植物春化用的分子机理
植物春化特性及春化作用机理
植物学通报 2004, 21 (1): 26￣36Chinese Bulletin of Botany植物春化特性及春化作用机理①胡 巍 侯喜林② 史公军（南京农业大学园艺学院南京 210095）摘要春化作用是某些高等植物成花转变的重要环节，被认为是植物在低温诱导下促使其相关基因的表达，从而导致生理状态转变的一种受遗传控制的生理过程。
本文对植物春化反应特性、春化作用的生理生化特性及春化作用的分子生物学等方面的研究进展进行了概述，并对春化研究中的问题进行了分析和展望。
关键词春化作用，成花，春化特性，分子生物学Characteristics and Mechanism of Plant VernalizationHU Wei HOU Xi-Lin② SHI Gong-Jun(College of Horticulture, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095)Abstract Vernalization, one of the genetically controled process induced by low temperature which involves expression of related genes, plays an important role for transition to flowering in some higher plants. In this paper, the research progresses on plant vernalization were summarized, including types of vernalization , physiological and biological characteristics of vernalization and molecular mecha-nism of vernalization. The existed problems in researches were discussed, and the prospect was put forward.Key words Vernalization, Flowering, Vernalizational characteristics, Molecular biology高等植物的成花过程（包括成花诱导和花芽分化等过程）是植物个体发育的中心环节。
植物春化过程中的生理生化代谢
植物春化过程中的生理生化代谢引言：春化作用对植物生长发育调控具有重要作用。
本文对植物春化过程中的碳水化合物代谢、蛋自质和核酸代谢、酶代谢、内源激素代谢以及春化作用分子机理等几个方面进行了简要综述。
低温对植物开花的诱导效应。
1918年G.加斯纳发现冬黑麦在种子萌发期或幼苗期要经过一低温阶段（1～2℃），第2年才能抽穗开花。
1928年苏联李森科为了在寒冷地区推广高产冬小麦品种，于春季播种前将吸水萌动的冬小麦种子进行低温处理，当年就抽穗、开花、结实。
他把用低温促使植物开花的作用称为春化作用。
除刚萌动的种子外，幼苗和长成的植株营养体都可接受春化。
冬性一年生植物（如禾谷类作物）是在刚萌动的种子或幼苗时期通过春化。
二年生植物（萝卜、白菜、油菜等）是在第 1年种植后越冬时以营养体状态通过春化。
有些多年生牧草也需要经过春化。
春化作用是指低温(最好为O。
C～2。
C)诱导或促进植物成花的效应．春化作用在冬性植物成花诱导中具有重要且不可替代的作，通常认为春化作用决定开花启动。
春化作用的基本特征(1)植物对春化的感应部位和效应部位都在茎端，而且发生反应的时间与发生效应的时间间隔很大这一点不同于光周期反应．(2)春化过程是一个缓慢的量变过程(一般需要2～8周)，需要细胞具有旺盛的代谢活性，代谢抑制剂实验证明，春化过程的代谢方式具有严格的顺序性和多步骤性．(3)春化效应可被高温所解除，即脱春化作用，冬小麦一般(33±2℃)，5d可使春化效应消失．(4)春化作用产生的效应：随着有丝分裂一直保留在茎端生长点，当其他因素，如生长状态、光周期适合时促进花．低温产生的这种效应会因减数分裂或其他有性生殖过程而消失，而不能遗传给子代．(5)春化作用与光周期关系极复杂，如一些植物短Et照可替代冷处理，而对另一些植物却脱春化效果…．影响春化作用的因素温度、光照、温度与光周期的关系、激素等。
物春化过程中的生理生化代谢对于春化过程的研究，从Klebs的C／N算起已有100多年的历史，并积累了大量的文献资料。
植物春化作用的分子机理
植物春化作用的分子机理植物在春季显示出一系列兴盛的生长行为，称为春化。
为了适应春季的轻松环境，植物体内的分子机制和调控机制发生了许多变化。
总的来说，植物春化作用的分子机制可以分为三个主要层次：分子基础、细胞信号转导和分子调控机制。
首先，春季拉长日照时间，使得其可以更好地搜集自然光照，并有效地传导光能到叶片。
由于光能作用于叶片，会使叶绿素中的单磷酸异黄酮瘤UCP通过调动绿素合成途径和细胞空间位置而发生变化。
接着，绿素还可作为信号转导来调控生物体内的其他信号，如糖代谢的调节、细胞壁的改性。
