抗菌肽
抗菌肽的作用机制及其抗病毒活性
抗菌肽是由基因编码在核糖体内合成的多肽，不同种类 的抗菌肽通常有共同的特点：短肽(30~60个氨基酸),强 阳离子性(等电点范围为8.9~10.7),热稳定性好(100 ℃,15 min)，分子质量约为4 ku，无药物屏蔽且不影响 真核细胞。当今，抗菌肽已经可以由原核生物到人类的 大部分有机生物体中成功分离和分类。抗菌肽通常作用 于细菌，在真核生物的天然免疫方面发挥着重要作用， 被认为是古代进化中哺乳动物体内有效保留的免疫分子。
5、抗菌肽的抗病毒活性
抗菌肽作为一种结构简单但功能多样、广谱抗菌、抗病 毒的分子,其作用机制也十分复杂,同一种分子可能有多 种机制,但抗菌肽的抗病毒机制目前尚不清楚。多数抗菌 肽对包膜病毒的灭活作用高于无包膜病毒,这似乎提示抗 菌肽通过作用于病毒外壳和核壳体之间的磷脂被膜来影 响其活性。
抗菌肽对磷脂被膜的影响在细菌上取得了一定进展,杀菌 肽A结合到大肠杆菌(Escherichiacoli)膜上以后,在电子显 微镜下可以观察到杀菌肽A在大肠杆菌的膜上形成一个直 径9.6 nm的病灶和直径4.2 nm的孔洞,并导致细胞内容物 外流。但各种包膜病毒对抗菌肽HNP-1的敏感性相差1 000倍,似乎又说明抗菌肽的作用不完全取决于病毒的包 膜。
如图所示，目前，常用的至少有4个模型来描述抗菌肽的 作用机制。A为聚集体模型(aggregate channel)，即抗菌肽 与细胞膜上的磷脂分子结合成复合物，一旦复合物崩溃， 抗菌肽就进入到细胞内，细胞膜也因受到弯曲张力导致 细胞死亡。
B为环孔模型(toroidal)，认为聚集的抗菌肽分子是垂直嵌 入到细胞膜上，其疏水区的位移可以使细胞膜疏水中心 形成裂口，引发磷脂单分子层向内弯曲，形成一个直径 为1~2 nm的环孔。
另外,蜂毒素还可能参与HIV基因转录后的调控,因为在Wachinger等 [4]的试验中,较大和中等分子mRNA的量远小于小分子mRNA的量。 抗菌肽还可能通过模拟病毒的侵染过程发挥作用,如蜂毒素及其类似 物的结构与烟草花叶病毒衣壳蛋白的部分氨基酸序列有较高的相似 性,而这部分序列在病毒颗粒组装中与RNA和蛋白质结合密切相关, 这使得蜂毒蛋白分子可以与病毒包被蛋白在与RNA结合过程中竞争, 导致与其结合的RNA构象的改变,从而不能与正常蛋白质结合,病毒 颗粒无法正常组装。
抗菌肽综述
一、概述抗菌肽是生物体内经诱导产生的一种具有生物活性的小分子多肽，分子量在2000～7000左右，由20～60个氨基酸残基组成。
这类活性多肽多数具有强碱性、热稳定性以及广谱抗菌等特点。
世界上第一个被发现的抗菌队是1980年由瑞典科学家G.Boman等人经注射阴沟通杆菌及大肠杆菌诱导惜古比天蚕蛹产生的具有抗菌活性的多肽，定名为Cecropins。
此后数年间，人们相继从细菌、真菌、两栖类、昆虫、高等植物、哺乳动物乃至人类中发现并分离获得具有抗菌活性的多肽。
由于最初人们发现这类活性多肽对细菌具有广谱高效杀菌活性，因而命名为“antibactetial pepiides，ABP”，中文译为抗菌肽，其原意为抗细菌肽。
随着人们研究工作的深入开展，发现某些抗细菌肽对部分真菌、原虫、病毒及癌细胞等均具有强有力的杀伤作用，因而对这类活性多肽的命名许多学者倾向于称之为”peptide antibiotics”一多肽抗生素。
二、抗菌肽的理化性质、作用机理和作用范围天然抗菌肽通常是由30多个氨基酸残基组成的碱性小分子多肽，水溶性好，分子量大约为4000道尔顿左右。
大部分抗菌肽具有热稳定性，在l00℃下加热10～15min仍能保持其活性。
多数抗菌肽的等电点大于7，表现出较强的阳离子特征。
同时，抗菌肽对较大的离子强度和较高或较低的pH值均具有较强的抗性。
此外，部分抗菌肽尚具备抵抗胰蛋白酶或胃蛋白酶水解的能力。
抗菌肽功能从目前的研究结果来看，一般认为抗菌肽杀菌机理主要是作用于细菌的细胞膜，破坏其完整性并产生穿孔现象，造成细胞内容物溢出胞外而死亡。
首先由静电吸引而附于细菌膜表面，疏水性的C端插入膜内疏水区并改变膜的构象，多个抗菌肽在膜上形成离子通道而导致某些离子的逸出而死亡。
亦有学者认为抗菌肽作用于膜蛋白引起凝聚、失活及离子通道，引起膜渗透性改变而导致死亡，亦有学者提出抗菌肽是否存在特异性的膜受休及有无其它因子的协同作用等问题。
抗菌肽概况
抗菌肽概况1.1 抗菌肽的基本概况抗菌肽又称抗微生物肽(antimicrobialpeptide)或肽抗生素(peptide antibiotics)，在动植物体内分布广泛，是天然免疫防御系统的一部分。
抗菌肽是近年来发现的广泛存在于自然界的一类阳离子抗菌活性肽。
越来越多的证据表明它们在宿主先天性免疫和适应性免疫中有着重要的作用。
目前国内外对抗菌肽的研究开发正不断深入。
抗菌肽(antibacterialpeptides)广义上是指存在于生物体内具有抵抗外界微生物侵害、消除体内突变细胞的一类小分子多肽。
抗菌肽是由生物细胞特定基因编码，经特定外界条件诱导产生的一类多肽。
