动物细胞内消化>细胞外消化3. 口－(口道)－肠－(反口孔)或口－胃—辐管、环管～腔肠动物、栉水母动物细胞内消化>细胞外消化4. 口－咽－肠～扁形动物细胞内消化<细胞外消化5.口－口腔－咽－肠－直肠－肛门～毛颚动物、星虫动物基本上是细胞外消化 (消化腺)6.口－口腔－咽=食道－胃－肠－直肠－肛门～纽形动物、线虫动物、腹毛动物咽腺7.口－口腔－食道－胃－(肠)－直肠－肛门～苔藓动物、腕足动物、箒虫动物半索动物(总担) (消化腺) 酸浆贝无肛门8.口－口腔－咽－胃(咀嚼器)－肠－直肠－肛门～轮虫动物唾液腺胃腺9.口－口腔－咽－食道－嗉囊－砂囊－胃－盲肠前部－盲道部－直肠－肛门～环节动物咽腺食道腺胃腺盲肠 =“肝”10口－口腔－咽－食道－胃－小肠－直肠－肛门～软体动物齿舌唾液腺肝.胰11.口－口腔－咽－食道－嗉囊－砂囊－胃－肠－回肠－结肠－直肠－肛门～节肢动物各种口器肠(胃)盲囊六.呼吸系统的进化趋势1.水域：体表与体表向体外增加突出面(1).体表渗透～原生动物、多孔动物、腔肠动物、栉水母动物、扁形动物、腹毛动物、纽形动物、线虫动物、线形动物、轮虫动物、部分环节动物、少数节肢动物(溞.极少数螨类)(2).疣足、鳃～部分环节动物(3).鳃～大多数软体动物、节肢动物甲壳类、棘皮动物海胆类(4).书鳃～节肢动物肢口类(5).皮鳃～棘皮动物海星类、海百合类(6).水肺～棘皮动物海参类(7).总担(触手冠)～腕足动物、苔藓动物、箒虫（8）触手～须腕动物2.陆域: 体表与体表向体内凹陷并增加凹陷面(1).“肺”～软体动物少数腹足类(2).书肺与气管～节肢动物蜘蛛类(3).气管～节肢动物昆虫类、栉蚕类、蜈蚣类七.循环系统的进化趋势1.无，靠细胞质的流动～单体原生动物2.无，靠细胞质的流动与细胞间的渗透～原生动物的群体、中生动物、多孔动物、扁盘动物、腔肠动物、栉水母动物3.无，靠组织液的被动流动～扁形动物4.无，靠体腔液的被动流动～线虫动物、线形动物、腹毛动物、棘头动物、毛颚动物5.有，血液主动流动(闭管式、不具心脏、血流无定向、有血细胞、多不具血红蛋白)～纽形动物、螠虫动物(具心脏？)6. 有，血液主动流动(闭管式、不具心脏、具血红蛋白)～菷虫动物7.有，血液主动流动(闭管式、具心脏、血流定向、有血细胞、具血红蛋白)～环节动物、须腕动物8.有，血液主动流动(开管式、具心脏（心室与心耳）或(心囊=血脉球)、血流定向、有血细胞、多具血清或血兰蛋白)～软体动物、节肢动物、腕足动物、半索动物9. 有，体腔液的被动流动(主)与血液主动流动(辅)～棘皮动物八.排泄系统的进化趋势1.体表渗透～扁盘动物（？）、腔肠动物、栉水母动物、毛颚动物2.伸缩泡～多数原生动物、多孔动物3.收集管、伸缩泡主泡、排泄管、排泄孔～极少数原生动物4.变形细胞吞噬异物～棘皮动物5.原肾：N个焰细胞－N个排泄小管－2条排泄管－(排泄囊)－1～N个排泄孔～扁形动物、纽形动物、腹毛动物(有的种类无原肾管)、轮虫动物、棘头动物（若有时，为具焰细胞的原肾管，与生殖导管相通，经生殖孔排出废物）6.原肾：原肾(腺)细胞－排泄管－排泄孔～线虫动物、7.后肾：肾口(具纤毛漏斗)－肾管(腺体部密布微血管、管状部部分管内具纤毛)－肾孔～环节动物、螠虫动物、星虫动物、菷虫动物、腕足动物、须腕动物（似后肾）8.颚腺、触角腺或马氏管～节肢动物9.肾脏～软体动物九.神经系统的进化趋势1.只有神经介质，少数动物有眼点～原生动物2.