另外，植物春化过程中也会参与植物内激素的调节。
植物激素是植物内的化学物质，可以调节植物的生长和发育。
春季拉长日照时间，会使绿色激素、内源激素及病原微生物抑菌素等内源激素合成增加，从而使植物胚芽迅速增长和分化，并促进植物的开花结果。
此外，干旱胁迫也能促使植物增加水分吸收，使植物春季繁茂。
同时，植物春化作用也可以通过调控植物内各种途径的调节来实现。
例如，细胞通路对春化作用起着重要的作用，如何调控细胞通路，了解春季植物的生长特性和生理功能，将有助于我们更好地了解植物春化作用的分子机制。
例如，春季气温升高，会加强自分子共焦显微镜中脱落酸（ABAs) 的水溶性途径，ABAs能显著影响植物的生长发育，可以促进对冷害的抵抗能力。
此外，赤霉素可以抑制细胞信号转导机制的调节，从而影响植物的生长发育过程。
总而言之，植物春化作用的分子机制是一个复杂的过程，中转植物性状的变化所涉及的分子和信号的调节机制很多。
以上研究正试图深入研究春化作用的分子机制，以便对不同品种的植物发展构建解释框架，从而进一步推动人类获得和种植可耐寒和耐热植物。
小麦春化作用分子网络新机制
植物所种康组发现小麦春化作用分子网络新机制冬性和二年生植物开花需要长时间环境低温的诱导，该过程即春化作用。
冬小麦的春化特性及其对冬春季气温的适应程度直接影响冬小麦产量。
这一复杂生理现象自1918年发现以来，在遗传学和生理学上的研究有了长足的进展，并在小麦生产上广泛应用，许多春化相关基因也相继被克隆，但植物细胞如何接受春化信号并激活分子网络则几乎一无所知。
分子网络的解析对于小麦品种改良和高产分子育种具有重要的意义。
近日，中科院植物研究所种康研究组及其合作者揭示了蛋白糖基化修饰（O-GlcNAc）介导小麦细胞感受春化信号、启动开花网络的新机制。
研究发现，春化诱导基因（VER2）的超表达具有部分取代春化促进开花的功能，其编码的凝集素蛋白VER2能与RNA结合蛋白VIP2（TaGRP2）形成蛋白复合物。
两者间的互作依赖于VER2磷酸化和TaGRP2（Thr17）的O-GlcNAc修饰。
TaGRP2在未春化时结合春化基因TaVRN1的前体RNA，进而抑制其转录与开花启动。
随着春化处理，TaGRP2（Thr17）的O-GlcNAc 修饰水平升高。
同时，磷酸化形式的VER2进入细胞核与O-GlcNAc修饰的TaGRP2直接作用，以解除TaGRP2对TaVRN1基因转录的抑制，完成春化作用对开花的启动。
这一机制保证了小麦在自然界适时进行开花结实。
该成果揭示了糖基化信号控制春化信号网络的崭新机制，是开花生物学研究的重大进展之一，对于小麦品种改良和分子育种具有重要意义。
研究成果于8月5日在线发表于Nature Communications（DOI: 10.1038/ncomms5572）期刊上，种康研究组博士研究生肖军为该文的第一作者。
研究得到了科技部“973”项目和国家自然科学基金委的资助。
春化作用与成花诱导(精)
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第十章 植物的生殖生理
第一节 春化作用与成花诱导
三、春化作用的机理
教学内容 教学目标 重点难点 课堂讲授 思考讨论 本章小结 考核要点
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春化作用的生理生化基础:
质膜透性增加,代谢反应敏感,抗逆力下降
对春化作用现象的本质，
Melchers和Lang提出如下假说：
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表10-２ 非春化诱导条件下对GA起反应的植物
需低温的植物 长日植物
芹菜（Agivm graveloens） 苣卖菜（Cicborium eudivia）
燕麦（Avena sativa）
一年生天仙子（Hyoscyamus niger）
雏菊（Bellis Perennis） 莴苣（Lactuca sativa）
甜菜（Beta vulgaris）
罂粟（Papaver somniferrum）
甘蓝（Brassica oleracea） 矮牵牛（Petunia hybrida）
胡萝卜（Daucus carota） 萝卜（Raphanus sativus）
毛地黄（Digitalis purpurea） 金光菊（Ru bekia bicolor）
（一）春化刺激的感受和传递
（二）春化作用的生理生化基础 （三）春化素、赤霉素和其他生长物质与春化作用
四、春化作用的应用
章首 下页 节末
第十章 植物的生殖生理
第一节 春化作用与成花诱导
一、 春化作用的概念与反应类型
教学内容 教学目标 重点难点 课堂讲授 思考讨论
（一）概念：
春化现象（vernalization）：一年生越冬植
植物春化作用的分子机理
植物春化作用的分子机理
植物春化作用的分子机理
春化作用在控制高等植物开花中起着重要的作用.本文综述了近年来以拟南芥(Arabidopsis thaliana)和冬小麦(Triticum aestivum)为主要研究对象进行的有关春化作用分子机制的研究;概括和分析了已经分离得到的与春化有关的基因的功能及其调控方式以及各基因间的相互作用.