1972年，瑞典科学家Boman对惜古比天蚕(Hyalophoracecropia)蛹注射蜡状芽孢杆菌(Bacilluscereus)，首次发现了抗菌肽cecropin。
此后，对抗菌肽的研究取得了很大的进展，目前在昆虫、植物、哺乳动物、病毒、两栖类以及人类中已发现类似的抗菌活性物质达2000多种。
抗菌肽广泛存在于动物的免疫细胞(如吞噬细胞)、各种脏器的粘膜、皮肤以及植物的花、果、叶中。
有专家推测，抗菌肽在进化意义上最早可能参与了早期真核细胞的噬菌作用，这种作用既是细胞自身防御的需要，而且有可能通过降解微生物为自身生长提供需要的营养，并且最终在生物进化过程中作为防御分子被保留下来。
由于抗菌肽具有小分子的特点，可以快速合成并易于大量存储，与特异性免疫反应相比能更加迅速地对病原菌作出反应，使其成为生物机体先天性非特异性防御系统的重要组分，此外，抗菌肽还具有稳定、水溶性好、抗菌机制独特、对高等动物正常细胞无害等特点，显示了在医学和农业上潜在的研究价值和应用价值。
近年来，有关抗菌肽及其应用逐渐成为动物学、植物学、药理学及生理学等领域的研究热点。
1.2 抗菌肽的理化性质包括细菌、真菌、昆虫、被囊动物(tunicate)、两栖类动物、甲壳类动物、鸟类、鱼类、哺乳动物(包括人类)以及植物在内的所有生物体都可产生抗菌肽。
抗菌肽
抗菌肽抗菌肽（antibacterial peptides,ABPs）是生物体产生的一类具有广谱抗菌、抗病毒、杀寄生虫、抗肿瘤等活性的小分子多肽的总称，广泛分布于自然界的各种生物体内。
国际文献中趋向于称为抗微生物肽（antimicrobial peptides，AMPs）或者“肽抗生素”（peptide antibiotics）。
抗菌肽是宿主天然防御的重要参与者，在先天性免疫和获得性免疫中发挥重要作用，因其产生比IgM快100多倍,因此也被称为机体的第一道防线[1]。
单细胞生物体产生的抗菌肽能够增强自身的竞争优势[2,3]，而多细胞生物体产生的抗菌肽是先天性免疫系统极其重要的组成成分, 在抵抗外来微生物的入侵方面发挥重要作用[4,5]。
抗菌肽因其具有抗菌谱广、不受传统抗生素耐药突变株影响、不易产生耐药菌株、与传统抗生素有协同作用、中和内毒素等特性，90年代以来已成为国内外免疫学和分子生物学的研究热点，研究内容主要包括抗菌肽的分离与纯化、蛋白质构型与功能的关系、作用机理、应用基因工程克隆与表达抗菌肽基因、改造合成抗菌肽基因以及动植物的转抗菌肽基因工程等[6]。
由于抗菌肽具有天然抗菌性，作用迅速,选择性强,而且很少有耐药性的发生,因此很有可能成为新一代绿色抗菌剂和免疫调节剂。
1抗菌肽的分布、种类和理化特性抗菌肽最早是在1972年由瑞典的科学家Boman等[7]在果蝇中发现，而第一个真正意义上的抗菌肽是由Steiner等[8]从惜古比天蚕蛹中通过注射阴沟肠杆菌及大肠埃希氏菌诱导分离出来，定名为天蚕素（Cecropins）。
目前已知的抗菌肽有1200多种，已从生物界包括细菌、真菌、昆虫、鱼类、两栖类动物、甲壳类动物、鸟类、哺乳动物和植物体中都发现了抗菌肽或类似抗菌肽的小分子肽类，主要由消化道、呼吸道、泌尿生殖道和皮肤的上皮细胞或淋巴细胞等产生[9]。
而每个有机体内都含有多种不同种类的抗菌肽，如在牛体内就发现了包括defensin、BMAP、indolicidin、bactenecin以及其它具有抗菌活性的蛋白片段在内的38种抗菌肽[10]。
抗菌肽的概念
抗菌肽的概念抗菌肽（Antibacterial peptide）又叫抗微生物肽（Antimicrobial peptide）、抗生素肽（Antibiotics peptide），是在多种生物体内存在的具有广谱杀菌、抑病毒、抑杀肿瘤细胞等多种作用的一类活性多肽。
1974年，瑞典科学家Boman等人向眉纹天蚕蛾(Samia cynthia)蛹注射阴沟通杆菌及大肠杆菌时，在血淋巴细胞中发现了一种具有抗菌活性的碱性多肽类物质。
随后诱导惜古比天蚕(Hyalophra Cecropia)蛹也发现了类似的抗菌活性物质。
1981年，这种具有抗菌活性的物质被命名为cecropin，这是人们第一次真正意义上发现抗菌肽。
目前科学家已在昆虫、哺乳动物、两栖动物和细菌的体内或分泌物中发现了上千种的抗菌肽。
1．抗菌肽理化特性和结构抗菌肽一般由10～50 个AA组成，分子量较小，无（弱）免疫原性。
富含疏水和碱性aa，所以多数抗菌肽都带正电荷。
由于抗菌肽分子量小，大多数抗菌肽只具有二级结构，这就决定了抗菌肽耐高温能力较强，并且在较大的离子强度和较低或较高的pH值下仍可保持较强的活性。
抗菌肽的二级结构包括（1）α-螺旋结构，如天蚕素（Cecropins），蛙皮素（ Magainins）等。
（2）β-折叠型，该类抗菌肽是在分子内有2～6个二硫键的抗菌肽类，有代表性的是动物防御素。
β-防御素广泛存在于不同的上皮组织中，可能参与上皮和黏膜的抗感染防御。
利用射线晶体衍射研究人嗜中性粒细胞中分离到的防御素(HNP-2)的结构时发现，在晶体状态下，防御素是以二聚体形式存在的。