在中胶层（或间质层）中有芒状细胞（或星状纤维细胞）互相连结～多孔动物、扁盘动物3.神经细胞构成神经网，一部分动物有平衡囊或触手囊结构～腔肠动物4.八条辐射神经索，有平衡囊或触手囊结构(捕食)～栉水母动物5.脑－纵神经，间有横向连接，部分动物有眼点或单眼、平衡囊、纤毛沟～扁形动物、纽形动物(有側神经索)、轮虫动物(有两条腹神经索)6.围咽神经环－纵神经索，索上分布有不规则的神经节，索间有横向连接～线虫动物、线形动物(一条腹神经索)7.脑－围咽神经环－咽下神经节－腹神经链，部分动物有眼点、平衡囊、项器、纤毛感觉器～环节动物8.脑－围食道神经环－食道下神经节－腹神经链(神经节有愈合)，有单眼或复眼、平衡囊～节肢动物十.生殖系统的进化趋势1.未发现有性生殖，只见无性生殖～原生动物变形虫类等2.无性生殖与有性生殖兼之，靠个体来完成～原生动物鞭毛类、纤毛虫类与孢子虫类3.无性生殖与有性生殖兼之，无性生殖为主，有性生殖靠生殖细胞完成，发育中有两囊幼虫～多孔动物4.无性生殖与有性生殖兼之，雌雄同体(栉水母动物)或多雌雄异体（腔肠动物），雌雄有性生殖靠生殖腺排出的生殖细胞完成，或直接发育～栉水母动物，或经浮浪幼虫～腔肠动物。
无脊椎动物的神经系统
神经系统及感觉器官比较：
结论
对于无脊椎动物，随着进化过程，神经系统进 一步复杂化、集中化：
无神经系统——网状神经系统——梯形神经系统——索状神经系统
从最初的无明显集中的网状神经系统到有脑形成高度集中的 索状神经系统。神经系统的进化伴随着感觉器官的多样化和功能 的进一步增强。 进一步集中的中枢神经系统使动物活动能力及适应环境的能 力更强劲。
涡虫的神经系统
神经细胞已经逐渐集中，形成了脑及纵神经索，在脑 与神经索中散布有神经细胞及神经纤维，缺乏神经节。 在原始的种类具有脑及3~4对神经索及一个上皮下神经 网，神经索之间也有横形纤维相连。
高等种类，神经索数目减少，而腹神经索的显著性增加。由 脑发出的背、腹、侧三对神经索也有横形神经相连，形成典型 的梯状神经。 陆生的涡虫神经最复杂，它具有发达的腹神经索，而且在腹面 还形成了发达的神经板。
原生动物门及海绵动物门
原生动物:
单细胞结构，无神经分化， 只纤毛虫有纤维系统联系纤毛，有感觉传递的功能。
海绵动物(海绵):
神经系统原始,两种类型的神经元，神经元之间没有真正的突 触性联系，也没有接受感觉和支配运动的机能 与海绵动物营固着生活有紧密关系。
腔肠动物门
神经系统原始, 由双极神经元、多极神经元及神经纤维联合成 神经丛或神经网, 一个（如水螅）或两个（大多数腔肠动物）。 位外表皮细胞基部肌肉层之外,网状分布---网状神经系统 神经细胞可向各个方向传导 -----------弥散神经系统。
节肢动物门
为了适应陆上多样和多变的环境，节肢 动物有着发达的神经系统和感觉器。各 体节的神经节有明显的愈合趋势。在对 各种外界和内部刺激产生感应的感器和 肌肉、腺体等效应器之间，神经系统构 成了精巧的联络环节，通过它对刺激产 生协调的行为变化
无脊椎动物神经系统及感觉器官的演化
昆虫具有灵敏的感觉器：机械感受器，听觉器化学器、 温度和湿度感受器和视觉器等。 机械感器中的感觉毛，常聚集成毛板并充当内感器， 有助于多种不同的生物学功能昆虫嗅觉发达。 触角上的嗅毛能十分敏感地检测空气中存在而浓度低 的化学分子。这对于它们检测外激素，在个体发育、交配 中起着重要作用。 昆虫具复眼和单眼。复眼发达，可视物，容易辨别物 体的活动，能感受外部物体的某种形状、活动和空间位置 以及辩别照在眼上光强度和颜色的差别。