作者：赵仲华曾群赵淑清Zhonghua Zhao Qun Zeng Shuqing Zhao 作者单位：山西大学生物技术研究所化学生物学与分子工程教育部重点实验室,太原,030006 刊名：植物学通报ISTIC PKU 英文刊名：CHINESE BULLETIN OF BOTANY 年，卷(期)：2006 23(1) 分类号： Q94 关键词：春化作用春化相关基因春化分子机制。
高等植物春化作用的分子基础及调控机制
•4 4 •长江大学学报（自然科学版）2016年9月第13卷第27期（农学) Journal of Yangtze University(Natural Science Edition)Sep. 2016, V ol. 13 No. 27[引著格式]扬柳依，赵荣秋，刘乐承.高等植物春化作用的分子基础及调控机制[J].长江大学学报（自科版），2016, 13 (27): 44〜50.高等植物春化作用的分子基础及调控机制杨柳依，赵荣秋，刘乐承（长江大学园艺园林学院，湖北荆州434025)[摘要]春化作用对控制高等植物开花具有重要的作用，它是一个由多基因相互作用并受环境因素（温度、光周期等）影响的复杂过程。
双子叶植物拟南芥与单子叶植物谷物中春化关键基因是不同的。
春化状态在有丝分裂中传递，在有性生殖的下一代中重建。
综述了春化作用促进途径中春化相关基因的功能以及开花的表观遗传调控。
[关键词]春化作用；拟南芥；谷物；开花途径；表观遗传调控[中图分类号]Q915.6+4 [文献标识码]A[文章编号]1673 - 1409 (2016 )27 - 004 4 - 07高等植物开花的诱导，即由营养生长向生殖生长转变的过程，决定着开花期的早晚，是高等植物个体发育中最关键的步骤。
植物的开花过程极其复杂，不仅由多个基因调控，而且还受多变的环境因素影响[]。
在高等植物的开花途径中，低温诱导或促进植物成花的效应称为春化作用，它是一些二年生植物和一年生冬性植物成花所必需的，因而一直备受关注。
研究表明，植物感受低温的部位是有丝分裂旺盛的茎尖分生组织[2]。
研究发现，春化过程具有多步骤性，而且存在碳水化合物代谢、蛋白质及核酸代谢、酶代谢、内源激素代谢4个方面的生理生化代谢[3]。
随着对春化作用机理的研究从生理水平上升到分子水平，许多与春化作用相关的突变体从模式植物拟南芥和冬小麦（TViti-中分离鉴定出来，一些相应的基因也已经被克隆。
高等植物春化作用的分子基础及调控机制
高等植物春化作用的分子基础及调控机制春化作用的分子基础可以从几个方面来分析。
首先，光周期对春化作用具有重要影响。
在植物中，红光和远红外光是植物识别光周期的主要波长范围。
植物通过蛋白质PIF3和CO这样的光调控因子来感知光信号，从而调控春化基因FT的表达。
FT蛋白是植物中的关键分子，它在叶片中积累，然后向茎顶部运输，通过FT与FLOWERINGLOCUST(FT)的相互作用促进开花。
其次，春化作用还受到低温信号的调控。
在冬天，低温会激活一系列春化基因，如VRN1、VRN2和VRN3等，并抑制一些抑制性基因如FLC和SVP的表达。
这些变化导致了植物从营养生长到生殖生长的转换。
此外，春化作用还与植物内源激素的调控密切相关。
赤霉素是一种重要的内源激素，其含量在低温下会显著上升，从而促进花蕾的形成。
而赤霉素与植物中的春化相关基因如VRN1和VRN3等相互作用，进一步调控开花时间。
另外，春化还受到DNA甲基化修饰的影响。
DNA甲基化修饰是一种表观遗传调控机制，可以通过甲基化修饰DNA的碱基对基因表达进行调节。
在春化过程中，DNA甲基化修饰可促进春化基因FT和SOC1的表达，从而促进开花。
最后，微小RNA(miRNA)也在春化作用中起到重要的调控作用。
春化期间，一些miRNA会下调FT和SOC1的表达，从而抑制开花。
而在适宜的春化条件下，miRNA的降解速度加快，从而解除对FT和SOC1的抑制。
总的来说，高等植物春化作用的分子基础涉及光周期信号、低温信号、植物内源激素、DNA甲基化修饰和微小RNA等多个方面的调控机制。
这些调控机制相互作用，共同控制了植物的开花时间，确保植物在合适的时间开花，适应环境的变化。
春化—脱春化机理
春化—脱春化机理
什么是“春化—脱春化机理”呢？
在植物营养生长阶段主要是生长激素起作用，都是促使植物大量分生叶片的，花的形成，其实就是其它器官的分化的结果，那是需要成花激素起作用的。
一些夏季花卉及蔬菜要想开花是要“掐尖”处理。
这就是人为的去控制生长激素使其减少，促使成花激素形成。
君子兰这样的春季开花的植物“春化—脱春化机理”是起很大作用的。
就是说温度，光照的一定量的减少，促使植物的营养生长阶段减缓，大量的成花激素形成。
等到温度的升高“脱春化”的过程来临，花箭就会和一组新叶一起上来了。
有的朋友年年开花且一年多花，有的朋友却多年不开。
其实，开不开花，开不开得好。
是与您的一年养护是有很大关系的。
烂根，伤叶，病害等原因的出现，不开花是不奇怪的。
知道了“春化—脱春化机理”控制花期是不难做到的，只要在新的一组叶片没发出来前，降温，少浇水，低光照。
使它进入“春化期”20-30天，再回暖“脱春化”就会开花的。
具体操作方法：如果室温在20度，降低5度左右，保持15度，低光，保持百分之30水份就可以实现“春化期”。
有一点要注意“春化期”时间越长，其“脱春化”时间就越长。
经历严寒开花的生物学机制
经历严寒开花的生物学机制
冬性及二年生植物开花必须经历漫长而寒冷的冬天，这一现象被称为“春化作用”。
春化作用是影响植物物候期和地理分布的重要因素，在作物育种中有着至关重要的作用，解析植物感知记忆冬季时长机制有助于作物的分子设计育种。
