鸟类性别决定与性别分化机制
生态环境对生物性别分化的影响及其机制研究
生态环境对生物性别分化的影响及其机制研究生物性别分化是指动植物个体在发育过程中，根据不同的性染色体搭配，发生不同的性别表现和生理结构差异的现象。
人们普遍认为，生物性别是由于染色体在受精卵分裂过程中的随机事件引起的。
但是，在近年来的研究中发现，环境因素同样对生物性别分化也有一定的影响。
一、环境因素对性别分化的影响环境因素指的是一个动植物或人类个体所生存的环境条件，包括温度、光照、营养、化学物质等多种因素。
环境因素一般会通过不同的机制对性别分化产生影响。
（一）温度温度是影响生物性别决定的最为常见和重要的环境因素。
例如，在爬行动物中，雏龙在孵化的过程中，如果孵化的是高温下的鸟龟蛋，那么孵化出来的大部分是雌性；而孵化的是低温下的鸟龟蛋，孵化出来的大部分是雄性。
这是因为鸟龟是没有性染色体的，它的性别决定是基于间隔型温度依赖的性别决定机制。
（二）光照一些植物或昆虫也可能通过光照对生物性别分化产生影响。
例如，菌丝虫属的昆虫会受到昼夜周期的影响，而性别分化正好与昼夜周期相反。
在许多类似的昆虫中，雌性昆虫倾向于在夜间活动，而雄性则倾向于在白天活动，这些生物性别差异不仅受到性染色体的影响，还受到环境因素的影响。
（三）营养营养状况也可能影响生物性别分化。
例如，对于某些哺乳动物，身体的营养状况和医疗条件的不同，也可能导致哺乳动物新生儿的性别比例存在差异，甚至在同一母体中生的小狗的性别比例也有可能出现差异。
二、环境因素影响性别分化机制尽管多种环境因素可能对生物的性别分化产生影响，但是，它们对性别分化的机制仍然不尽相同。
对于环境因素如何影响性别分化机制，目前研究的主要方法有两种。
（一）激素影响一些动物生长发育过程中不同的撞击和特定的温度、光周期、营养状况等因素都会影响胎儿所处的生物体内部的激素水平，进而影响性腺发育和性激素的分泌，从而导致性格划分的变化，这是环境因素影响性别分化机制的一种方式。
一个例子是，小鼠早期的细胞触发可以影响睾丸和卵巢的发育，从而影响性别，实验证明，睾丸完整活细胞的生长期越短，卵巢的数量就会相对增加，以此达到性别倾向的适应变化。
遗传与性别性别决定和性状遗传
遗传与性别性别决定和性状遗传遗传与性别决定和性状遗传遗传是一种生物学现象，是生物物种从一代到下一代通过基因传递性状的过程。
性别决定和性状遗传是遗传学中的两个重要概念，它们相互关联，共同决定了个体的性别和性状。
本文将探讨遗传与性别决定以及性状遗传的相关内容。
1. 遗传与性别决定在很多物种中，性别是由遗传决定的。
人类和其他动物的性别决定方式有所不同。
在人类中，性别决定主要是由性染色体的不同决定的。
XX染色体的个体为女性，XY染色体的个体为男性。
父亲会将X或Y染色体传递给下一代，而母亲只能将X染色体传递给下一代。
因此，父亲决定了子女的性别。
除了人类，其他动物也有不同的性别决定方式。
例如，鸟类中，性别决定由父系遗传决定，也就是说，雌鸟的性别由父亲决定。
对于父亲来说，他只能向雌鸟传递一个X染色体，而母亲向雄鸟传递两个X染色体。
所以，鸟类中，雄鸟是XX，而雌鸟是XY。
这种性别决定方式与人类的性别决定方式不同。
2. 性状的遗传除了性别决定，遗传也决定了个体的其他性状。
性状遗传是指生物个体的特征通过基因传递给后代的过程。
性状可以是生理性状，如身高、体重等，也可以是行为性状，如智力、性格等。
性状遗传的基本原理是基因的传递。
每个个体都有一对相同或不同的基因，其中一个来自父亲，另一个来自母亲。
基因决定了个体的性状表现方式。
有些性状是由一个基因决定的，称为单基因性状，如血型；而有些性状是由多个基因决定的，称为多基因性状，如身高。
在性状遗传中，有两个基本概念：显性和隐性。
显性基因表现在个体的性状中，而隐性基因在个体的性状中没有表现出来。
当一个个体拥有两个相同的显性基因或一个显性基因和一个隐性基因时，它将表现出显性性状。
只有当一个个体拥有两个隐性基因时，才会表现出隐性性状。
总结起来，遗传与性别决定和性状遗传密切相关。
性别决定是通过遗传决定的，其中涉及到性染色体的传递。
性状遗传是遗传决定个体的其他性状，其中包括单基因性状和多基因性状。
动物性别决定的方式
• 温度对性别分化的影响
