生物进化学课件2

Chapter 2 小进化—生物进化的机制 小进化—
Section 1
Hardy-Weinberg Law
SECTION CONCEPTS
♣ Individuals can carry only two different alleles （等位基因）of a 等位基因） given gene. A group of individuals can carry a larger number of different alleles, giving rise to a reservoir of genetic diversity. The diversity contained in the population can be measured by the Hardy-Weinberg law. Mutation （突变） is the ultimate source of 突变） genetic variation, and other factors such as drift, migration, and selection can alter the amount of genetic variation in populations. Recombination （重组） is the immediate source of genetic 重组） varia(2 D + H ) + ( H + 2 R ) 2D + H = 2( D + H + R ) 2D + H = 2 1 =D+ H 2
(2.1)
a 基因的频率
H + 2R q= (2 D + H ) + ( H + 2 R) H + 2R = 2( D + H + R ) H + 2R = 2 1 = H+R 2
♣ 基因频率是居群遗传组成的基本标志。不同居群的同 基因频率是居群遗传组成的基本标志。 一基因往往频率不同。所谓基因频率就是在一个居群中， 一基因往往频率不同。所谓基因频率就是在一个居群中， 某一基因对其等位基因的相对比率。 某一基因对其等位基因的相对比率。由于基因频率是一 个相对的比率，是以百分率表示的，因此变动范围在0 个相对的比率，是以百分率表示的，因此变动范围在0～ 1之间。一般都写成小数形式，没有负值。 之间。一般都写成小数形式，没有负值。
Figure. 2.2 The relationship between genotype and allele frequencies derived from the Hardy-Weinberg equation.
♣ In general, the frequencies of all three genotypes can be estimated once the frequency of either allele is known and Hardy-Weinberg assumptions are invoked
(2.2)
Figure 2.1 The contents of Hardy-Weinberg Principle from American Heritage Dictionary
1903年美国遗传学家 E. Castle发表文章，指出居群 年美国遗传学家W. 发表文章， 年美国遗传学家 发表文章 中遗传的法则，提出了平衡定律的雏形。 中遗传的法则，提出了平衡定律的雏形。1908年英国数 年英国数 学家H. 和德国医生W. 学家 Hardy和德国医生 Weinberg独立发表了居群 和德国医生 独立发表了居群 遗传平衡的文章，将孟德尔定律用于随机交配的大居群， 遗传平衡的文章，将孟德尔定律用于随机交配的大居群， 正式提出平衡定律，现称 定律， 正式提出平衡定律，现称Hardy-Weinber定律，为居群 定律 遗传学的诞生奠定了第一块基石。 遗传学的诞生奠定了第一块基石。
♣ The discipline within evolutionary biology that studies changes in allele frequencies is known as population genetics
A few of Basic concepts
gene frequency 基因频率
纯合体
An organism that has same alleles at a particular gene locus on homologous chromosomes. 纯合体： 纯合体：在同源染色体的某一特定基因位点上 有相同的等位基因的有机体
Random mating 随机交配 经典定义是： 经典定义是：居群中任何一个雌性或雄性个体与 任何一个相反性别的个体交配的概率都相同， 任何一个相反性别的个体交配的概率都相同，也就 是说，任何一对雌雄的结合都是随机的， 是说，任何一对雌雄的结合都是随机的，不受任何 选配的影响。 选配的影响。 自然交配不是随机交配。由于动物有性爱效应， 自然交配不是随机交配。由于动物有性爱效应， 植物居群中有邻接效应，严格的随机交配居群是很 植物居群中有邻接效应， 少的。 少的。