中国科学院植物研究所种康研究组长期从事植物春化作用机制的研究。
近日，该团队受邀在国际学术期刊Nature Plants上发表特邀综述文章“Remembering winter through vernalization”（《记忆冬天的春化机制》）。
文中从研究组自身工作出发，探讨了多个物种中春化的起源进化模式，概述了当前拟南芥以及温带禾本科植物（小麦、大麦以及短柄草）中春化的分子遗传调控网络、表观遗传修饰与核心蛋白修饰介导的春化作用记忆机制，重点讨论了关键蛋白的磷酸化和糖基化修饰互作以及主效基因VRN1的表观修饰参与春化感知记忆的分子机制。
文中指出，春化作用的分子与表观遗传控制机理在双子叶植物（如拟南芥）和单子叶植物模式（如小麦）完全不同。
在小麦和大麦等温带作物中，春化促进开花途径包括VRN1、VRN2、VRN3和VRN-D4等春化基因的调控，其中VRN1编码一个类似FRUITFULL的MADS-box转录因子，在春化过程中起到至关重要的促进作用。
在小麦中，春化调控基因VER2在春化过程中通过改变RNA 结合蛋白GRP2的亚细胞定位，解除GRP2对TaVRN1前体mRNA可变剪接的抑制作用，促进小麦开花；而TaGRP2结合VRN1的RIP3基序决
定了小麦的春冬性，在小麦育种中有非常重要的作用。
该综述囊括了最新的春化作用调控和感知机制，并展望了未来深入研究春化的方向以及在分子设计育种中的应用。
春化作用原理
春化作用原理春化作用是指在种子休眠期结束后，随着温度的升高，种子内部的生理活动逐渐恢复并开始发育的过程。
这一过程在植物生长发育中起着至关重要的作用，下面我们将详细介绍春化作用的原理。
首先，春化作用的发生与温度有着密切的关系。
在种子休眠期，植物种子内部的生理活动处于停滞状态，这是由于低温所致。
随着春季的到来，温度逐渐升高，种子内部的生理活动也开始逐渐恢复。
这是因为温度的升高可以促进种子内部的酶活性，从而启动种子的萌发和发育过程。
其次，春化作用的发生还与水分有关。
在种子休眠期，种子内部的水分含量较低，这也是种子处于休眠状态的重要原因之一。
随着春季的到来，土壤中的水分逐渐增加，种子吸收水分后，种子内部的生理活动也开始逐渐恢复。
水分的吸收不仅可以促进种子内部酶的活性，还可以为种子的萌发提供必要的营养物质和能量。
此外，春化作用的发生还与光照有关。
光照是植物生长发育过程中不可或缺的因素，它可以促进叶绿素的合成和光合作用的进行，为植物的生长提供能量。
在春季，阳光的照射时间逐渐增加，这也为种子的萌发和发育提供了必要的光照条件。
总的来说，春化作用的发生是受温度、水分和光照等多种因素的影响的。
这些因素共同作用下，种子内部的生理活动逐渐恢复，种子开始萌发并发育成植物。
因此，了解春化作用的原理对于植物的种子繁殖和生长发育具有重要的意义。
通过以上的介绍，我们对春化作用的原理有了更加全面和深入的了解。
在实际生产和生活中，我们可以根据这些原理，合理利用温度、水分和光照等因素，促进种子的萌发和发育，从而提高农作物的产量和质量，促进植物的生长发育，实现农业生产的可持续发展。
希望本文的介绍能够对大家有所帮助，谢谢阅读！。
春化作用诱导开花的机理
春化作用诱导开花的机理
植物的春化作用是指在低温条件下植株生长和发育的一系列适应性反应，其中重要的反应之一是开花。
春化作用诱导开花的机理包括以下几点：
1. 光周期：植物的生长和开花通常受到光周期的调节。
光周期是指每24小时内植物接收到的光照时间和黑暗时间的比例。
不同的植物对于光周期的需求是不同的，通常需要一定的黑暗时间才能诱导开花。
2. 温度：低温是诱导植物进入春化状态的关键因素之一。
低温下，植物体内的一些物质如激素和蛋白质会发生变化，促进植物进入春化状态。
当植物经历一段时间的低温处理后，它们会对高温和长日照作出反应，进入开花阶段。
3. 激素：春化过程中，植物体内的一些激素也起着重要的作用。
其中，赤霉素和ABA是春化作用的关键激素。
低温处理会影响这些激素的合成和解除抑制，从而促进开花。
4. 基因表达：春化过程中，不同的基因在植物体内会被激活或抑制，这些基因的表达会最终影响开花的发生。
其中，FT和SOC1是控制春化和开花的两个关键基因，它们的表达可以受到温度和光周期的调节。
总之，植物的春化作用是一个复杂的生理过程，涉及到多种信号通路和分子机制。
只有在适宜的光周期和温度条件下，以及激素和基因的协同作用下，植物才能够成功进入开花阶段。
春化作用的原理
春化作用的原理春化作用（vernalization）是指将种子或幼苗在低温条件下培养一段时间后，使其获得较低温度处理后的生理反应和遗传变异，从而促进其开花和生殖发育的过程。
它是植物生物学中的一种重要调控策略，有助于植物适应季节性环境变化。
春化作用的原理可以从生理和遗传两个方面来阐述。
一、生理原理：1.低温抑制春化抑制子的积累：许多冬季生长的植物会在寒冷的季节产生一种春化抑制子，它会抑制开花的发生。
低温处理可以降低抑制子的合成和积累，从而减轻其对开花的抑制作用。
2.低温诱导春化激素的合成：低温处理会同时诱导一些春化激素的合成，如赤霉素和水杨酸。
这些激素的合成与春化的进程密切相关，它们可以促进花蕾发育和开花的发生。
3.低温调控开花时间基因的表达：低温处理还可以通过改变植物的转录水平来调控开花时间基因的表达。
比如，在一些植物中，低温处理会使一种叫做FLOWERING LOCUS C (FLC)的抑制因子的表达水平下降，从而促进开花基因的表达，进而促进开花的发生。
二、遗传原理：1.春化与冷感应路径的交叉：春化作用的发生与植物的冷感应途径密切相关。