乌龟的受精卵在23-27℃之间孵化全为雄性，在32-33 ℃之间孵化全为雌性。扬子鳄的卵在不同的温度下，可发 育为不同的性别，当在30℃及以下时发育为雌体，当温 度在34℃及以上时发育为雄体 。因为温度对两栖类、爬 行类动物的性别分化的影响主要是对这些动物的性激素的 合成有着直接的作用。但高温只改变性别的表现型，而不 改变其基因型。
生物性别决定的方式
性别的发育必须经过两个步骤: 一、性别决定：
细胞内遗传物质对性别的作用。 二、性别分化：
在性别决定的基础上，经与一定环境条件的相互 作用，才发育为一定的性别。
性别决定的方式
1．XY型和ZW型（由性染色体决定性别）
XY
♂
两条异型性染色体XY
♀
两条同型性染色体XX
后代性 别
决定于父方
➢ 雌性动物为同配性别，有两条X染色体 ➢ 雄性动物为异配性别，仅有一条X染色体，没有Y染色体。
例如：雌蝗虫有24条染色体 (22+XX), 雄蝗虫有23条染 色体(22＋X)。
★
ZO型 极少数昆虫或鸡、鸭等家禽为ZO型。 雌体为异配性别,只有1条Z染色体，没W染色体； 雄体为同配性别，有两条Z染色体；
喂蜂王浆
假减数分裂
喂普通蜂蜜
蜂 王
工 蜂 （不育雌性）
----------- ♀(n) + ♂(n) 正常减数分裂
2n为雌蜂
3、化学物质决定性别-后螠
后螠一种低等海生动物，雌性个体像颗豆子，有一个 顶端分叉的长吻，体长6cm左右；雄性个体只有雌性 的1/500，寄生在雌性个体的子宫里。
幼虫落在海底，自由生活－－雌性
2、细胞染色体倍数决定性别
如蜜蜂、蚂蚁等昆虫 (1)雌雄决定于染色体倍数： 正常受精卵 2n为雌性 未受精的卵 n为雄性
鸟的性别决定方式
鸟的性别决定方式【篇一：性别决定方式】性别决定方式性别决定的方式常见的有三种：一种是xy型性别决定，特点是雌性动物体内有两条同型的性染色体xx，雄性个体内有两条异型的性染色体xy，如哺乳动物、果蝇等。
减数分裂之后，每个配子具有一套单倍体数目的常染色体和一条性染色体。
卵子中的性染色体都是x，而在精子中性染色体可能为x，也可能为y，比例为1∶1。
精子中的性染色体决定后代性别。
在1990年，一个英国研究小组发现y染色体短布尚的sry（sex-determining region of the y)基因在男性睾丸形成过程中起关键作用，失去这个基因，个体将发育出卵巢而不是睾丸。
第二种性别决定的方式是zw型，特点是雌性动物体内有两条异型的性染色体zw，雄性个体内有两条同型的性染色体zz，如蝴蝶、鱼和鸟类等。
性别有卵子中所带有的性染色体是z还是w决定最后一种性别决定方式是xo型，o代表缺少一条性染色体，雌性具有两条x染色体（xx），而雌性只有一条x染色体，其基因型为xo雄性产生两种配子：具有一条x染色体，或者没有性染色体，精子在受精过程中决定子代的性别。
根据性别决定的原理，不论是哪种性别决定方式，后代的性别比例都是1∶1。
性别决定发生在受精的过程中，受精作用一经完成，性别也就决定了。
哺乳动物的性别主要取决于体内性染色体的组成，环境对性别的决定几乎没有影响。
但在低等一些的动物体内，如两栖类、爬行类等，性别的决定除与性染色体组成有关外，与环境的变化有一定的关系。
如青蛙等低等脊椎动物，即使性染色体组成为xy，但在温度较高的环境中也会发育成雌蛙，在温度较低的环境中，即使性染色体组成为xx，也会发育成雄蛙。
也就说低等的脊椎动物染色体对性别的决定不是很强烈的。
一些物种的性别决定缺乏性染色体，在蚂蚁和密封中，性别决定于染色体的数目，而不是性染色体，雌性由受精的卵子发育而来，是二倍体；雄性数目很少，又未受精的卵子发育而来，是单倍体。
鸟类的繁殖与性别差异
鸟类繁殖与性别 差异的应用价值
对生态保护的指导意义
鸟类繁殖与性别差异的研究有助于 了解鸟类种群动态和生态系统平衡
鸟类繁殖与性别差异的研究可以为 生态保护提供科学依据和指导建议
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通过研究鸟类繁殖与性别差异，可 以预测鸟类种群数量变化和生态系 统健康状况
通过研究鸟类繁殖与性别差异，可 以制定有效的生态保护措施和政策
鸟类的繁殖与性别差异
汇报人：XX