每个单体都有3股反平行的折叠片以二硫键连接，不对称的2个单体分子紧密靠近，并对二次旋转轴对称。
（3）伸展性螺旋结构，该类抗菌肽不含半胱氨酸，但富含脯氨酸和精氨酸或色氨酸等，由15～34个氨基酸残基组成，在两性分子内部形成分子内α-螺旋，如从蜜蜂体内分离到的apidaecins中脯氨酸和精氨酸的含量分别高达33% 和17 %。
抗菌肽介绍
抗菌肽一、抗菌肽概述抗菌肽是本公司历经数年研发准备，于2013年发布的全新生物动物营养保健产品品牌，致力于从根本上减少人类食物链中抗生素使用，改善食品安全状况，增加饲料价值和养殖回报。
二、抗菌肽研究背景近年来滥用抗生素引发耐药性病菌产生，又因抗生素残留在肉、奶、蛋中有害于人的健康，加以我国进入WTO以后，欧共体、日本及美国以抗生素超标问题用技术壁垒限制我国动物源产品出口，为此寻求新型饲料添加剂是人们迫切要求解决的问题。
随着传统抗生素的毒副作用及其耐药菌株的出现，许多致病菌几乎对现有的抗生素均产生耐药性，对人类的健康构成了巨大的威胁。
寻找真正安全、高效的抗细菌和病毒感染药物已成为人们关注的焦点。
抗菌肽及其衍生物以其广谱抗菌、独特的作用机制、无残留无耐药性和绿色安全，成为后抗生素时代的最佳选择，已经在医药、食品、畜牧业、农业等领域显示出广泛的应用前景。
三、抗菌肽抗菌肽是一类很难导致微生物耐药性的新型抗感染药物多肽，目前世界上已知的抗菌肽共有1200多种。
由于最初人们发现这类活性多肽对细菌具有广谱高效杀菌活性，因而命名为“antibacterial peptides，ABP”，中文译为抗菌肽，其原意为抗细菌肽。
抗菌肽在医药、食品和农业都有广泛应用。
抗菌肽用于饲料添加剂既可以增强动物抵抗力，促进动物生长，同时还减少药物残留，是一种绿色饲料添加剂。
抗菌肽来源于天然抗菌物，具有两亲性α-螺旋和β- 折叠结构，最佳作用分子量分布在5000-10000道尔顿之间，是采用现代生物基因工程技术将设计合成的抗菌肽基因转化于芽孢中表达并分泌到胞外，通过发酵工程生产获得对革兰氏阳性如金黄葡萄球菌，绿脓杆菌有效，对革兰氏阴性菌包括大肠杆菌、沙门氏菌有效又能抑制真菌白色念珠菌及曲霉菌等，抗菌肽能抑制乙型肝炎病毒DNA的增殖，有选择性地杀伤肿瘤细胞，对正常细胞无毒副作用。
本产品易溶于水可直接吸收到体内，对消化酶钝性，对热稳定，100℃水浴30分钟，不影响其杀菌作用。
抗菌肽的基本知识
效应B细胞
合成分泌
抗体
➢抗菌肽能提高巨噬细胞的活性！ ➢抗菌肽促进单核细胞转化为巨噬细胞！ ➢抗菌肽能提高机体非特异性免疫！
❖抗菌肽具有很强免疫调节功能，对于疫苗 接种，可增强免疫应答反应，提高抗体产 生水平，提高群体抗体均匀度。在理论上， 接种疫苗的同时使用“天蚕素”产品会减 轻疫苗的危险性。
养猪的核心——根！
非特异性免疫力是 养殖的根本
解除耐药是治疗的核心 天蚕素抗菌肽来帮忙
联系方式：
汇报结束
谢谢大家! 请各位批评指正
圆环病毒、应激、抗生素滥用、重金属元素超标。
抗原
为什么注射疫苗抗体上升缓慢？
吞噬细胞（识别、处理、呈递）
为什么注射疫苗没有抗体产生？
为什么打了疫苗还发病！ 为什么打什么疫苗得什么病！
注射进去的抗原还是抗原！ 病原始终是病原！ 所以注射什么疫苗得什么病！
记忆细胞
T细胞（识别、呈递）
释放淋巴因子
B细胞（识别）
抗菌肽的基本知识
交流内容
❖1、什么是抗菌肽 ❖2、抗菌肽的生产方式 ❖3、什么是天蚕素 ❖4、抗菌肽与抗生素的区别 ❖5、国内抗菌肽现状 ❖6、天蚕素的特点
什么是抗菌肽
抗菌肽——自然伟大的恩赐
疏水的 亲水的
惜古比天蚕
一、什么是抗菌肽
❖抗菌肽又称抗微生物肽或宿主防御肽，是 生物体经诱导产生的具有广谱抗菌活性和 免疫调节活性的一类小分子多肽，属于机 体非特异性防御系统的固有组成部分，几 乎存在于所有生命形式（昆虫、两栖劢物、 鸟类、鱼类、哺乳劢物、植物以及人体） 中。
3）抗菌肽基因工程合成
基因工程抗菌肽是通过对现有抗菌肽基 因进行改造，通过微生物表达，提高其表 达量，利用发酵技术实现产业化，具备质 量稳定、成本低等优势，是业界公认的规 模化生产的最佳途径。
抗菌肽
抗菌肽抗菌肽概述抗菌肽(Antibacterial Peptide) 又叫抗微生物肽(Antimicrobial Peptides),是由多种生物细胞特定基因编码经外界条件诱导产生的一类具有广谱抗细菌、真菌、病毒、寄生虫和肿瘤细胞等活性作用的多肽。
由于抗生素的广泛使用导致了微生物耐药性,新型抗菌药物研发成为近年研究热点,而抗菌肽是生物天然免疫重要的效应分子,具有调节宿主免疫的作用,所以有极大的临床应用潜力。
目前已有2200 多种的抗菌肽,来源有细菌、真菌、人体、昆虫等,其中有些抗菌肽的基因序列已得到测定。
抗菌肽具有多种优点,如无毒副作用(仅少数种类具有溶血活性)、无污染、无残留,难以产生耐药性,能抑制癌细胞扩增,调节机体免疫反应、抗炎功能,已经成为近些年来生物学及药学领域研究的热点。