在一些植物中，春化作用会激活C-repeat bindingfactor (CBF)基因家族的表达，从而调控一系列抗寒和抗逆的基因的表达。
这些基因的表达不仅有助于植物适应低温环境，同时也会参与到春化作用的调控中。
2.春化相关基因的调控：春化作用还与一系列春化相关基因的调控有关。
在一些模式植物（如拟南芥）中，调控春化作用的基因主要分为短日照和长日照两类，它们会在植物接受低温处理后的特定时期或特定光周期下发挥作用。
这些基因的调控可以通过DNA甲基化、染色质重塑以及转录水平的变化等方式来实现。
总结起来，春化作用的原理主要包括低温抑制春化抑制子的积累、低温诱导春化激素的合成、低温调控开花时间基因的表达以及春化与冷感应路径的交叉等生理机制，以及春化相关基因的调控等遗传机制。
植物的生存之道：春化作用与低温反应
植物的生存之道：春化作用与低温反应和所有的生命体一样，植物的自然生长都是为了种群的繁衍和持续生存。
这需要解决两个问题，第一个就是能量及营养的获取与利用，第二个就是对环境的适应。
高等植物之所以分化出根茎叶这些营养器官，以及花果实和种子这些生殖器官，就是为了在生长前期也就是众所周知的营养生长时期，由营养器官获取能量和营养，以支持接下来的生长中后期，也就是生殖生长时期，开花座果并结出种子，来达到种群繁衍和持续生存的目的。
一般的，对于一种植物来说，营养生长期越长获取并积累的能量和营养越多，最终结出来的果实和种子生物量越大。
这也是在同一区域同一种作物，晚熟品种往往比早熟品种单株产量更高的原因之一。
植物的生长周期中，开花座果期是对低温逆境最敏感的时期，这对许多生长在温带地区的植物来说就需要一些生理机制来巧妙的“化解”这一问题。
所以，在长期进化过程中，植物应对低温的策略和方式远非前面介绍的那些，它们有多种应对低温的策略和方式。
其中包括低温适应型和低温需求型两类策略。
之前介绍的植物对低温的适应性反应属于被动性应对方式，见招拆招，通过上调一些基因的转录和表达水平，来化解或降低低温对植物生长带来的损害，叫做适应型低温反应。
春化作用则是通过低温感知来“通知” 一些特有基因，调控开花诱导进程以保障植物开花座果期免受低温损害的主动式低温反应，也叫做需求型低温反应。
一些植物还通过光周期现象来调控生长进程，或者通过春化作用、光周期现象以及适应型低温反应等多个生理机制，更好地应对低温环境。
今天重点介绍春化作用在植物低温反应中的角色及其生理机制。
大多数植物的生长周期都是从种子或休眠器官萌芽-出苗或形成幼茎-营养生长-花芽分化-形成花蕾或花器-开花授粉-形成幼果-果实及种子发育-果实和种子成熟最终再次进入休眠，这样一个随着当地季节性天气变化的生长循环过程。
这个生长过程具有顺序性、重叠性和节奏性。
也即，植物总是按照以上的顺序完成一个个生长时期且在前一个生长时期的中后期就开始了下一个生长时期，比如，植物处于营养生长时期中期甚至早期的时候就开始了花芽分化为生殖生长做准备。
浅谈春化作用的机理以及低温与春、蕙兰开花的关系
浅谈春化作用的机理以及低温与春、蕙兰开花的关系兰花的欣赏与栽培在我国有着悠久的历史，其清香、素雅之美，深受历代文人墨客的青睐。
作为中国兰文化主要代表的春、蕙兰，以其独特的儒雅身姿，博得了众多养兰爱好者的喜爱。
然而，由于其独特的生长习性，大部分春、蕙兰都生长在具有明显冬冷的地区，在花蕾的孕育期必定要经过一段时间的低温，这样要让其在没有寒冷季节的南方顺利开花就变得比较困难，同时也成为春、蕙兰推广普及的主要障碍。
人工营造低温环境当然是使其正常开花最直接有效的方法，但是作为一般的养兰爱好者很少有条件能够做到，所以寻找一种经济有效的方法来代替低温以使春、蕙兰能够在南方地区顺利开放就成为一个亟待解决的问题。
春化作用谈到低温促花，就不得不提到另一个人们熟知的名词——春化作用，虽然后面要提到的低温促进春、蕙兰开花现象与春化作用并非同一科学范畴，但是科学地理解春化作用对我们正确地认识春、蕙兰低温促花现象是有很大帮助的。
植物开花是一个高度复杂的，在一定遗传背景控制下的生理生化及形态发生过程。
高等植物的开花可分为成花诱导、花的发育和器官的形成等过程，其中成花诱导过程是花的发育和花器官形成的基础。
确切的说，春化作用也就是针对某些高等植物由营养生长向生殖发育转变的过程来说的，这一过程是植物个体发育中最关键的步骤，是由环境和自身的发育信号共同调控的，在学术上称之为成花的决定过程。
春化作用的机理现在并不是十分清楚，早期大量的生化研究表明，春化过程中植物体内的各种可溶性小分子物质大幅度的增加，如糖、脯氨酸、Vc等，但外源引入这些物质并未促进花芽分化，所以这些物质的积累并不一定是导致花芽分化的原因。
春化作用也引起体内某些酶活性变化，如过氧化物酶、过氧化氢酶、超氧化物歧化酶等，其中某些酶活性在低温的作用下或增强或减弱，所以也并不能说明一定和花芽分化有关。
之前的研究者还根据植物由营养生长转变为生殖生长时体内碳氮比的变化提出了C/N理论。
春化作用的名词解释
春化作用的名词解释春化作用（vernalization）是指植物在低温条件下经过一定时间的处理后，能够促使其开花、结实的现象。
这一现象首次由苏联科学家查尔斯·钱塞尔斯基在19世纪末的研究中发现，并且被广泛应用于农业生产和植物学研究。
春化作用的发生是由植物对环境的低温刺激产生的一系列生理和生化反应所驱动的。
通常，春化作用发生在植物的种子或幼苗阶段。
在低温条件下，植物的生长速度减缓，代谢活动下降，从而使其能够更好地适应寒冷环境。
同时，低温还能够触发植物体内一系列与开花相关的调控因子的表达，从而提前启动开花过程。
