影响植物种子萌发的生物类因子

1．影响植物种子萌发的生物类因子生物因子包括微生物、动物、植物，其中微生物主要有细菌、真菌、放线菌等，动物则有哺乳动物、鸟类、啮齿类、昆虫等，而植物方面主要是植物自身特性和植物化感作用等。

1. 微生物微生物促进植物生长作用：一是，许多微生物可产生植物生长激素；二是，微生物可增进宿主植物对氮、磷等营养元素的吸收。

许多细菌能与植物根部建立共生关系，且大多都能促进植物的生长，因此也称“植物根际促生细菌”(PGPR)。

菌根是自然界中一种普遍存在的共生现象，是植物与真菌共同进化的结果。

真菌可产生一些生化物质，从而打破种子休眠或抑制种子萌发。

内生真菌对宿主植物的种子发芽、幼苗存活均有促进作用。

由壳梭抱菌(Fusicoccumamygdali)产生的壳梭抱素可促进因ABA抑制的种子的萌发[41]。

2. 植物植物化感作用是自然普遍存在的一种现象，化感作用可作用于植物种子的萌发、幼苗生长等，从而影响植物的生长发育[61]。

欧洲蕨(Pteridumaquikinum)可通过挥发和淋溶两种途径释放化感物质，从而抑制欧洲山杨(Populustremula)和欧洲赤松(Pinussylvestris)种子的萌发。

植物更新过程中，由于种子自身条件包括种子自身结构、种子大小和系统发育、植物生活史周期等的不同，会影响种子的萌发。

种子自身结构包括种皮、颖、胚乳、胚等，会对种子的萌发产生抑制作用，当移除部分结构后，可明显促进种子的萌发[43,62]。

种子大小对种子萌发能力有不同影响。

对欧洲防风(Pastinacasativa)的研究表明，较小种子的萌发率较高，萌发更快[63]；对鸡脚草（Dactylisglomerata）种子的研究表明，较小种子与较大种子萌发率较低，而中等大小的种甘肃农业大学2013届硕士学位论文通过打破种子休眠而引起其休眠状态发生改变，从而影响一些物种的萌发，当土壤中的乙烯浓度达到18PPmv时，就会刺激种子萌发42。

乙烯能促使光照条件下种子更高的萌发率，同时，又能够打破休眠或者替代休眠对光的需求。

1.3.1.5储藏种子采集后的储藏条件包括储藏方式和储藏时期，对种子的萌发有不同的影响[43]。

经储藏19个月后，线叶嵩草（Kobresiacapillifolia）种子发芽率达13%，窄果嵩草（K.stenocarpa）提高到5%，久治嵩草（K.jiuzhiensis）提高到2%~3%（此3种子均有强休眠性）[44]。

经过1年的室温干藏后，画眉草种子的萌发率提高到61.2%，并与新种子以及冷藏和干藏处理的结果呈显著差异[45]。

不同的埋藏深度对种子活性和种子萌发也有显著影响。

Omami等[46]发现，对反枝觅（Amaranthusretroflexus）的种子做3个埋藏深度处理，经过不同时间埋藏后，发现种子萌发率与埋藏深度呈现线性关系，并且种子活性丢失率随埋藏深度而下降。

1.3.1.6土壤境况土壤盐分对种子萌发有影响。

低浓度盐分对7种热带牧草种子萌发均有促进作用，可能与低盐促进细胞膜渗透调节有关，也可能是微量的无机离子（Na＋）对呼吸酶的激活作用[48]。

种子的萌发也与土壤有机成分有关。

Parolin[49]对来自营养贫瘠和营养丰富的一些树种进行研究，发现来自营养丰富地的种子较小、萌发率低、萌发持续时间短；而营养贫瘠地的物种大种子为主，萌发率高，这一现象可能原因是丰富的营养供给幼苗建植，而幼苗的建植过程较少地依赖母体供给营养[18]。

土壤pH也影响植物的生长发育[50]。

1.3.1.7海拔海拔对于种子萌发的影响不同。

Thomas和Davies[51]研究表明，采自高海拔的Callunavulgaris种子有较高的萌发率和最短的萌发时间；李希来[52]的研究则表明，不同海拔地区矮生嵩草种子发芽率差异显著，较低海拔海北地区采集的矮生嵩草活力百分率与发芽率显著高于较高海拔果洛地区采集的。

而Neuffer和Bartelheim[53]对阿尔卑斯山不同海拔高度上的Capsellbursopastoris的种子萌发响应研究表明，种子萌发与采集生境之间没有什么关系。

1.3.1.8其他环境条件甘肃农业大学2013届硕士学位论文3赵同芳认为，低温处理不仅能使种子内的内源激素趋于平衡，而且低温期的代谢变化能有效地清除对种子萌发具有抑制作用的物质。

低温处理对农作物、木本以及牧草种子[26,27,28]等萌发均有促进作用，有的结合赤霉素处理效果更佳[30]。

张海燕[31]认为，种子高温处理主要是动员种子内部储藏物质，促进新陈代谢，从而促进种子的萌发和幼苗形态建成。

在日本Miyagi地区的Nanakita山火后植被恢复的初期阶段，高温对胡枝子（Lespedezabicolor）、野葛（Puerarialobata）和盐肤木（Rhusjavanica）种子萌发均有显著影响，特别是盐肤木和野葛的萌发速率在高温（90℃）处理后显著增加[32]。

