悬钩子属植物种子休眠及其解除方法探讨_闫翠香_丁新泉_宋闪闪_邵小明

收稿日期： 2013 － 11 － 13 基金项目： 科技部（ 德兴覆盆子规范化种植技术推广及产业化 ） 和浙江 农林大学科研发展基金项目 （ 编号： 2012 FK 032 ） 。 作者简介： 闫翠香 （ 1981 － ） ， 女， 山东菏泽人； 在读博士研究生， 助理研 究员， 研究方向： 植物生态与植物资源研究 。 Email： shaoxm@ cau． edu． cn。 通讯作者： 邵小明， 博士， 教授，
2 YAN Cuixiang1， ，DING Xinquan2 ，SONG Shanshan1 ，SHAO Xiaoming1
摘要： 悬钩子属（ Ｒubus L． ） 植物种子普遍具有综合性深休眠特 征， 种壳硬， 果皮、 种皮或胚乳内含有抑制物质 ， 胚形态不成熟， 是导致种子休眠的主要原因 。 通过机械处理和化学试剂可解 除种壳机械障碍作用， 激素处理可解除内源抑制物质抑制作 用， 而低温层积和变温处理可解除胚性休眠 。 因此针对其特 性， 推荐催芽程序为： 酸蚀裂口 → 流水冲洗 → 搓洗干净 → 激素 浸种→低温 / 变温层积→播种综合催芽处理来打破休眠 。 关键词： 文章编号： 悬钩子属； 种子； 休眠； 萌发 S 663． 2 文献标志码： A 1001 － 4705 （ 2014 ） 03005504 中图分类号：
， 悬钩子属植物种
子的这种硬实性抑制种子的萌发 。悬钩子属植物种子 表面一般有有大小和形状不同的凹陷， 凹陷内堵塞物 质会影响透气性和透水性。 种子萌发过程中如果缺氧或氧含量过低会严重影 响种子萌发。悬钩子属植物种子外层包被着坚硬的石 也阻碍了氧气的进入 细胞层不仅限制了水分的吸收， ［16 ， 17 ］ 。当坚硬的种壳被剥去后， 一方面 和 CO2 的排出 胚可直接与氧气接触， 另一方面由胚所产生的 CO2 可 CO2 累积于种壳 向外释放而不被种壳所阻碍， 否则， 内， 将导致代谢失调、 抑制发芽物质的积累， 最终使种 子无法萌发。 1． 2 种子内源抑制物质与种子休眠 内源抑制物一般是植物种子的种壳或种子其它部 位存在的某种或某些阻碍种子生理活动或某个代谢环 节的化学物质， 通过阻碍种子吸水、 抑制呼吸作用、 抑 改变渗透压等几种方式产生抑制作用 ， 种子 制酶活性、 必须待这些化学物质分解后， 才能解除抑制作 用 而 萌发。 Lasheen 早在 1956 年 研 究 初 步 判 断， 黑 莓 （ Lawton） 种子的生长抑制物质存在于胚乳和外种壳中［18］。 Marbach and Mayer［19］发现， 覆盆子 （ Ｒubus idaeus L． ） 种壳的透水性与种壳所含酚类物质有关 ， 其外种壳中 的酚类物质， 其氧化性可引起种壳结构的变化 ， 降低种 子透气性以至胚芽得不到氧气而休眠
； 还有认为主 眠和胚生理后熟造成的综合型休眠 要是由种壳机械障碍引起的， 而胚本身的生理浅休眠 。 影响作用不大 1 ． 1 种子被覆物与种子休眠 被覆物即种皮或果皮的存在而使胚产生休眠 ， 包 括种皮、 果皮不透水性和不透气性及对胚生长的机械 阻碍。对于需光种子来说， 种皮使光线透过胚的效率 ［8 ］ 也会抑制种子萌发， 尤其是深色种皮的种子 。 降低， 悬钩子属植物的种壳坚硬， 起物理阻碍作用， 限制 ［9 ］ 了胚的扩展 。 胚的扩展能力和种壳强度之间的平 衡决定了其休眠是否能被解除， 当种子吸水膨大所产 生的推力不足时， 胚根不能突破种壳， 萌发便不能进 行， 种 子 因 种 壳 的 机 械 阻 力 而 休 眠。 对 红 泡 刺 藤 （ Ｒubus niveus） 软化处理或搓掉外壳后能促使种子萌