抗菌肽是带有正电荷的、螺旋的、序列较短的具有抑菌作用物质的总称,一般是指从各个生物体包括单细胞生物、植物、昆虫、鱼类、鸟类以及哺乳动物等分离出来的，由12~60个氨基酸残基组成的多肽,分子质量一般小于 10 ku,被认为是先天免疫的重要组成部分,因为其可以抵抗外来微生物的入侵。
抗菌肽由于富含疏水基团,通常存在疏水区和亲水区,并且对细胞膜显现出两亲性。
目前已经有很多学者从食源性蛋白质中分离出抗菌肽,其中研究最早的是 1966 年从牛乳酪蛋白中分离得到的对多种细菌均具有抑菌作用的 抗菌肽。
在 1972 和 1980 年,瑞典科学家Boman 等和 Hultmark 等分别通过诱导眉纹天蚕蛾蛹和惜古比天蚕( Hyalophora cecropia) 发现了类似的具有抑菌活性的物质。
而第一个真正意义上的抗菌肽就是由 Boman 命名的天蚕素( cecropins) , 该物质对革兰氏阳性和阴性菌都有抑制作用。
此 后各种抗菌物质陆续被发现,其中昆虫和某些非 脊椎动物被广泛研究，迄今为止已发现超过 2 000种天然存在的抗菌肽。
抗菌肽的作用机制及其抗病毒活性
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3. 富含甘氨酸的抗菌肽：迄今为止，许多抗菌肽已经在 不同的昆虫中被证实，如：肌毒素(creatoxin)、attacins、 双翅杀菌肽(diptericins)和鞘翅杀菌肽(coleoptericins)等。 这些抗菌肽都富含14%~22%的甘氨酸残基，并且这些残 基对肽链的三级结构有重要影响。富含甘氨酸的抗菌肽 家族通常可以抗真菌和革兰氏阴性细菌，以及通过破坏 细胞膜来抗癌细胞。
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如图所示，目前，常用的至少有4个模型来描述抗菌肽的 作用机制。A为聚集体模型(aggregate channel)，即抗菌肽 与细胞膜上的磷脂分子结合成复合物，一旦复合物崩溃， 抗菌肽就进入到细胞内，细胞膜也因受到弯曲张力导致 细胞死亡。
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2.4 来源于人工合成的抗菌肽
近年来，随着人们对抗菌肽研究的深入，科研人员尝试 人工合成抗菌肽，并在医疗应用方面取得了一定的成果。 利用抗菌肽研制的药物已进入市场，如：美国马盖宁制 药公司研发出来的马盖宁(magainin)药物可杀死病毒和 肿瘤细胞，柞蚕抗菌肽能抑制乙型肝炎和杀灭肿瘤细胞， 在医药上已制成肾肝宁胶囊治疗肾炎及肝炎等。
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Ù 20世纪80年代，由瑞典科学家Boman研究小组用蜡状芽孢 杆菌(Bacillus cereus)诱导惜古比天蚕(Hyalophora cecropia)后产生了抗菌多肽类物质，随后发现了第一个 抗菌肽——天蚕素(cecropins)。人们最初把这类具有抗 菌活性的多肽称为“antibacterial peptides”,原意为“抗 细菌肽”；后来发现其有抗真菌等微生物的作用，便改 称为“antimicrobial peptides”,意为“抗微生物肽”。
抗菌肽
概述抗菌肽(antibacterial peptide)拼音:kàng jūn tài1980年后的数年间，人们相继从细菌、真菌、两栖类、昆虫、高等植物、哺乳动物乃至人类中发现并分离获得具有抗菌活性的多肽。
由于最初人们发现这类活性多肽对细菌具有广谱高效杀菌活性，因而命名为“antibactetial pepiides，ABP”，中文译为抗菌肽，其原意为抗细菌肽。
随着人们研究工作的深入开展，发现某些抗细菌肽对部分真菌、原虫、病毒及癌细胞等均具有强有力的杀伤作用，因而对这类活性多肽的命名许多学者倾向于称之为”peptide antibiotics”一多肽抗生素。
概念和分类概念抗菌肽原指昆虫体内经诱导而产生的一类分子量在4KD左右，具有抗菌活性的碱性多肽物质。
最初，人们在研究北美天蚕的免疫机制时，发现其滞育蛹经外界刺激诱导后，其血淋巴中产生了具有抑菌作用的多肽物质，这类抗菌多肽被命名为天蚕素(Cecropins)。
后来，从其他昆虫以及两栖类动物、哺乳动物中，也分离到结构相似的抗菌多肽。
迄今为止，在不同动物组织中已发现了很多具有抗菌作用的蛋白质和多肽，已有70多种抗菌多肽的结构被测定，抗菌肽的概念得到了极大的扩展。
根据抗菌肽的结构分类可将其分为5类：(1)单链无半胱氨酸残基的α-螺旋，或由无规卷曲连接的两段α-螺旋组成的肽；(2)富含某些氨基酸残基但不含半胱氨酸残基的抗菌肽；(3)含1个二硫键的抗菌多肽；(4)有2个或2个以上二硫键、具有β-折叠结构的抗菌肽；(5)由其它已知功能的较大的多肽衍生而来的具有抗菌活性的肽。
其中最早分离到的Cecropins和从非洲爪蟾中分离到的Magainins等属于第一类抗菌肽，通常也将其称为Cecropin类抗菌肽，目前对此类抗菌肽的研究也较深入。
根据抗菌肽的来源分类可将其分为6类：（1）昆虫抗菌肽昆虫是种群最大的生物种类,抗菌肽的数量难以估量。