• 06级生基班 郑宇明 邵春 何智敏 李阳 王骏 石晖宇
以昆虫为例，昆虫的神经系统可分为中央神经系统， 交感神经系统和外周神经系统。 ①中央神经系统可分为脑或脑神经节、食道下神经节 和腹神经索。脑的神经细胞几乎全部是联系神经元，是由 位于消化道上的前3个神经节愈合而成。腹神经索由位于 胸部和腹部底面的一系列神经节组成 ②交感神经系统与脑相连，分布神经至肠、心脏、气 门和生殖系统等。 ③外周神经系统常与感器直接相连，其基端与中央神 经系统相连。
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之所以认为这种生命体生活在潘多拉的魔 盒里是因为这个门的动物有很多寄生类型，他 们与人类的活动如影随形，极大的影响着人类 的生活水平。 • 不过话说回来，我对寄生虫还是很感兴趣 的，就比如其梯状神经而言吧。除了原始的种 类外，扁形动物出现原始的中枢神经系统—— 梯形神经系统。不像网状神经那样，体状神经 系统开始出现原始的中枢神经系统，神经细胞 逐渐向前集中，形成“脑”及从“脑”向后分 出若干纵神经，在纵神经索之间有横神经相连。 神经细胞不完全集中于“脑”，也分散在神经 索中（从脑发出背、腹、侧三条神经索，其中 腹面的两条神经最为发达），因此还比较原始， 在高等种类，纵神经索减少，只有一对腹神经 索发达，其中有横神经连接如梯形。脑与神经 索都有神经纤维与身体各部分相连。
无脊椎动物的神经系统及感觉器官的进化
节肢动物
软体动物
假体腔动物 棘皮动物 链状神经系统 梯状神经系统
海绵动物 草履虫
网状神经系统
神经系统的雏形 －原生动物门
纤毛纲中的草履虫，每一 根纤毛是由位于表膜下的 （草履虫） 一个基体发出来的。 每个基体发出一细纤维，向后伸展一段距离与同排的 纤毛小根联系起来，成为一束纵行纤维，各种小纤维 连接成网状，它们有传导冲动和协调纤毛的活动的功 能。
许多神经细胞体聚集 在一起形成神经节出 现了初步的中枢是神 经系统进化过程中一 个重要的进步 神经节中神经细胞体 之间通过轴突的侧支 形成多方面的联系
神经节出现的意义： 神经节形成了反觉的功能。
眼点
位于前端背面，由色素细胞和感光细胞组成， 只能辨别光线的强弱，避强光，趋弱光。
树-胞 胞-胞 树-树
一个神经元的轴突末梢与下一个神经元的 轴丘或轴突末梢相接触 结构特征是突触间隙极窄，只有约20～ 30埃。它们联接的形式为低电阻的缝隙 联接。生物电冲动的传导和离子交换可 以横过此间隙进行，是一种电传递型式。 传递快速同步，基本上无突触延
昆虫纲 甲壳纲 头足纲
蛛形纲
小组分析总结
梯状
（不定向传 导）
链状
过渡
共 不定向传导---定向 开管式循环---闭管 同 传导 式循环 点 信息运输具有一定 物质运输具有一定 方向 方向
更有效，迅速的完 更有效，迅速的完 成信息的传导 成物质的输送
1.进化地位高的无脊椎动物神经系 统不一定发达； 2.神经系统与感官的发达程度与其 运动发达程度密切相关； 3.神经系统与感官的进化是维持同 步的
梯状神经系统
代表：扁形动物 假体腔动物
随着体型从辐射对称到两侧对称的进化,神 经系统也是逐步集中而成两侧对称的神经 系统.