目录
鸟类的繁殖方式
01
鸟类的性别差异
02
鸟类繁殖与性别差异 的意义
03
鸟类繁殖与性别差异 的生物学机制
04
鸟类繁殖与性别差异 的研究方法
05
鸟类繁殖与性别差异 的应用价值
06
鸟类的繁殖方式
卵生繁殖
鸟类产卵：鸟类在繁殖季节会产下卵，这些卵通常具有坚硬的外壳，可以保护胚胎不 受外界环境的影响。
竞争：竞争压力会影响鸟类的性别比例，例如，竞争压力大的环境下雌性比例较高
激素与性别特征的发育
鸟类的性别特征主要由 性激素决定
性激素在鸟类胚胎发育 过程中起到关键作用
性激素可以影响鸟类的 性别分化和性腺发育
性激素还可以影响鸟 类的羽毛颜色、鸣叫
行为等性别特征
鸟类繁殖与性别 差异的研究方法
实验研究法
性别差异：鸟类的性别差异主要体现 在体型、羽毛颜色、鸣叫声等方面， 这些差异有助于鸟类在繁殖过程中更 好地适应环境
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物种进化：性别比例的失衡可能会 影响物种的进化，例如雄性竞争加 剧，雌性选择压力增大等
繁殖策略：鸟类的繁殖策略多种多样， 包括一夫一妻制、一夫多妻制、一妻 多夫制等，这些策略与性别比例和性 别差异密切相关
遗传学性别决定及与性别有关的遗传_OK
本章重点与难点
• 重点：
– 性别决定与性别分化； – 性别决定理论； – 伴性遗传、限性遗传和从性遗传。
• 难点：
– 各种性别决定理论的机理， – 性别决定的剂量补偿效应。
4
第一节 性别决定
一、性别决定的性染色体理论
5
生物染色体的分类
• 性染色体（ ） sex-chromosome
– 直接与性别决定有关的一个或一对染 色体。
工蜂（不育） 喂2-3天
的蜂王浆
雄峰—未受精卵发育而来—单倍性
雄蜂由未受精的卵发育而成，具有单倍体的染 色体数（n＝16）； 蜂王和工蜂是由受精卵发育而成，具有二倍体 的染色体数（n＝32）
22
四、性别取决于X染色体是否杂合
小茧蜂（Habrobracon）
雌性为杂合型： XaXb、XaXc、XbXc 雄性为纯合型： XaXa、XbXb、XcXc
28
六、性别决定基因
英国《新科学家》杂志 报道，亿万年前Y染色 体刚刚形成时，它掌管 着大约1500个基因，但 之后这一数量却不断减 少。现在的Y染色体就 像个风烛残年的老人， 昔日威风荡然无存，它 掌管的基因已减少到40 个左右。
X-染色体（左），Y-染色体（右），放大了约13,000倍
29
六、性别决定基因
XOXo 中一部分体细胞中XO失 活(黑色或棕色),一部分体细 胞中Xo 失活(橙色)
37
龟甲壳猫
38
人G-6-PD缺乏症
G-6-PD缺乏症全名称为「葡萄糖-六-磷酸盐脱氢酶缺乏 症」是一种基因异常而导致的先天代谢疾病，致红血 球内G-6-PD缺乏所致。为台湾地区常见的先天性代谢 异常疾病，平均每一百个新生儿中，就有三个病例， 其中男性发生率比女性高。
非哺乳类脊椎动物性别决定的研究进展p
科技信息性别决定就是探索性别发生、分化以及产生雌雄差别的机制问题。
非哺乳类脊椎动物性别决定机制大致可以分为遗传性别决定（ＧＳＤ）和环境性别决定（ＥＳＤ）。
ＧＳＤ指子代的性别主要由基因来决定，胚胎发育成雌性或雄性取决于其性染色体的组成，一般不受外界环境的影响。
ＥＳＤ指子代的性别主要由环境因子决定，受精卵周围的温度、湿度、ｐＨ值和环境污染物等因素均可影响子代的性别。
性别决定问题是人们早就关心的重要问题，是生物学研究的一个重要领域。
因为性别是从酵母到人类几乎所有真核生物所共有的特性且本身就是个重要的经济性状，有重要的实践意义。
另外，分化的胚胎性腺被诱导形成睾丸或卵巢的过程是发育生物学上的一个重要问题，性别决定的研究也是探索生物遗传和进化过程的重要内容。
因此对性别决定机制的研究不仅具有重要的理论意义，而且对实现动物性别的人为控制，获得经济利益明显的子代等都有重大的现实意义。
１鱼类和两栖类性别决定１．１鱼类和两栖类ＧＳＤ研究１．１．１鱼类和两栖类染色体性别决定机制鱼类和两栖类在整个脊椎动物中，其性别类型和表现形式格外丰富。
在绝大多数鱼类和两栖类中迄今鉴定不出异型性染色体，这种情况可能说明它们还没有进化到具有性染色体机制的程度，一般认为在脊椎动物性别决定的进化过程中鱼类被认为处于原始阶段。