现在,仅在鳞翅目、双翅目、鞘翅目和蜻蜓目等8个目的昆虫中发现超过200多种昆虫抗菌肽类物质,仅从家蚕这一种昆虫获得了40个抗菌肽基因。
抗菌肽
抗菌肽 - 功能1. 对细菌的杀伤作用抗菌肽对革兰氏阴性及阳性细菌均有高效广谱的杀伤作用。
国内外已报道至少有113种以上的不同细菌均能被抗菌肽所杀灭。
2．抗菌肽对真菌的杀伤作用例如Defensins是一种动物细胞内源性杀菌多肽，是从吞噬细胞中分离出来的，具有很宽的抗菌谱，它有作用于真菌和部分真核细胞的功能。
Cecropin A及其类似物如天蚕素——蜂毒素杂合肽对感染昆虫的真菌具有一定的杀伤作用。
3．对原虫的杀伤作用抗菌肽Magainins对原虫有杀伤作用。
实验证明抗菌肽可以杀死草履虫、变形虫和四膜虫。
柞蚕抗菌肽D对阴道毛滴虫亦有杀伤作用。
4. 对病毒的杀伤作用Melitiin和Cecropins在亚毒性浓度下通过阻遏基因表达来抑制HIV-1的增殖。
Magainin-2及合成肽Modelin1 和Moderln－5对疱疹病毒HSV－1和HSV－2有一定的抑制效果。
这些肽对病毒被膜直接起作用，而不是抑制病毒DNA的复制或基因表达。
5．对癌细胞的杀伤作用抗菌肽对正常哺乳动物细胞及昆虫细胞无不良影响，但对癌细胞株则有明显杀伤作用。
这种选择性机理可能与细胞骨架有关。
已有有关抗菌肽对宫颈癌细胞、直肠癌细胞及肝癌细胞的杀伤作用与剂量相关的效应的报道。
抗菌肽 - 作用机制对于抗菌肽破坏膜的完整性，使细胞内外屏障丧失，从而杀死细菌这一观点已得到基本统一的认识，但对其具体作用过程、是否存在特异性的膜受体、有无其它因子协同等问题尚不十分清楚，存在不同看法。
不同抗菌肽的作用机制可能不一样，尚有待进一步研究LEAP-2基因结构基因组有三个外显子，两个内含子，粗黑体的前26个氨基酸是信号肽序列，红色的四个半胱氨酸，1-3，2-4位置的的半胱氨酸残基间形成二硫键，两对二硫键可以形成稳定的具有活性的β折叠结构，可以破坏微生物的细胞膜，增加细胞膜通透性，阻断呼吸链的进行，从而杀伤病原微生物，所以这两对二硫键与抗菌活性的密切相关。
抗菌肽筛选
抗菌肽筛选
抗菌肽（AMPs）是一类不同种类的小阳离子肽分子，是多细胞生物进化的古老武器。
筛选抗菌肽的过程一般包括以下几个步骤：
- 筛选：对多种抗菌肽进行活性测试，并在此基础上选取效果较好的几种进行新一轮测试。
- 测试：测试对象包括粪肠球菌、金黄色葡萄球菌、肺炎克雷伯菌、鲍曼不动杆菌、绿脓杆菌、阴沟肠杆菌和大肠杆菌等病原细菌，观察抗菌肽对这些细菌的抑制能力。
- 分析：对筛选出的抗菌肽的抗菌活性、作用机理和安全性进行分析。
筛选出的抗菌肽作用机制不单一，体现出方法没有特定的偏好性。
抗菌肽效价的计算公式举例
抗菌肽效价的计算公式举例摘要：1.抗菌肽效价的定义与重要性2.抗菌肽效价的计算公式3.计算公式举例4.抗菌肽效价在实际应用中的意义正文：抗菌肽效价的计算公式举例一、抗菌肽效价的定义与重要性抗菌肽效价是衡量抗菌肽活性的一个重要指标，它反映了抗菌肽对细菌的抑制或杀灭能力。
在抗菌肽的研究和应用中，对抗菌肽效价的测定和计算具有重要意义，可以为科研人员和医生提供依据，以评估抗菌肽的治疗效果和药物安全性。
二、抗菌肽效价的计算公式抗菌肽效价的计算公式一般为：效价（U/mL）=（C×V）/（S×M）其中，C 为抗菌肽浓度（mg/mL），V 为试验液体积（mL），S 为菌落数（CFU/mL），M 为稀释倍数。
三、计算公式举例假设某抗菌肽浓度为100 mg/mL，试验液体积为1 mL，菌落数为10^6 CFU/mL，稀释倍数为10^4倍，则可以按照以下步骤计算抗菌肽效价：1.将抗菌肽浓度从mg/mL转换为μg/mL：100 mg/mL ×1 μg/1 mg =100 μg/mL2.计算抗菌肽在试验液中的质量浓度：100 μg/mL ×1 mL = 100 μg3.根据菌落数计算抗菌肽的效价：10^6 CFU/mL ×10^4 倍= 10^10 CFU/mL4.代入公式计算效价：(100 μg ×1 mL) / (10^10 CFU/mL ×1 mL) = 100 U/mL因此，该抗菌肽的效价为100 U/mL。
四、抗菌肽效价在实际应用中的意义抗菌肽效价的计算可以为临床治疗提供依据，帮助医生选择合适的抗菌肽药物和剂量。
同时，对抗菌肽效价的研究也有助于科研人员了解抗菌肽的作用机制和活性特点，从而为新型抗菌肽药物的研发提供支持。
抗菌肽
2、毯式模式
在此过程中：带正电荷的抗菌肽单体分子通过静电 作用象毯子一样吸附于带负电荷的细胞膜，α-螺旋纵 轴与质膜平行，且其亲水侧与细胞膜脂质头端相接；继 之，因疏水作用α-螺旋旋转重排至其疏水侧朝向细胞 膜的疏水核心；当抗菌肽分子超过一定浓度时，通过破 坏细胞膜脂质排列而致其破碎，就象去污剂破坏细胞一 样，故此模式又称去污剂样模式。而在细胞溶解之前， 可能有一个膜脂暂时性成孔（虫蚀样孔）的过程。
1 、桶状孔道模式
抗菌肽抗菌机制的早期研究多认为抗菌肽是通过桶 状孔道模式形成细胞膜孔道而实现其杀菌作用的.