［2 ］
。
该属中不少种类为新型水果或正在开发中的新型 水果和医药、 保健产品的原料。为构建生产基地， 不同 的种类采用的方式不同， 如扦插、 组培。悬钩子属植物
12 ］ Wada and Ｒeed 研究［11， 发现， 悬钩子植物不同 种壳厚度和种子重量差别较大， 种 种的种壳表面结构、
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第 33 卷
第 3 期 2014 年 3 月
种
子
（ Seed）
Vol． 33
No． 3
Mar．
2014
子重量与种壳的厚度呈相关性， 种壳厚度与种子硬度 ［13 ］ 呈相关性， 种子越重， 种壳越厚， 种子越硬 。 Sugae 研究 3 种悬钩子属种子发现， 种壳可分为外层和 内层二部分， 种壳内层由多层石细胞组成， 石细胞方向 等 与种子长轴向垂直， 种壳外层也由长形石细胞组成， 方 这种垂直或对角分布的细胞层 向与种子长轴向平行， 在欧洲悬钩子属植物中也有发现
［20 ～ 23 ］
2
2． 1
解除悬钩子种子休眠和提高发芽率的方法
解除种壳机械障碍的方法 对于因种壳结构而造成的休眠， 通常采用破坏种
壳法打破休眠， 以增加种壳的透气性、 透水性、 透光性 以及解除覆盖作用， 方法有机械处理和化学试剂处理 2 种。 2． 1． 1 机械处理
［28 ］
机械擦破或切割种壳可提高种壳的透性， 可打破 因种壳透性不良而引起的休眠， 李粤渤等 在几种引 进树莓品种上发现， 切破种壳暴露一部分胚可显著提 高发芽率。Nesme 和 Warr 分别在红树莓（ Ｒubus idaeus L． ） 和云莓 （ Ｒubus chamaemorus ） 上发现， 切破种壳可 显著提高种子萌发率 2． 1． 2
［ 36］ 刘景辉， 赵宝平， 焦立新， 等． 刈割次数与留茬高度对内农 1 号苏丹草产草量和品质的影响［J］ ． 草地学报， 2005 ， 13 （ 2 ） ： 94 － 96． ［ 37］ 王永军， 王空军， 董树亭， 等． 留茬高度与刈割时期对墨西 J］ ． 中国农业科学， 2005 ， 38 （ 8 ） ： 哥玉米再生性能的影响［ 1 555 － 1 561．
［37 ］ ， 蚀处理后， 蔷薇种壳减轻达 30% ～ 50% 掌叶覆盆
。另外， 种
壳中原花青素可能通过绑定蛋白来增强种壳的硬度 ， 起到机 械 障 碍 作 用 进 而 阻 碍 水 分 的 渗 透 和 气 体 交 ［14 ］ 也抑制了胚根膨大突破种壳而引起种子休眠 。 换 ， 含氮化 合 物 在 拟 南 芥 （ Arabidopsis ） 种 子 中 通 过 NO 化合物的合成启动 NO 关联基因和赤霉素氧化酶 进而可以分解代谢种子中所含的萌发抑 基因的表达， ［24 ～ 26 ］ ， 制物质脱落酸（ ABA ） ， 最终打破种子的休眠 用 KNO3 和 赤 霉 素 （ GA3 ） 溶 液 处 理 酸 蚀 后 的 悬 钩 子 （ Ｒ． georgicus； Ｒ． occidentalis ） 种 子 与 仅 酸 蚀 的 种 子 相 比， 萌发率显著提高 1． 3 ， 推测悬钩子属植物种子也可 能存在萌发抑制物质 ABA。 胚的发育状况与种子休眠 一般情况下， 林木种子易发生胚休眠， 其果皮、 种