也有专家认为实际上鱼类都具有鱼类性染色体，只是运用现有的生物学技术还不能准确的鉴别出来。
从染色体角度看，鱼类和两栖类性别的决定机制比较复杂，根据其方式的不同可分为：（１）雄性异配子型，即ＸＸ／ＸＹ型，鱼类有鲫鱼、刺鳅、胡子鲇等。
两栖动物中的蛙科、雨蛙科、细趾蟾科等都属于此种性别决定类型。
（２）雌性异配子型，也就是ＺＺ／ＺＷ型，如日本鳗鲡，奥利亚罗非鱼和大鳞副泥鳅。
两栖动物中的大头蛙、中华大蟾蜍属此种类型。
（３）ＺＯ／ＺＺ与ＸＸ／ＸＯ型，ＺＯ型是ＺＷ型的一种特殊形式，分布于长江中下游的短颌鲚就属于这一类型。
ＸＯ型是ＸＹ型的一种特殊形式，在做过染色体组型分析的鱼类中，发现少数几种深海鱼类具有这种性染色体机制，如褶胸鱼。
生物的性别决定和性别分化
生物的性别决定和性别分化Edited by martzepingMay 29, 2008基本概念●性别决定：细胞内遗传物质对性别的作用；●性别分化：受精卵在性别决定的基础上，经过一定条件的作用，发育成一定性别的过程。
1生物的性别决定1.1性染色体基因决定性别1）XY型性别决定（棕榈、果蝇、部分鱼类、部分两栖类、哺乳动物属于这种类型）XX：雌性个体——产生含X染色体的一种卵细胞；XY：雄性个体——产生含X和含Y染色体的两种精子。
2）ZW型性别决定（凤梨、草莓、鸟类、某些蛾蝶类属于这种类型）ZZ：雄性个体——体细胞中含有2个同型的性染色体；ZW：雌性个体——体细胞中含有2个异型的性染色体。
3）XO型性别决定（苦菜、蝗虫属于这种类型）XO：雄性个体—22条常染色体+1条性染色体X，记作XO—产生含X和不含X的精子；XX：雌性个体—22条常染色体+2条性染色体X，记作XX—产生含X的一种卵细胞。
1.2常染色体基因决定性别：常染色体上的1对、2对或多对等位基因决定性别，通常是复等位基因决定性别。
（典型个案是葫芦科的喷瓜）①基因a D：决定雄性；基因a+：决定雌雄同株；基因a d：决定雌性。
②基因a D对基因a+和基因a d是显性；基因a+对基因a d是显性。
③a D a+、a D a d是雄性植株；a+a+、a+a d是雌雄同株；a d a d是雌性植株；a D a D不存在，因为它不可能由2个雄性植株杂交产生。
2生物的性别分化2.1温度对性别分化的影响（两栖类和昆虫中常见）EX1：豹斑壁虎低孵化温度和高孵化温度条件下，发育出的壁虎皆为雌性。
中孵化温度条件下，孵化出的个体则为雄性。
中间温度条件下，孵化出的壁虎性比均衡。
EX2：蜥蜴26℃—27℃温度条件下孵化，其子代98.7%为雌性；29℃温度条件下孵化，其子代100%为雄性。
EX3：扬子鳄孵卵温度性别分化情况29℃—32℃雌雄比相等34.5℃全为雄性26℃—27.5℃大部分为雌性微观机制：温度是通过调节酶活和激素受体的分布来影响性别分化的。
《性别决定和伴性遗传》疑难教学分析
《性别决定和伴性遗传》疑难教学分析作者：涂任金来源：《新农村》2010年第09期摘要:学生在学习“性别决定和伴性遗传”这一节内容时,有时会遇到一些难以理解和掌握的问题,如不帮助学生分析和解决这些疑难问题,必然会影响学生对这一部分知识的学习,会给学生正确理解和认识生物遗传现象,解答生物遗传方面的一些实际问题带来一定的困难。
因此,教师在教学中要注意对其中的疑难问题进行剖析,帮助学生正确理解和掌握这一部分知识。
关键词:性别决定伴性遗传疑难分析生物教材中“性别决定和伴性遗传”这一节内容与之前所学的三大遗传规律有着密切联系,既是对前者的补充,又是核遗传的进一步延伸,其不同之处是前者是基因位于常染色体上的遗传情况,而后者是基因位于性染色体上的遗传情况。
学生在学习这一内容时,由于对生物其他性别决定的方式了解不够,有时会错误地认为生物的性别都是由性染色体决定的,也会对性染色体如何决定生物的性别认识不足;有时会对判断是常染色体遗传还是伴性遗传发生混淆,也会对上述两类遗传的显性遗传和隐性遗传情况的认识发生错误。
因此在指导学生学习这一节内容时,教师要注意对其中的疑难问题进行剖析,引导学生从以下几个方面加以理解。
一、生物的性别决定1.性别决定的概念性别决定一般是指雌雄异体的生物决定性别的方式。
性别决定发生于受精卵形成时。