以此模式形成细胞膜孔道的抗菌肽需符合如下要求： ①抗菌肽以单体或多聚体的形式吸附于细胞膜； ②吸附于膜的抗菌肽在低浓度下可以彼此识别并形成多
聚体；换句话说，如果它们在细胞膜表面仅以小分子的 单体或寡聚体存在，则不能破坏细胞膜； ③在与膜作用的疏水环境中可以插入到细胞膜的疏水核 心； ④单体或寡聚体的后续募集可以增大孔径。其肽－膜脂 作用过程与虫蚀样孔道形成相似。
作为固有免疫系统的成分，抗性病原生物 对人类的危胁更严重，滥用抗菌肽同样是 有风险的。
研究领域
发现鉴定天然抗菌肽 抗菌肽理化性质与抗菌活性关系研究 在上述研究基础上，人造或基于天然抗菌
肽设计新的抗菌肽，开发药物
总之，细胞膜的理化性质决定了抗菌肽可以选择性的 广谱杀菌而且可以防止耐药的产生。首先，酶解和向 细胞外排药物等耐药机制不存在于抗菌肽的抗菌过程；
另外，抗菌肽的靶分子（阴离子脂质）是广泛存在于 微生物界的重要的保守的细胞膜成份，所以，耐药的 产生尤其困难甚至几乎不可能；
也就是说，原核细胞和真核细胞膜间最简单的电荷区 别是抗菌肽选择性杀伤、抗菌谱广且对正常真核细胞 几乎无毒性或低毒性的关键所在。
(精选)浅谈抗菌肽
浅谈抗菌肽抗菌肽又称抗微生物肽（antimicrobial peptide）或肽抗生素（peptide antibiotics），在动植物体内散布普遍，是天然免疫防御系统的一部份。
这种活性多肽多数具有强碱性、热稳固性和广谱抗菌等特点，而且对真菌、病毒及癌细胞也有作用。
世界上第一个被发觉的抗菌队是1980年由瑞典科学家等人经注射阴沟通杆菌及大肠杆菌诱导惜古比天蚕蛹产生的具有抗菌活性的多肽，定名为Cecropins。
一、抗菌肽的结构和特性天然抗菌肽一般是由30多个氨基酸残基组成的碱性小分子多肽，水溶性好，分子量大约为4kD a。
大部份抗菌肽具有热稳固性，在100℃下加热10～15min仍能维持其活性。
多数抗菌肽的等电点大于7，表现出较强的阳离子特点。
同时，抗菌肽对较大的离子强度和较高或较低的pH值均具有较强的抗性。
另外，部份抗菌肽尚具有抗击胰蛋白酶或胃蛋白酶水解的能力。
氨基酸N端富含赖氨酸和精氨酸等阳离子型氨基酸，其C端富含丙氨酸、缬氨酸、甘氨酸等非极性氨基酸。
在许多特定位置都有一些较保守的氨基酸残基，这些高度保守的氨基酸残基是一些抗菌肽分子具有抗菌活性所不可缺少的，另外一些天然抗菌肽的C端往往是酰胺化的，这与抗菌肽的广谱抗菌活性有关。
抗菌肽在必然条件下形成α-螺旋和β-折叠结构。
二、抗菌肽的抗菌机理和特点一、抗菌肽的作用机理目前一样以为,抗菌肽作用于细胞膜，在膜上形成跨膜的离子通道，破坏了膜的完整性，造成细胞内容物泄漏，从而杀死细胞，不同类别的抗菌肽其作用机理可能不同。
2、抗菌肽作用机理的特点（1）作用部位的有效性传统抗生素作用是通过消除微生物生长或生存必需的功能实现的，如阻挠细菌蛋白质的合成或者改变酶的活性来达到杀菌目的，而细菌通过改变一种基因就足以对付抗生素的这种进攻。
抗菌肽则作用于细菌细胞膜，导致膜的通透性增大，以此穿透、杀灭细菌。
细菌必须改变膜的结构，即改变相当部分的基因才能防御抗菌肽的进攻，而这几乎是不可能的。
抗菌肽的原理
抗菌肽的原理
《抗菌肽的原理》
嘿，大家知道吗，这抗菌肽啊，可神奇了呢！
有一次啊，我切菜的时候不小心把手给划破了，哎呀，那血流得呀，可把我给吓到了。
我赶紧找了个创可贴贴上。
过了几天，我发现伤口居然慢慢愈合了，也没发炎啥的。
这时候我就想到了抗菌肽。
抗菌肽就像是我们身体里的小战士，它们时刻准备着和那些坏细菌作战。
这些小战士可厉害啦，它们能够识别出那些有害的细菌，然后迅速地冲上去，把它们给打败。
就像我受伤的时候，身体里的抗菌肽肯定在努力工作，保护着我的伤口，不让那些细菌来捣乱，所以伤口才能好得那么顺利呀。
它们就像是有着超级敏锐的嗅觉，一下子就能闻到细菌的味道，然后毫不留情地发起攻击。
而且抗菌肽还很聪明呢，它们知道怎么用最有效的方法来对付细菌，不会乱打一气。
总之啊，抗菌肽虽然我们看不见摸不着，但它们真的在默默地为我们的健康保驾护航呢！就像那次我受伤的经历，让我深深感受到了它们的重要性呀。
以后我可得好好感谢这些小战士们，是它们让我们能健康地生活着呢！这就是抗菌肽的神奇原理啦，大家明白了不？哈哈！。
抗菌肽的作用机理
抗菌肽的作用机理抗菌肽是一类存在于多种生物体中的天然抗微生物活性的短肽。
它们能够杀灭或抑制多种病原微生物，包括细菌、病毒、真菌和寄生虫等。
抗菌肽的作用机理主要包括破坏细胞膜、抑制核酸和蛋白质的合成、调节细胞免疫反应等多种方式。
以下是对抗菌肽作用机理的详细解析：1.破坏细胞膜：抗菌肽通过与细菌细胞膜相互作用，改变其结构和功能，导致细胞膜的通透性增加，使其失去完整性。
抗菌肽能够进入细胞内，与细胞内的生物分子相结合，干扰细胞的正常代谢，从而导致细菌的死亡。
2.抑制核酸和蛋白质的合成：抗菌肽可以与细菌细胞内的核酸和蛋白质发生相互作用，抑制其正常的合成过程。
抗菌肽可以通过与DNA相互作用，干扰DNA的复制和转录过程，阻止细菌的遗传物质的正常复制和表达。
此外，抗菌肽还可以与细菌细胞中的RNA或蛋白质相互作用，抑制它们的合成和功能，导致细菌的死亡。
3.刺激免疫反应：抗菌肽不仅具有直接杀菌作用，还能够调节宿主细胞的免疫反应。
它们能够激活和增强宿主细胞的免疫系统，促进炎症反应的产生，引起炎症细胞的聚集和活化，增强炎症反应对微生物的清除能力。
此外，抗菌肽还可以增强巨噬细胞的吞噬活性，促进免疫系统的清除细菌的能力。
4.目标蛋白破坏：抗菌肽能够与细菌细胞内的特定蛋白质相互作用，从而导致其功能的异常和失活。
定向破坏细菌的特定蛋白质，可以有效地杀灭或抑制细菌的生长。