基因频率与基因型频率的关系
Relationship between gene and genotype frequencies ♣ 基因型是由基因组成，两者的频率当然是密切关连的。 基因型是由基因组成，两者的频率当然是密切关连的。 下面以一对基因为例加以说明。 是一对等位基因， 下面以一对基因为例加以说明。设A和a是一对等位基因， 和 是一对等位基因 它们的频率分别为p和q（p + q = 1）。这一对基因组成 ）。这一对基因组成 它们的频率分别为 和 （ ）。 的基因型有三种，即AA、Aa和aa，它们的频率分别以D、 的基因型有三种， 、 和 ，它们的频率分别以 、 H和R代表（D + H + R = 1）。在整个居群里有 份AA基 和 代表 代表（ ）。在整个居群里有 ）。在整个居群里有D份 基 因型，每个基因型有两个 基因 因此有2D份个 基因； 基因， 份个A基因 因型，每个基因型有两个A基因，因此有 份个 基因； 另有H份 基因型 其中有H份个 基因和H份个 基因； 基因型， 份个A基因和 份个a基因 另有 份Aa基因型，其中有 份个 基因和 份个 基因； 还有R份 基因型 包含有2R份个 基因。 基因型， 份个a基因 还有 份aa基因型，包含有 份个 基因。
Proving Hardy-Weinberg Principle
♣ 设0世代的基因频率为 0和q0，基因型频率为D0，H0 世代的基因频率为p 基因型频率为 世代的基因频率为 一世代的基因频率为p 基因型频率为D 和R0；一世代的基因频率为 1和q1，基因型频率为 1， H1和R1；二世代的基因频率为 2和q2，基因型频率为 2， 二世代的基因频率为p 基因型频率为D H2和R2，等等。 等等。 ♣ 在一个大居群中，任何一个配子带有 基因或 基因的 在一个大居群中，任何一个配子带有A基因或 基因或a基因的 概率就等于该基因在这个居群中的频率。所以 世代的 概率就等于该基因在这个居群中的频率。所以0世代的 个体所产生的配子，带有 基因的概率为 基因的概率为p 带有a基因 个体所产生的配子，带有A基因的概率为 0，带有 基因 的概率为q 也就是说， 份的配子带有A基因 基因， 的概率为 0。也就是说，有p0份的配子带有 基因，q0 份的配子带有a基因。 份的配子带有 基因。 基因
在随机交配下，各雌雄配子随机结合， 在随机交配下，各雌雄配子随机结合，一世代个体的各 基因型频率为： 基因型频率为：
雌配子 雄配子
A ( p0 ) AA ( p02 ) Aa ( p0q0 )
a ( q0 ) Aa ( p0q0 ) aa ( q02 )
A ( p0 ) a ( q0 )
由表可知，一世代的基因型频率为： 由表可知，一世代的基因型频率为： D1=p02 H1=2p0q0 R1=q02 由此计算一世代的基因频率： 由此计算一世代的基因频率： p1=D1+ ½ H 1 = p02 + p0 q0 = p0 ( p0 + q0 ) = p0 q1 = ½ H 1+R1 = p0 q0+ q02 = q0 ( p0 + q0 ) = q0
同样可以证明： 同样可以证明： P2 = p0 Pn = p0 q2 = q0 qn = q0
也就是一代一代下去，基因频率不变。 也就是一代一代下去，基因频率不变。 无论0世代的基因型频率如何，其基因频率总是p0和q0,在 无论 世代的基因型频率如何，其基因频率总是 在 世代的基因型频率如何 随机交配下，一世代的基因型频率为D1= p02 , H1= 2p0q0 , 随机交配下，一世代的基因型频率为 R1= q02 ，基因频率仍为 p0 和 q0。因而二世代的基因型频率 仍为 p02，2p0q0，和q02。 由于 p0= p1= p2……= pn，q0 = q1= q2……= qn， 因此，足码可以取消，从一世代开始， 因此，足码可以取消，从一世代开始，每个世代的基因 始终保持不变。 型频率都是 p2，2pq 和 q2，始终保持不变。
The contents of Hardy-Weinberg Principle
♣ 随机交配的大居群若没有其它因素的影响，基因频率一代一 随机交配的大居群若没有其它因素的影响， 代下去始终不变。 代下去始终不变。 ♣ 任何一个大居群，无论其基因频率如何，只要经过一代随机 任何一个大居群，无论其基因频率如何， 交配，一对常染色体基因的基因频率就达到平衡状态， 交配，一对常染色体基因的基因频率就达到平衡状态，若没有 其他因素的影响，以后一代一代随机交配下去， 其他因素的影响，以后一代一代随机交配下去，这种平衡状态 始终保持不变. 始终保持不变 ♣ 在平衡状态下，基因频率与基因型频率的关系是： 在平衡状态下，基因频率与基因型频率的关系是： D = p2 H = 2pq R = q2