自然条件下，昼夜存在变温，因此变温更有利于某些种子的萌发[18]。

1.3.1.3光照在自然环境中，种子对光的响应可以控制萌发的时机，也对幼苗的形成、植物生长和适合度起重要作用[33]。

光照本身的因素如光强、光质、光照时间以及光周期等能影响种子的休眠和萌发[34,35]。

不同光质对子萌发的促进效应不同，不同植物种子萌发对同一光质响应不同。

冷丽娇等[36]利用不同光质照射柠条（Caraganakorshinskii）种子，发现紫外光和红光照射的出苗率最佳，而混合光和红光照射的幼苗生长最佳。

光量即光强×光照时间，与感光种子的萌发存在密切关系，烟草种子100%萌发的需光量仅100lx·s，而柳叶菜（Epilobiumhirsute-m）萌发则要求864×105lx·s[37]。

强光照下辽东栎（Quercusliaotungensis）种子的萌发率最高[38]；而绒毛番龙眼（Pometiatomentosa）种子在光强较弱条件下的萌发率更高[39]。

有些光敏性种子的萌发，还受“光周期”的影响，其在昼夜光暗交替的环境中萌发最好[40]。

1.3.1.4氧气、二氧化碳和乙烯氧气、二氧化碳和乙烯都是土壤气体环境的组成部分，影响着种子的萌发。

氧是种子萌发的必要条件，这与种子萌发必须伴随旺盛的呼吸代谢有关，在有氧呼吸过程中，种子贮藏物质分解，转化为中间物质和提供生理活动所需的能量；一些酶的活动也需要氧气的供给。

此外，氧的充分供应又能相对降低萌发时细胞旺盛呼吸过程中排出的二氧化碳[39]。

二氧化碳能有效地刺激许多种子的萌发，高浓度二氧化碳（10%）会抑制一些种子的萌发，而荠（Capsellabursa-pastoris）和欧洲千里光（Seneciovulgaris）则萌发完全受抑制[41]。

一般说来，乙烯主要是1.3影响植物种子萌发的因素大多数国内学者将seedgermination叫做“种子萌发”，本论文采用Bewley[17]的定义，把胚根伸出种皮作为发芽的标准，俗称“露白”。

种子的萌发会受到诸多因素的影响，包括非生物和生物因子。

影响种子萌发的非生物因子包括水分、温度、氧气、光照、贮藏等，生物因子包括微生物、动物和植物等。

1.3.1影响植物种子萌发的非生物因子种子的萌发，以及能否产生正常苗，受外界环境因子如水分、温度、氧气、光照、土壤酸碱、埋藏等的影响[18]。

1.3.1.1水分水分是种子萌发的必要条件，水分对种子发芽率、发芽指数、始发芽天数、幼苗长势等均有影响。

水位对水杉（Metasequoiaglyptostroboides）种子发芽率、发芽指数等均有影响，0cm~1cm水位是水杉种子萌发的最佳水位[19]。

沙质荒漠的主要灌木油蒿（Artemisiaordosica）、柠条（Caraganakorshinskii）及花棒（Hedysarumscoprium）种子的最高萌发率均出现在降雨量25mm处理下，而且油蒿种子萌发进程最快[20]。

张占江等[21]在铃铛刺（Halimodendronhalodendron）种子的萌发时，认为种子萌发需要一个最适供水量。

白沙蒿（Artemisiasphaerocephala）、西南紫薇（Lagestroemiaintermedia）和蓖麻（Ricinuscommunis）种子[22,23,24]萌发对土壤含水量有特定要求，25℃条件下，白沙蒿种子在土壤含水量为14.7%时，萌发迅速且发芽率最高；西南紫薇种子发芽率在土壤水分含量为40%的条件下最高；土壤含水量为15%时蓖麻种子很快萌发出苗，出苗率高达90%。

1.3.1.2温度温度通过影响萌发种子内部的酶活性和物质代谢，从而影响种子发芽率和萌发速率，适宜的温度促进种子的萌发和幼苗的生长[18]。

1.6破除种子休眠的方法影响植物种子休眠的因素多种多样，关于破除植物种子休眠的研究已经趋于成熟。

打破种子休眠的方法包括机械处理、层积、化学处理、植物生长调节剂、渗透调节以及激光、辐射、超声波、磁场处理等。

机械处理主要对破除硬实性种子或者种皮透性差等导致的休眠有效。

栝楼(Trichosatheskirilowii)种皮的机械阻碍会引起种子休眠，机械破皮方法可有效提高栝楼种子萌发率[117]。

许桂芳等[118]对红蓼(Polygonumorientale)进行剪口处理，使种子的萌发率从6.0%提高到82.0%。

层积可以破除休眠，促进种子发芽[119]。

经过层积后，可有效解除植物种子休眠，促进种子萌发[120,121]。

氢氧化钠溶液可去除蒿草种子角质层，增大种皮细胞间隙，甚至破坏果皮最外层的大型厚壁细胞，调节种子内部激素水平，促进种子萌发[122]。

而10%或20%的氢氧化钠浸种4~10h，异穗苔草(Carexheterostachya)种子的发芽率提高到90.0%以上[123]。

赤霉素（GA）具有打破种子休眠的作用，使细胞分裂分化而促进种子胚的发育和种子发芽[124]。

500~2000mg/LGA3浸种处理对野生茄子托鲁巴姆种子的萌发有极显著的促进作用，其中1000~2000mg/LGA3浸种36h后，种子发芽率、发芽指数和发芽势比对照提高了27.39%~69.27%、195.33%~234.70%、1662.50%~1493.75%，并大大缩短了催芽时间，发芽也较整齐[125]。

1.7研究的目的与意义青藏高原地处世界“第三极”，由于地形特征与地表组成物质的脆弱性以及气候水热因子的匹配性差[81]，这一环境条件下形成的高寒草甸生态系统极其脆弱[126]，且严重的草地退化正危及着高原的生态环境。

植物的更新是群落演替、植被恢复等过程中非常关键的一步，种子则是其更新的关键因素，是种子植物生活史中的一个重要的生育期[127]。