5.调节细菌的生物膜：细菌的生物膜是其生存和传播的关键结构，而抗菌肽能够改变细菌生物膜的组成和稳定性，减少细菌的防御能力和耐药性。
6.抗菌肽在治疗感染疾病时还可能与宿主宿主免疫反应相互作用，抑制炎症的过度反应，减轻组织损伤。
总的来说，抗菌肽具有多种作用机理来杀灭和抑制病原微生物的生长和繁殖。
这些机制可以综合起来作用，发挥抗菌活性。
抗菌肽具有广谱的抗菌活性，且对多种耐药菌株也表现出较好的抗菌效果。
因此，研究和利用抗菌肽在治疗和预防感染疾病方面具有重要意义。
抗菌肽效价的计算公式举例
抗菌肽效价的计算公式举例
摘要：
一、抗菌肽效价的概念
二、抗菌肽效价的计算公式
三、计算公式中的参数解释
四、举例说明抗菌肽效价的计算
正文：
抗菌肽效价是指抗菌肽抑制细菌生长的能力，通常用抑菌圈直径或者最小抑菌浓度来表示。
抗菌肽效价的计算公式为：
效价（MIC）=（C×10^3）/（V×10^3）
其中，C代表抗菌肽的浓度（μg/ml），V代表抑菌圈的直径（mm）。
在上述公式中，C代表抗菌肽的浓度，这是实验中需要测量的一个重要参数。
V代表抑菌圈的直径，这是通过抗菌肽抑制细菌生长的实验测量得到的。
通过这个公式，我们可以计算出抗菌肽的效价。
例如，如果实验测得抑菌圈的直径为20mm，抗菌肽的浓度为5μg/ml，那么根据上述公式，我们可以计算出抗菌肽的效价为：
效价（MIC）=（5×10^3）/（20×10^3）=0.25μg/ml
这就是这个抗菌肽的效价。
这个值可以用来比较不同抗菌肽的效价，从而选择抑菌效果更好的抗菌肽。
以上就是关于抗菌肽效价的计算公式的详细解释，以及如何利用这个公式来计算抗菌肽的效价。
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耐药性问题已成为全球公共健康问题
随着抗生素的广泛应用 ，细 菌的耐药性及药残问题日益严重。
如何克服细菌的耐药性是 当前的研究重点和热点 。
人们在对传统抗生素不断进行改造的同时，也积极的研究和开 发新型抗生素，其中ABP（肽抗生素）就是其中之一。
一、抗菌肽简介
从微生物代谢产物中分离得到的一些多肽类抗 生素很早已经被应用; 但继1980年在美国天蚕体内发现了第一个动物 来源的抗生素多肽－杀菌肽（cecropin）以来， 在昆虫、两栖类、水产动物、包括人在内的哺 乳动物甚至植物及细菌等广泛的生物谱中发现 了至少1700余种抗菌肽; 它们构成了宿主抵抗外来病原菌感染的第一道 防线。
二、阳离子多肽的基本结构和功能
根据已经发现的100多种阳离子多肽在细菌质膜上形成的三维结 构可以将其分为4种类别：
第一种为α-螺旋结构:如cecropins（从Hyalophora cecropia 昆虫中分离得到）和magainins(从Xenopus laevis非洲蛙中分离 得到);
此外，革兰阴性菌细胞壁主要由带大量负电荷的脂多糖组成。
抗菌肽可以选择性的结合并渗透带有负电荷的细胞膜， 其动力在于2方面： ①膜与抗菌肽疏水端的疏水作用； ②膜脂质所带的负电荷与抗菌肽所带的正电荷间的静电 吸引作用。然而，起自身防御作用的抗菌肽的疏水性通 常太弱以至不足以与两性磷脂有效结合，从而防止了自 身毒性。 原核生物和真核生物细胞膜另一重要的区别在于后 者含有丰富的真核细胞特有的固醇类物质，Matsuzaki 等研究表明胆固醇的存在可以使人红细胞免受滑瓜蟾素 2的破坏。肿瘤细胞等病变细胞膜脂质成分或排列变化 可能是导致抗菌肽对其杀伤的关键。
外来多肽的加入、透膜孔道的形成、脂质的移位造成了 膜结构的紊乱，最终导致细菌死亡。
4、选择性杀伤机制
抗菌肽的选择性杀伤机制一直是人们感 兴趣的热点之一，有人认为原核生物和真 核生物细胞膜的脂质特异性可以解释这一 点。
原核生物和真核生物细胞膜最主要的区别在于其脂质的组成和排列： 哺乳动物细胞膜外层脂质为其所特有的呈电中性的两性磷脂，主要 是卵磷脂和鞘磷脂；而细菌细胞膜则含有大量的带有负电荷的磷脂 （如磷脂酰甘油和心磷脂），且有时其含量会超过50％，使其必然 暴露于细胞外膜；
在受伤的黏膜表面包括舌、气管、肠等发现有高浓度的 多肽，这可能是一种重要的黏膜保护成分。
一、抗菌肽简介
当科学家研究受伤的青蛙和蟾蜍为什么在 恶劣的环境下不受感染的原因时，发现了 滑瓜蟾素（magainins）; 滑瓜蟾素和昆虫多肽如杀菌肽都由受伤后 诱导产生，可以假定，这种诱导反应与生 物体产生的免疫反应相似。
总之，细胞膜的理化性质决定了抗菌肽可以选择性的 广谱杀菌而且可以防止耐药的产生。首先，酶解和向 细胞外排药物等耐药机制不存在于抗菌肽的抗菌过程；
另外，抗菌肽的靶分子（阴离子脂质）是广泛存在于 微生物界的重要的保守的细胞膜成份，所以，耐药的 产生尤其困难甚至几乎不可能；
也就是说，原核细胞和真核细胞膜间最简单的电荷区 别是抗菌肽选择性杀伤、抗菌谱广且对正常真核细胞 几乎无毒性或低毒性的关键所在。
1 、桶状孔道模式
抗菌肽抗菌机制的早期研究多认为抗菌肽是通过桶 状孔道模式形成细胞膜孔道而实现其杀菌作用的. 以此模式形成细胞膜孔道的抗菌肽需符合如下要求： ①抗菌肽以单体或多聚体的形式吸附于细胞膜； ②吸附于膜的抗菌肽在低浓度下可以彼此识别并形成多 聚体；换句话说，如果它们在细胞膜表面仅以小分子的 单体或寡聚体存在，则不能破坏细胞膜； ③在与膜作用的疏水环境中可以插入到细胞膜的疏水核 心； ④单体或寡聚体的后续募集可以增大孔径。其肽－膜脂 作用过程与虫蚀样孔道形成相似。
（a）：β-片层结 构的人源defensin-1； （b）：α-螺旋结 构的cecropinmelitlin杂合体； （c）：伸展螺旋的 indolicidin； （d）：环状结构的 bactenecin