［10 ］ ， 发芽率达到 51% ～ 58% 说明机械限制作用是 发， 影响红泡刺藤种子萌发的主要原因 。 ［6 ， 7 ］
中国约占亚洲总种数的 南半 球。 亚 洲 约 201 个 种， 97% ， 194 88 约有 个种 个变种， 其中特有种 138 个， 隶 属于 8 个组 24 个亚组， 分布于全国各地
资源与利用 ·资源与利用·
闫翠香 等： 悬钩子属植物种子休眠及其解除方法探讨
悬钩子属植物种子休眠及其解除方法探讨
1， 2 2 1 1 闫翠香 ， 丁新泉 ， 宋闪闪 ， 邵小明 （ 1． 中国农业大学生物学院， 北京 100193 ； 2． 浙江农林大学天目学院， 浙江 临安 311300 ）
Seed Dormancy Cause and Pregermination Method of Ｒaspberry （ Ｒubus L． ）
［15 ］ ［14 ］
［27 ］ 壳本身存在抑制剂并供给胚， 造成胚休眠 。 掌叶覆 盆子（ Ｒubus chingii Hu ） 软化处理并搓掉外壳后种子
最高发芽率仅为 31%
［10 ］
， 笔者经徒手制片在显微镜
下观察到成熟的掌叶覆盆子种子具完全胚的比例为 70% ， 其子叶和胚轴已经分化完全， 但胚根和胚芽形态 外层为胚乳。 但酸蚀后种子发芽率低于具完全 较小， 胚的比例， 说明可能胚形态发育不成熟而导致胚休眠 。
［3 ］
； 也有认L． ） 是蔷薇科 （ Ｒosaceae ） 中的一 个大属， 种类多， 分布广。已知全球本属植物约 750 个
［1 ］ 种， 分布在除南极洲外的所有大陆 ， 但绝大部分种 类分布于北半球的温带地区， 少数种类分布于热带和
的种子具有深度休眠特性， 用种子繁殖难， 未做任何处 理的种子几乎不萌发， 给育苗生产带来了很大的困难。 因此， 研究悬钩子属植物种子休眠和催芽对农业生产 、 新品种选育和物种保护均具有重要的现实意义 。
1
悬钩子种子休眠的原因
悬钩子属植物的种子休眠原因， 有研究认为， 休眠 是由胚生理后熟引起的， 种壳机械障碍及抑制物质的 作用效应不明显
［29 ， 30 ］
。
化学试剂处理
化学试剂处理常用药剂有： 无机酸类， 如硫酸、 氟 化氢等； 无机的钾盐、 钠盐； 强碱、 过氧化物和一氧化氮 等
［31 ］
， 其中 98% 的浓硫酸是最常用的的试剂， 通过强
以增强种 酸使种壳变薄并消除珠孔等部位的堵塞物 ， 胚和外界的透气性， 不同种子其酸蚀时间有显著差异 ， 酸蚀时间与种子外壳的结构、 厚度和化学组成有关， 时 间短达不到效果， 时间长会损伤种子内部组织， 发芽率 下降甚至不发芽。悬钩子属植物种子萌发之前要求的 ［32 ～ 35 ］ ， 美 酸蚀（ 98% H2 SO4 ） 时间从 0． 5 ～ 3 h 各不相同 国农业部的森林服务“木本植物种子手册 ” 中也有建 Ｒubus occidentalis ） 种 子 酸 蚀 议覆盆子 （ Ｒubus idaeus， （ 98% H2 SO4 ） 时间为 15 ～ 20 min， 而黑莓（ Ｒubus subg． Ｒubus spp． ） 要酸蚀（ 98% H2 SO4 ） 3 h［36］。试验证明酸