无脊椎动物各系统进化主线
1. 消化系统的进化主线：原生动物只有胞内消化，可用伪足或胞口摄食，另外还可植食和腐食性；海绵动物仍然是胞内消化；腔肠动物开始有了消化管；胞内和胞外消化；扁形动物为胞外消化，但消化管是不完全的；线形动物出现了完全的消化管，并且有了分化；环节动物以后由于真体腔的出现，消化管更加复杂和分化，同时有了消化腺。
2.呼吸系统的进化主线：原生动物、海绵动物、腔肠动物都没有呼吸和排泄系统，呼吸作用通过体表完成的；扁形动物和线形动物也无呼吸系统，呼吸也是体表进行的，寄生种类为厌氧呼吸，环节动物的呼吸可通过体表和疣足进行；软体动物的呼吸通过体壁突起的鳃和外套膜进行；节肢动物的呼吸器官包括鳃(虾)、书鳃(鲎)、书肺(蜘蛛)、气管(昆虫)、气管鳃(幼虫) 以及体表；棘皮动物的呼吸是通过管足和皮鳃完成。
3.神经系统的进化主线：1) 原生动物没有神经系统，只有纤毛虫有纤维系统联系，起着感觉传递的作用；2) 海绵动物也无神经系统，借原生质来传递刺激；3) 腔肠动物是网状神经系统，原始，无神经中枢，神经传导无定向性，速度慢。
4) 扁形动物门为梯形神经系统（原始中枢神经系统）。
5) 原腔动物门为圆桶状神经系统，感官不发达。
6) 环节动物门为链状神经系统。
此神经系统集中，有脑与一对围咽神经、一对愈合的咽下神经节相连，此后腹神经链纵贯全身。
7) 软体动物门的神经系统一般有脑、足、侧、脏4对神经节，各纲有不同的愈合现象和其间相连的神经索。
头足类的神经系统是无脊椎动物中最高级的。
8) 节肢动物门也为链状神经系统，有灵敏的感觉器官，具神经内分泌系统。
9) 棘皮动物的神经系统有3 套。
分为下、外和内系统。
4.体制和分节（1）体制原生动物（阿米巴，变形虫）：无对称。
（太阳虫）：球形辐射对称腔肠动物：辐射对称扁形动物起：两侧对称棘皮动物：五辐射对称（2）分节线虫动物：同律分节环节动物：同律分节软体动物：异律分节（头、足、内脏团）节肢动物：异律分节（头、胸、腹）5.肌肉和运动原生动物：鞭毛、伪足、纤毛海绵动物：肌丝、肌细胞腔肠动物：皮肌细胞扁形动物：皮肤肌肉囊线虫动物：皮肌囊环节动物：疣足和刚毛软体动物：足节肢动物：附肢棘皮动物：管足6. 胚层和体腔（1）胚层原生动物：单细胞、单层细胞海绵动物：逆转腔肠动物：双胚层扁形动物：三胚层（2）体腔扁形动物：无体腔线虫动物：假体腔环节动物：真体腔。
无脊椎动物的进化与演变
无脊椎动物的进化与演变张明月20141641067（内江师范学院；生命科学学院；内江；641112）摘要：无脊椎动物总的演化趋势是由低级到高级,从简单到复杂,从水生到陆生,从分散到集中。
对这个总的趋势,起柱石作用的是无脊椎动物各大系统的演化趋势。
无脊椎动物二十多个门,从进化树上来看,越高等一点的类群,其神经系统越发达;越低级一点的类群,其神经系统就越简单。
消化系统也从不完整进化为完整，然后出现专门的消化腺，今天我们谈论无脊椎动物的进化与演变，主要从神经系统与消化系统两个方面来探究。
关键字：无脊椎动物神经系统消化系统引言：无脊椎只动物在地球上的总数和数量远远多于脊椎动物。
种类多样化，结构也多样化。
换而言之，无脊椎动物的多样性导致了生物的多样性。
由原生动物开始，无脊椎动物经过了细胞数量，形态，受精卵裂，囊胚及原肠胚的形成，中胚层及体腔的形成，胚层的分化。
由单细胞的原生动物开始逐渐发展，出现了腔肠动物，扁形动物、线形动物、环节动物、软体动物和节肢动物。
实现了生物由简单到复杂、由低等到高等的生物进化。
无脊椎动物神经系统的进化与演变原生动物是真核单细胞动物，是动物界里最原始，最低等的动物，它们的主要特征是身体由单个细胞构成因此也称单细胞动物。
它没有像高等动物那样的器官，系统而是由细胞分化出不同的部分来完成各种生理活动。
如有些种类分化出鞭毛和纤毛完成运动的机能，有些种类分化出胞口，胞咽摄取食物后在体内形成食物泡进行消化，完成营养的机能等。
从腔肠动物起出现了原始的神经系统——神经网。
神经网是动物界里最简单最原始的神经系统，一般认为它基本上是由二极和多极神经的细胞组成。
这些细胞具有形态上的相似突起，相互连接形成一个输送的网，因此称神经网。
有些种类只有一个神经网存在于外胚层的基部，有些种类则有两个神经网分别存在于内，外胚层的基部。
还有些除了内外胚层的神经网外，在中胶层也有神经网，神经细胞之间的连接，经电子显微镜证明，一般是以突触相连接。