三、阳离子多肽的作用机制
目前，国内外学者一致认为细胞膜是抗菌 肽的主要作用靶点，多肽通过肽－膜脂作 用而在细胞膜上形成孔道: 造成细胞膜结构破坏; 膜内外电压失衡; 内容物泄漏; 最终导致细胞死亡。
一、抗菌肽简介
对动物来源的抗菌肽的研究发现它们中的大多数是生物 预防微生物感染的天然防卫系统的重要组成;
在人和其它哺乳类中，这些多肽如防御素（defensins） 是中性白细胞构成中的主要蛋白类物质（总共为10～ 18%），中性白细胞是对微生物侵袭和急性感染起着直 接防卫作用的最重要的细胞; 其它细胞也能产生这些多肽;
3、天然抗菌肽在生物体内已经经过合成后加工修饰， 具有 一定的空间结构，而其抗菌活性与肽分子的空问结构密切 相关。体外合成的抗菌肽与天然抗菌肽虽然一级结构一致， 但空间结构却与天然抗菌肽不尽相同， 因此活性较差。
4、蛋白质类的抗菌肽在保存、 运输、 给药时极易变性失活， 如何保持其活性也是需要进一步研究解决的问题。
四 抗菌肽的前景及应用
抗菌肽具有独特的杀菌机理，不同于一般的抗生 素通过阻断大分子的生物合成来发挥作用，极有希望 开发成为一类新型的肽抗生素。
有望成为新一代的抗菌、抗病毒药物 开发抗肿瘤药物 农业生产的综合应用 用于食品的防腐 可生产抗菌肽酵母制剂 愈合剂
五 问题展望
1、天然抗菌肽来源有限， 并且提取工艺复杂， 成本昂贵， 化学合成也存在成本高 ， 批量生产困难等。通过基因工 程获得的抗菌肽抗菌活性差，并可以导致宿主细胞的自杀 而存在产量低的问题；
一、抗菌肽简介
如此繁多的抗菌肽有其共同的特性，即微 量抗菌谱广（包括革兰阳性菌、革兰阴性 菌、真菌、寄生虫），同时有抗某些带包 膜病毒的作用，甚至可杀伤肿瘤细胞，但 且大多数抗菌肽对正常真核细胞无毒性或 低毒性，且几乎无耐药性。 正因如此，抗菌肽亦被称为"天然的抗生素 "，因其有望克服日益严重的抗生素耐药问 题而引起了人们极大的兴趣。
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
与桶状孔道模式相比，毯式模式无需抗菌肽的特殊 结构，也无需形成膜孔道，但需要强调的是，抗菌肽的 正电荷需要分布于多肽全长，且在脂－膜作用的整个过 程中抗菌肽始终与脂质头端作用而无多肽垂直重排过程。
3、虫蚀样孔道模式
Ludtke等在研究滑瓜蟾素的作用机制时提出了此 种肽膜脂作用模式，滑瓜蟾素与磷脂膜接触时 形成明显的α螺旋结构且其纵轴与质膜平行， 其疏水侧埋入膜脂双分子层中间的疏水层，而亲 水侧则与质膜的极性头端作用并暴露于溶液； 在肽/脂比例超过一定范围时，为避免抗菌肽亲 水性残基暴露于膜的疏水性骨架， 抗菌肽开始 自身聚集，并在多肽引起的正向曲面张力的作用 下，由与膜平行方向转为透膜的垂直方向，并形 成透膜孔道。
作为固有免疫系统的成分，抗性病原生物 对人类的危胁更严重，滥用抗菌肽同样是 有风险的。
研究领域
发现鉴定天然抗菌肽 抗菌肽理化性质与抗菌活性关系研究 在上述研究基础上，人造或基于天然抗菌 肽设计新的抗菌肽，开发药物
抗菌肽是一类带正电荷的两亲性小分子肽的总 称,通常含有11～50个氨基酸残基 。
按抗菌肽来源分为: 微生物抗菌肽; 动物抗菌肽; 人源性抗菌肽; 植物抗菌肽等。
其中动物抗菌肽又分为: 昆虫抗菌肽; 哺乳动物抗菌肽; 两栖动物抗菌肽3大类。
根据抗菌肽作用对象的不同，又可以分为: 抗细菌肽; 抗真菌肽; 抗肿瘤肽;既抗细菌又抗真菌的抗菌肽; 既抗肿瘤又抗微生物的抗菌肽等类型。
2、毯式模式
在此过程中：带正电荷的抗菌肽单体分子通过静电 作用象毯子一样吸附于带负电荷的细胞膜，α-螺旋纵 轴与质膜平行，且其亲水侧与细胞膜脂质头端相接；继 之，因疏水作用α-螺旋旋转重排至其疏水侧朝向细胞 膜的疏水核心；当抗菌肽分子超过一定浓度时，通过破 坏细胞膜脂质排列而致其破碎，就象去污剂破坏细胞一 样，故此模式又称去污剂样模式。而在细胞溶解之前， 可能有一个膜脂暂时性成孔（虫蚀样孔）的过程。
二、阳离子多肽的基本结构和功能
阳离子多肽有两个显著的特征： 一是根据组成多肽分子的精氨酸和赖氨酸的数量，这些 多肽具有至少一个净的二价正电荷，这些氨基酸在自然 pH条件下都带有正电荷； 二是这些带有正电荷的多肽能够在与细菌质膜发生作用 时折叠成三维空间结构，从而可以形成由一个非极性氨 基酸侧链组成的疏水面，和另外一个由极性氨基酸残基 和带有正电荷氨基酸残基组成的亲水面; 尽管这些阳离子多肽都具有这两个面，但其在氨基酸组 成、多少和与细胞质膜发生作用后所形成的三维结构上 差距甚大。
第二种为由2至3个二硫键桥稳定的β-片层结构:如defensins （可来自于不同的动物和植物）、protegrins（来自于猪）和 tachyplesins（来自于蟹）等; 第三种为含有一个或多个二硫键而形成环状结构的多肽:如 bactenecin（来自于牛）;
第四种为富含某种特殊氨基酸如脯氨酸/精氨酸的伸展螺旋:如牛 多肽Bc5和Bac7，以及猪多肽PR-39等。
抗菌肽抗菌机制
Barrel stave Carpet Toroidal Aggregate channel
肽－膜脂作用的具体机制，观点不一，较 为经典的有如下几种模式： 桶状孔道模式（barrelstave model）; 毯式模式（carpet model）; 虫蚀样孔道模式（toroidal (wormhole) pore model）。
透膜孔道除允许离子自由通过而形成离子流外，同时形 成一过性脂质流，即：因径向弥散作用，孔道相连的两 侧脂质单层的脂质头端向膜脂中间骨架快速跳跃，并参 与形成透膜孔道的孔壁。孔壁由多肽α-螺旋的亲水侧 和细胞膜脂质的亲水头端组成，而且孔径较桶状孔道模 式大；