2.性别决定的方式性别是生物界中普遍存在的一种性状。
这种性状主要是由性染色体决定的,但也不完全由性染色体决定。
生物的性别决定有以下几种方式。
2.1性染色体决定性别:大多数生物性别是由性染色体决定的。
其方式有以下类型:2.1.1XX—XY型性别决定。
XX为雌性,XY为雄性。
XY型性别决定是生物界中绝大多数生物决定性别的方式。
大多数动物和人类以及雌雄异株的植物的性别决定都属于这种类型。
2.1.2ZW—ZZ型性别决定。
ZW为雌性,ZZ为雄性。
鸟类、蛾蝶类、凤梨、草霉等属于此类型。
2.1.3XX—XO型性别决定。
动物的性别决定与性别分化
促进进化：性别分化可以促进基因交流和进化，使动物更好地适应环境变 化。
生物多样性的意义
物种丰富度：性别分化增加了 物种的多样性，使得生态系统 更加稳定。
生态平衡：性别分化有助于维 持生态平衡，使得生态系统中 的各种生物能够和谐共存。
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激素水平：激素水平的变化可能导 致性别分化异常
疾病因素：某些疾病可能导致性别 分化异常
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性别分化还可以提高生物种 群的繁殖效率，使得生物种
群更加繁荣。
性别分化还可以促进生物种 群的进化，使得生物种群更 加适应环境，提高生存能力。
5 性别分化异常情况
温度异常影响性别分化
温度对性别分化的影响：温度过高或过低都可能导致性别分化异常 实例：海龟的性别分化受温度影响，温度越高，雌性比例越高 原因：温度影响激素分泌，从而影响性别分化 应对措施：人工控制温度，保证性别分化正常进行
遗传因素：基因突 变、染色体变异等 会影响性别分化
环境因素：温度、 光照、营养等环境 因素也会影响性别 分化
生物体自身的反应 ：生物体对激素、 遗传和环境因素的 反应也会影响性别 分化
4 性别分化的生物学意义
生态平衡的意义
保持物种多样性：性别分化有助于保持物种的多样性，防止物种灭绝。
适应环境变化：性别分化可以帮助动物更好地适应环境的变化，提高生存 能力。
动物的性别决定与性 别分化
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目录 /目录
01
动物的性别决 定机制
进化与性别分化
进化与性别分化性别分化是生物进化过程中的一个重要现象，涉及到物种繁衍和适应环境的策略。
在进化中，性别分化可以是通过基因控制的，也可以是通过环境条件引起的。
本文将探讨进化与性别分化之间的关系以及性别分化在不同物种中的表现。
一、性别分化的进化动因性别分化的进化动因主要包括两方面，一是遗传基因的控制，二是环境因素的影响。
1. 遗传基因的控制性别决定系统的进化基础通常与染色体有关。
在很多物种中，性别是由遗传物质决定的。
例如，人类的性别是由性染色体决定的，男性为XY，女性为XX。
在这种情况下，遗传基因的组合将决定个体的性别。
2. 环境因素的影响在一些其他物种中，环境因素可能对性别分化起到决定性的作用。
例如，一些爬行动物和鱼类的性别分化是在孵化过程中由温度决定的。
温度高的孵化环境会导致雌性个体的产生，而低温则会导致雄性个体的产生。
这种性别分化机制被称为环境性别决定。
二、性别分化的进化优势性别分化在进化中具有明显的优势，主要体现在以下几个方面。
1. 避免自交亲缘交配通过性别分化，物种可以避免近亲繁殖带来的遗传缺陷积累。
两性个体的结合可以增加物种的遗传多样性，提高适应环境的能力。
2. 适应环境多样性性别分化使得个体能够发展出适应特定环境的特性和策略。
雄性和雌性在体型、生理和行为上可能有所差异，这使得物种能够更好地适应不同的环境条件。
3. 分工合作有性繁殖中的雄性和雌性个体在繁殖过程中通常具有不同的角色和责任分工。
例如，雌性承担孕育和照顾后代的责任，而雄性则负责筑巢、保护和提供食物。
这种分工合作可以提高繁殖成功率，增加后代的存活率。
三、性别分化在不同物种中的表现性别分化在不同物种中的表现形式各异，以下是几个典型的例子。
1. 哺乳动物在大多数哺乳动物中，雌性和雄性在生殖系统、生理结构和行为上存在明显的差异。