春化作用的机制主要包括两个方面：一是通过调节春化基因的表达来实现。
低温刺激会引起春化基因的表达，进而激活植物体内的一系列开花相关基因的表达，促使花芽分化和开花。
二是通过调节植物体内激素的合成和转运来实现。
低温条件下，植物体内赤霉素的合成减少，同时阿伯胺酸的合成和转运增加，从而抑制花芽的分化和生长。
当植物经过足够长时间的低温处理后，春化基因的表达和激素合成和转运达到平衡状态，开花过程得以启动。
春化作用的应用广泛存在于农业生产中，尤其对于一些对低温敏感的作物而言，如小麦、大麦、油菜等。
通过春化处理，可以促使这些作物在适应寒冷地区的生长条件下提前生育，增加产量。
此外，在植物学研究中，春化作用也被广泛用于分析和解释植物开花的调控机制，为研究植物生长发育提供重要的实验模型。
总而言之，春化作用是一种重要的生物学现象，可以促使植物在低温条件下适应环境、提前开花。
通过调节春化基因的表达和激素的合成转运，植物能够适应寒冷环境并促进其生长发育。
春化作用在农业生产和植物学研究中有着重要的应用价值，为提高农作物产量和研究植物生长发育提供有力的工具。
植物春化机制的研究和应用
植物春化机制的研究和应用春天的来临，带来了一片片嫩绿，植物开始生长、开花、结果，这都离不开植物春化机制的调节。
植物春化机制的研究不仅为我们解开了许多植物生长、开花和适应环境方面的谜团，还为农业和园艺生产提供了许多新的思路和方法。
本文将从植物春化机制的基础知识、研究现状、应用前景等方面进行阐述。
一、植物春化机制的基础知识植物春化是指在过冬后，随着气温等环境条件的改变，植物进入到生长期所要经历的一系列生物化学过程。
这个过程需要先与气温有关的信号，然后再启动一系列的生化反应，最终导致花芽分化和开花。
植物春化机制可以影响生殖发育和形态方面的特征，如种子形状、萼片数目和开花时间，对植物物种的适应性及其在生态系统中的作用有着重要影响。
气温是植物春化的最关键的刺激因素，其中高温为“推动”因素，低温为“打破休眠”因素。
研究表明，一般植物进入休眠状态后，需经受一定低温期，即茎冷硬化或根冷硬化，才能被高温激活进入春化状态。
另外，春天的日照时间和光质也起到一定的作用，尤其是在高纬度地区或海拔较高地区，光周期可能比气温更为重要。
二、植物春化机制的研究现状植物春化机制是一个复杂的过程，涉及到许多信号通路和基因的调控。
在过去几十年的研究中，我们了解了许多有关植物春化的分子机理。
其中，FT（flowering locus T）蛋白是植物春化的重要调节因子，它可以通过信号通路调节植物的开花。
另外，CO （CONSTANS）蛋白、SOC1（SUPPRESSOR OF OVEREXPRESSION OF CO 1）蛋白等也是植物春化的关键因子。
在生长条件恰当的情况下，植物内部会产生一种“春化素”，这种激素可以作为信号，启动植物春化反应，并促进其进入开花期。
同时，春化素还可以通过FT蛋白调控开花基因的表达，从而启动花芽分化。
目前，许多学者团队正在通过基因工程和分子生物学等技术手段，探究植物春化机制的分子基础，从而揭开这一过程的奥秘。
春化作用诱导开花的机理
春化作用诱导开花的机理春化作用是指在冬季低温条件下，植物体内的一些物质会受到影响，使得植物在春季到来时能够迅速地进行开花。
这个过程是植物生长发育中非常重要的一环，也是植物生存和繁殖的关键。
春化作用的机理非常复杂，涉及到植物体内的多种生物学和化学反应。
其中最重要的是植物体内的一些信号分子，它们能够通过不同的途径影响植物的生长发育。
下面我们将详细介绍春化作用的机理。
首先，我们需要了解植物体内的一些信号分子，如FT蛋白和SOC1蛋白。
这些蛋白质在植物体内的表达受到环境和生物因素的影响，能够在一定程度上调控植物的开花。
近年来，科学家们对这些蛋白质的研究取得了很大的进展，为我们深入理解春化作用的机理提供了重要的依据。
其次，春化作用还涉及到植物体内的一些激素，如赤霉素和脱落酸。
这些激素能够通过调节植物的生长发育，影响植物的开花。
赤霉素能够促进植物的生长，而脱落酸则能够抑制植物的生长。
在春化作用中，这些激素的作用相互影响，从而调节植物的开花。
最后，春化作用还涉及到植物体内的一些基因。
这些基因能够通过转录和翻译的过程，使得植物产生一些特定的蛋白质，从而调节植物的开花。
这些基因在植物体内的表达受到环境和生物因素的影响，能够在一定程度上调节植物的开花。
总的来说，春化作用的机理非常复杂，涉及到植物体内的多种生物学和化学反应。
在这个过程中，植物体内的信号分子、激素和基因相互作用，从而调节植物的开花。
这个过程是非常重要的，因为它能够帮助植物在春季到来时迅速地进行开花，从而生存和繁殖。
未来，我们还需要进一步深入研究春化作用的机理，以便更好地理解植物的生长发育。
春化作用的原理
春化作用的原理
春化作用是指植物在低温条件下经历一定的时间后，能够逐渐适应和抵御低温环境，从而使其能够在低温下正常生长和发育的生理过程。
春化作用的原理涉及到植物内部的一系列生化和生理反应。
主要的原理包括以下几个方面：
1. VERNALIZATION基因：在春化过程中，植物会启动特定的基因表达来调节其生长和开花。
VERNALIZATION基因是其中一个关键基因，它的表达可以受到低温刺激的影响。
在低温条件下，VERNALIZATION基因被激活并开始转录，这会触发一系列后续的生理反应。
2. VRN1和VRN2基因：这两个基因是VERNALIZATION基因家族的一部分，它们的表达与植物的开花时间密切相关。
低温刺激会促使VRN1和VRN2基因的表达增加，从而调节开花时间。
3. DNA甲基化：DNA甲基化是春化过程中的另一个重要步骤。
它指的是DNA分子上的甲基基团与DNA碱基结合，从而改变基因的表达方式。
在低温条件下，一些特定基因的DNA甲基化水平会发生变化，导致这些基因的表达受到调控，从而影响植物的生长和开花。
4. 内源激素：春化作用还涉及到一些内源激素的调节。
例如，植物的生长素和赤霉素水平可能会受到低温刺激的影响而发生变化，进而影响植物的生长和开花。
总的来说，春化作用的原理是通过基因表达、DNA甲基化和内源
激素等多个方面的相互作用，使植物能够适应和抵御低温环境，从而实现在低温下正常生长和开花。
不同植物可能会有不同的春化机制，但大致遵循这些基本原理。
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植物学通报 2006, 23(1): 60￣67收稿日期: 2005-04-25; 接受日期: 2005-07-13基金项目: 国家自然科学基金项目(30570164)和山西省自然科学基金(20051067)*通讯作者 Author for correspondence. E-mail: shuqing@植物春化作用的分子机理赵仲华 曾群 赵淑清＊(山西大学生物技术研究所化学生物学与分子工程教育部重点实验室 太原 030006)摘要 春化作用在控制高等植物开花中起着重要的作用。
本文综述了近年来以拟南芥(Arabidopsis thaliana )和冬小麦(Triticum aestivum )为主要研究对象进行的有关春化作用分子机制的研究; 概括和分析了已经分离得到的与春化有关的基因的功能及其调控方式以及各基因间的相互作用。
关键词 春化作用, 春化相关基因, 春化分子机制The Molecular Mechanism of Vernalization in PlantsZhonghua Zhao, Qun Zeng, Shuqing Zhao *(Key Laboratory of Chemical Biology and Molecular Engineering of Ministry of Education,Institute of Biotechnology, Shanxi University , Taiyuan 030006)Abstract Vernalization plays an important role in regulation of flowering time in higher plants.This paper reviews recent advances in the studies of the molecular mechanism of vernalization in Arabidopsis thaliana and wheat (Triticum aestivum ), which include the vernalization-related genes, the manner of flowering control by such genes, the relation between these genes and the molecular mechanism of vernalization.Key words vernalization, vernalization-related genes, molecular mechanism开花是高等植物由营养生长向生殖生长的转变过程, 是植物个体发育和后代繁衍的中心环节。
这一发育的转变过程是通过植物体内部自身的发育条件和外部的环境因素共同决定的。
温度是影响植物开花的一个重要的环境因素。
大多数冬性一年生或二年生植物在其种子萌动期或营养生长初期必须经过一定时期的低温处理(通常为4℃, 2~8周)才能开花。
这一低温处理一定时期而促进植物开花的作用称为春化作用(种康等, 1999)。
春化作用具有以下几个特征。
(1)春化作用是一个缓慢的量变积累的过程, 有其作用的临界点, 只有当低温处理足够长的时间后, 植株才会产生明显的春化反应。
(2)春化作用并不改变植物的基因, 不具有遗传性。
春化作用的效果只可通过有丝分裂在当代植株中保持稳定, 而不能通过有性生殖传递给后代。
(3)春化作用的感受位点在植物的茎尖和根尖, 只有有分裂活性的细胞才能对春化作用做出反应。
(4)春化作用并不直接导致开花, 而只是在很大的程度上加速了开花的进程(种康等,1999)。
春化作用最早于20世纪初由Gassner (1918)提出, 但人们对其机理的认识一直只停．专题介绍．61 2006赵仲华等: 植物春化作用的分子机理留在生理学基础上。
近年来随着分子遗传学的迅速发展,人们利用模式植物拟南芥(Arabidopsis thaliana)和冬小麦(Triticum aestivum)等已经分离鉴定了许多与春化作用相关的突变体, 克隆了相应的基因并对这些基因进行了功能分析, 使我们对于春化作用的机理有了分子水平的认识。
１ 春化作用的相关基因1.1 FRI和FLC基因在拟南芥自然群体中, 存在冬性一年生和夏季一年生两种生态型。
冬性一年生生态型植株开花延迟, 需要春化作用促进其开花; 而夏季一年生的植株开花早, 没有对春化作用的需求。
将这两种生态型植株杂交, 显示显性基因FRI可以控制冬性一年生植株的晚花特性 (Napp-Zinn, 1987)。
大多数早花生态型都携带纯合的隐性FRI等位基因。
进一步的研究发现, 另一个显性基因FLC对FRI赋予冬性植株的晚花特性是必需的(Koornneef et al., 1994; Lee et al., 1994)。