雄性通常具有更强的体力和攻击性，而雌性则具有哺乳和照顾后代的特性。
2. 鸟类鸟类中的性别分化通常体现在羽毛的色彩和形态上。
动物的性别决定与性别比例
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制定繁殖计划：根据种群需求和繁殖目标，合理安排雌雄配比， 确保性别比例平衡。
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实施性别控制技术：利用胚胎移植、精子分离等技术手段，对 雌雄胚胎或精子进行筛选，以达到控制性别比例的目的。
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推广性别比例管理理念：加强宣传教育，提高公众对性别比例 平衡重要性的认识，鼓励社会共同参与管理。
生物种群的性别比例并不是固定的，而是随着环境条件的变化而变化，例如温度、湿 度等环境因素可以影响某些爬行动物的性别比例。
在某些情况下，生物种群的性别比例可能会受到人为因素的影响，例如某些鱼类和贝 类的养殖过程中，可以通过控制环境因素来调整性别比例。
动物通过社会行为来维持性别比例的平衡，如求偶行为、领地行为等。
社会行为可以帮助动物实现性别比例的调节，例如一些鸟类会通过攻击其他鸟类来维护自己的性别比例。
社会行为可以影响动物的繁殖策略，进而影响性别比例，例如一些鱼类会通过合作繁殖来维持性别比例的平衡。
社会行为可以帮助动物实现性别的分层分布，例如一些昆虫会通过聚集行为来维持性别比例的平衡。
动物通过不同的繁殖策略来维持性别比例，包括单性别优势、双性别优势和同性生殖 等。
化学物质：某些水生动物，如某些鱼类和昆虫，其性别决定受到环境中的化学物质影响。
食物供应：某些哺乳动物，如某些啮齿动物和蝙蝠，其性别决定受到食物供应的影响。
社会环境：某些鸟类和哺乳动物，其性别决定受到社会环境的影响，如群体大小、性别比例等。
高温条件下通常产生雌性后代， 低温条件下产生雄性后代
某些爬行动物和两栖动物通 过温度来决定其后代的性别
性别比例失调的应 对措施
保护动物栖息地，减少人为干扰和破坏。 建立自然保护区，提高生态系统的稳定性和自我调节能力。 加强环境监测和治理，减少污染和环境恶化对动物生存的影响。 推广生态农业和可持续发展模式，促进生态系统的平衡和稳定。
动物的性别决定机制
动物的性别决定机制性别在动物界中是从很低等生物开始就已经具有的一个特性，并且这种特性随着动物分类地位的提高而更加显著。
在高等动物中雌性和雄性的许多性状都存在着明显差异，例如鸟类雌雄个体间不仅生殖系统间有差异，形体、羽色、鸡冠形状甚至鸣声也都不同。
动物的个体发育除了极低等的几种以外，多是从受精卵开始的，而性别决定与分化基本上是在胚胎时期就已完成，对于不同动物而言，其性别决定的影响因子也各不相同。
总的说来，与性别决定有关的因子有两大类，一类是环境因子，一类是遗传因子。
性染色体就是与性别分化直接相关的染色体。
根据研究，性染色体的出现最早是在鱼类等较为低等的动物当中，在两栖、爬行、鸟类、哺乳动物中一般都有可以从形态上鉴别出的性染色体。
1930年Fisher等人提出假说，认为哺乳动物Y染色体上至少存在一个与性别决定有关的基因，并假设这个基因要么与Y染色体连锁，要么对位于其它染色体上的性别决定基因起着调控作用。
1940年Ajost等人通过阉割胎兔实验认识到性别决定实际上等同于睾丸的决定，直到1 959年人们才真正认识到哺乳动物睾丸的分化取决于Y染色体，并推测Y染色体上有一个基因编码睾丸决定因子TDF，决定哺乳动物胚胎的性嵴发育为睾丸。
人的Y染色体可以分为两个不同的功能区，一个是拟常染色体区，位于Y染色体短臂末端，可以与X染色体上同源区段进行配对和交换。
第二个功能区在减数分裂时不与X染色体进行配对、交换，而一旦这一区域与X染色体发生了不正常的交换，性别决定的染色体基础就可能破坏。
60年代初期，一些学者根据Y染色体在显微镜下可见的缺失或易位及由此而发生性别异常的病例之间的关系初步将TDF定位于Y染色体着丝粒附近，并绘制了Y染色体的缺失定位图，将Y 染色体划分为7个区段，但由于Y染色体非常小，不便于从形态学水平进行进一步的研究。
后来人们主要将TDF的定位和克隆研究工作集中在Y染色体短臂，Page等人认为TDF应位于Y染色体的短臂第一区段，接近拟常染色体区。
性别决定及其控制
性别控制是通过人为地干预并按人们的愿望使雌性动物繁殖出所需性别后代的一种繁殖技术。
可以通过人工授精或体外授精将分离的优良精子注入受体，精子的分离可通过物理、免疫、流动细胞等分离方法进行分离。
授精后，可通过胚胎性别鉴定，如染色质、染色体组型鉴定法、雄性特异抗原鉴定或分子生物学SRY-PCR鉴定。
性别控制对我们的生产、生活都有很重要的作用。
1：可使受性别限制的生产性状（如泌乳性状）和受性别影响的生产性状（如肉用、毛用性状等）能获得更大的经济效益；2：可增强良种选种的强度和提高育种效率，以获得最大的遗传进展；3：对人类来说，通过精子性别的选择，可以避免怀孕一个与X相关隐性疾病的婴儿；对于平衡一个家庭后代的性别比例也将起到积极的作用，从而可以控制人口增长。
两栖爬行动物性别决定的研究进展摘要:两栖爬行动物性别决定的方式有基因型性别决定和环境型性别决定两种类型.本文综述了两种类型的最新研究进展，推测两种性别决定机制在分子水平上可能是一致的，对进一步研究存在的问题作了一定的分析.性别决定和分化机理的研究一直是生命科学的一个热点领域.科学家们经过异常艰苦的研究才逐步揭开了性别决定的神秘面纱.众所周知，哺乳动物的性别是由性染色体决定的，在受精时，带有Y染色体的精子与卵子结合发育为雄性，带有X染色体的精子与卵子结合发育为雌性，X染色体与Y染色体在动物性别决定中似乎具有同等的作用，但随着细胞生物学、分子遗传学、发育生物学等学科的迅速发展，专家们发现，位于Y染色体上的SRY(Sex determing of Y chromosome)基因才是辜丸决定因子TDF(Testis determing factor,Tl)F)的最佳候选基因[ 1]. SRY基因的缺失可以使动物个体发育过程出现性反转(2)，这更进一步证明了SRY基因在性别决定中的重要作用‘可是，两栖爬行动物的许多物种没有性染色体的分化，这说明两栖爬行动物性别决定机制可能具有多样性.目前认为两栖爬行动物性别决定的方式有二:一是基因型性别决定，二是环境型(主要是温度依赖型)性别决定.1、两栖爬行动物基因型性别决定(Gene type sex determination, GSD)两栖爬行动物基因型性别决定遗传学上的证据:基因型性别决定是指子代的性别是通过性染色体来决定的，它不受外界环境的影响，胚胎发育成雌性或雄性的趋向取决于其性染色体的组成，XY型(或zz型)将发育成雄性，而XX型(或zw型)将发育成雌性.哺乳动物是基因型性别决定的代表.二十世纪五十年代以前，两栖爬行动物染色体是否有性染色体的分化，尚未完全清楚，直到1962年sew[31第一次报道了爬行类有异型染色体的存在，继此之后，性染色体在两栖爬行动物中才相继被发现.在蛇类中，性染色体的分化最为明显，其性染色体为zw(或ZZ)型，其分化程度从低等到高等逐渐增高[41.经典的分类和解剖学认为，蟒蛇科是较原始的类群，而游蛇科是由其演化而来的，蝗科又是在游蛇科的基础上进一步发展来的，性染色体的分化也表现这一规律.蛇类的性染色体一般是由核型中的第四对大染色体分化形成.在这种分化中，z染色体一直保持不变，仅w 发生了变化，这种变化主要通过缺失卜倒位及重复等形式而进行[s1蜘蝎类目前已有7科约70多种发现具有性染色体〔6-71.龟鳖目大多缺乏性染色体的分化!8-91鳄目至今未发现有异型染色体〔10-111.两栖类即使有异型染色体分化的种类，也仅在性相关区有分化〔121.在两栖爬行动物中，具有性染色体的物种，其性别是由异型性染色体决定的，或者说是由基因型决定受精卵发育为雄性或雌性;其性别决定机制与哺乳动物和鸟类相似.例如，动胸龟科中沙氏赓香龟与大1!d香龟是具异型性染色体的，雄性为XY型，雌性为XX型;中华大婚蛛也具异型性染色体，雌性为zw型，雄性为zz型.而在虎绞蛙、乌龟、平胸龟、中华鳌等物种中，雌雄个体均未见有异型性染色体的分化，这些物种*基因保守区的克隆及序列分析也显示[13一‘6)，雌雄个体间未有差异，这些物种性别决定为EST)机制.