因而, FRI和FLC共同作用阻碍未春化的冬性拟南芥开花。
也就是说, 冬性一年生植株对于春化作用的需求是由于显性等位基因FRI和FLC协同作用所致。
通过对FLC和FRI的克隆及其功能的研究表明, FLC编码一个含MADS盒的开花抑制转录因子, 它是控制拟南芥开花春化途径的枢纽基因(Michaels and Amasino, 1999; Sheldon et al., 1999, 2000)。
FRI编码一个含有2个卷曲螺旋结构域蛋白, 表明它和其他的蛋白或核蛋白存在相互作用(Johanson et al., 2000)。
FRI的作用是促进FLC的表达, 从而实现对开花的抑制作用。
春化作用对于开花的促进作用是通过抑制FLC的表达实现的, 但这种抑制并不通过FRI的调节途径, 而是通过另外一条与FRI激活FLC平行的途径(Michaels and Amasino, 2001)。
春化作用抑制FLC表达的状态可以通过细胞有丝分裂传给子代细胞, 在植株的一生中均表现春化状态。
但这一状态不能通过减数分裂传给配子细胞, 因而子代植株又会重新表现未春化的状态,体内F L C mRNA的含量重新升高,植株表型为晚花(Michaels and Amasino, 1999; Sheldon et al., 1999, 2000)。
1.2 ELF7、ELF8、VIP4和EFS基因ELF7、ELF8和VIP4是从冬性一年生拟南芥中鉴定出的与开花相关的基因。
当冬性一年生植株的这些基因发生突变后, 植株由需春化作用的晚花表型转变为对春化作用没有需求的早花表型, 显示ELF7、ELF8和VIP4对维持拟南芥冬性一年生植株对春化作用的需求是必需的。
在含有显性FRI和FLC等位基因的突变体elf7和elf8中, FRI对FLC表达的促进作用受到抑制, 植株体内几乎检测不到FLC的转录, 表明ELF7和ELF8的功能是协助FRI共同促进FLC的转录。
ELF7、ELF8和VIP4在拟南芥中均为单拷贝基因, 所编码的蛋白质分别与酵母P A F1复合物成分PAF1、CTR9和LEO1同源(Zhang and van Nocker, 2002; He et al., 2004)。
酵母PAF1复合物是RNA聚合酶Ⅱ的结合因子, 其作用是识别活性基因染色质组蛋白H3的第4位lys (H3-K4)三甲基化信号, 引导RNA聚合酶Ⅱ与该基因的DNA序列结合, 从而启动基因的转录(Betz et al., 2002; Krogan et al., 2002; Squazzo et al., 2002)。
研究表明, 冬性一年生拟南芥在未春化前其FLC染色质也有较高水平的H3-K4三甲基化信号(He et al., 2004), 因而认为ELF7、ELF8和VIP4对FLC表达的促进作用是通过形成PAF1复合物而实现的。
EFS也是一个晚花控制基因, 研究显示EFS与酵母PAF1复合物结合因子SET1同源(Soppe et al., 1999; Roguev et al., 2001)。
EFS 蛋白具有甲基转移酶的活性, 主要作用是对染色质组蛋白H3-K4三甲基化, 表明EFS与PAF1复合物协同作用, 共同维持未春化冬性一年生6223(1)拟南芥FLC的高活性, 维持植株对春化作用的需求(He and Amasino, 2005)。
1.3 VRN1、VRN2和VIN3基因通过筛选对春化作用没有应答的拟南芥突变体, 显示有3个基因参与春化作用的过程,即VRN1、VRN2和VIN3(Gendall et al., 2001; Levy et al., 2002; Sung and Amasino, 2004a)。
VIN3具有感受低温时程的特性。
冬性一年生拟南芥只有经过足以产生春化反应的一段时期的低温处理后VIN3才会诱导表达。
当植株由春化的低温条件转到正常生长环境后, VIN3迅速关闭。
当VIN3被诱导表达后, FLC的表达随即被抑制, 因而VIN3的作用是在春化过程中识别低温处理的时间进而建立对春化关键基因FLC表达的抑制。
VIN3编码一个PHD 锌指结构蛋白, 该类型蛋白质与染色质空间结构的变化有关。
研究表明, 当VIN3表达后FLC所在染色质的组蛋白H3发生了去乙酰化。
VIN3蛋白本身没有去乙酰化酶的活性,因而它是作为去乙酰化酶的协助蛋白实现对FLC表达抑制的(Sung and Amasino, 2004a)。
VRN1和VRN2的表达不受春化作用的诱导, 但当这2个基因发生突变后, 春化作用对冬性一年生植株没有明显的开花促进作用。
通过突变体vrn1和vrn2的研究发现, 当植株在足以产生春化反应的低温条件下, FLC的表达明显降低, 但当植株重新回到正常生长环境中, FLC的表达又迅速升高, 显示未春化的状态。
这表明VRN1和VRN2的功能是在春化作用后,即VIN3蛋白激活FLC表达的抑制后, 维持对FLC表达的持续抑制。
VRN1和VRN2在植株的不同组织和不同发育阶段均有表达, 且它们的转录水平不受春化作用的诱导而发生变化, 这一特性为其在春化作用后对FLC持续抑制提供了保证。
VRN1和VRN2对植株春化效果的维持主要是通过对开花抑制因子FLC 的持续抑制来实现的, 但VRN1和VRN2并不能自发地激活对FLC表达的抑制。
尽管酵母双杂交实验显示VRN1与VRN2没有直接的相互作用, 但由于二者功能上的一致, 因而可能春化作用使VRN1和VRN2结构发生变化从而以某种方式协同作用, 共同调节春化途径关键基因FLC的表达(Gendall et al., 2001; Levy et al., 2002)。