这就从反面证实了性染色体的分化是GSI〕机制的遗传基础.1.2 两栖爬行动物基因型性别决定分子方面的证据有性染色体的分化，为基因型的性别决定提供了物质基础.问题在于，性染色体上存在有众多的基因，其中究竟那一些是性别决定基因，科学家们经过了长期锲而不舍的探索，终于弄清了哺乳动物的雄性性别由Y染色体决定，并证明了Y染色体上有一个控制性别的决定因子又称为肇丸决定因子(TDF)，为解释该因子的作用机理，科学家们又进行了卓有成效的研究，提出了H-Y抗原基因、BMK卫星DNA片段、ZFY基因、SRY基因等为性别决定因子的假说1,17-201，目前，SRY基因作为TDE的最佳候选基因，在学术界已是一个不争的事实.在人类,SRY基因位于Y染色体短臂紧邻拟长染色质区，为单一外显子的DNA片段，这种片段在多种哺乳动物中普遍存在，但不同物种所处位置不尽相同，经研究确认SRY在人类是距边界35Kb(千碱基对)的范围内，小鼠是14Kb.它是一个长约250饰，编码HMGI, HMG2蛋白A,B结构域高度同源的单拷贝基因，编码的蛋白质约80个氨基酸，即HMG(High Mobility Group)盒[1.211，具高度的保守性和特异性.HMG盒是SRY基因编码的蛋白质与DNA发生作用的部位，很多其它基因所编码的蛋白质也被证实有HMG盒.研究发现，在一些XY女性中，由于SRY蛋白的HMG区发生突变，丧失了与靶位点的结合能力，从而导致性别逆转[21.这说明SRY蛋白的DNA结合活性对辜丸发育和雄性性别的决定是必须的，SRY基因是性别决定和分化的开关“基因”.很多基因所编码的蛋白质已被证实有HMG盒，现已把编码蛋白质与HMG盒有60%同源性的基因，称为Sox基因(SRY-related HMG-box gene) [22〕目前已在两栖爬行动物中通过PCR方法克隆出多条，x基因[13-16,233，称Sox 家族.通过对人sox基因序列及其在染色体上位置的比较，发现SRY基因与位于X染色体上的SOX3基因可能原本是一对等位基因，SRY基因由SOX3进化而来，关于SOX3的作用，现在较为广泛接受的观点是SRY与SOX3相互作用调节SOX9[2a1. SOX9基因被定位于人类染色体的17824.1一825.1区域内，是继SRY基因之后发现的关于性别决定的SOX家族的又一成员，它是紧靠着SRY基因的一下游基因，是与性别决定直接相关的基因，它的表达与否直接决定辜丸发育与否:在雄性中，SRY抑制SOX3,SOX9没有SOX3的抑制得以发挥作用，诱导皋丸发育，在雌性中，无SRY, SOX3产物抑制SOX9，因而无肇丸发育.另外，位于X染色体短臂上的DAM 基因可能负责卵巢的分化，并对SRY基因起着剂量上的拮抗作用[25-x61.正常雄性个体DAM 基因只有一个拷贝，不足以抑制SRY基因的表达，正常雌性个体虽然也只有一个活性拷贝，但因为无SRY基因的拮抗作用，所以卵巢得以正常分化.总之，性别决定及性腺分化取决于以上各基因间的相互作用和相互影响，任何一个基因的确失、突变或过量表达都有可能引起性反转或性别分化异常.2 两栖爬行动物环境型性别决定(Environmental Sex Determination, ESD)环境型的性别决定指子代的性别由环境中的影响因子决定(如温度、湿度等)，过去三十多年的研究证明，多数两栖爬行类的性别决定由卵的孵化温度所决定，到目前为止，两栖爬行动物已证实存在ESI〕机制的种类有94种，具ESD机制的物种均无异型染色体的分化.1966年，Charmier第一次报道了温度对爬行类性别分化的影响，他把蝴蝎的卵置于26一27℃下孵化，其子代97.8%为雌性，在29℃下子代100%为雄性，他的发现引起了生物学者的重视，以后在龟类中报道了相似的结果.到1979年，Bull和Vogt在研究了温度对5种龟性别的影响之后〔27-281，才明确提出了温度依赖型性别决定(Temperature Dependent sex Determination, TSD)这一专业名词，使这一问题系统化，并促进了对其研究.目前通常认为TSD机制有三种模式:A型为低的孵化温度产生雌性，高的孵化温度产生雄性，也称FM型.I型正好相反，低的孵化温度产生雄性，高的孵化温度产生雌性，也称1F 型.C型为低温产生雌性，中间温度产生雄性，高温也产生雌性，称FMF型.FM型多存在于鳄类和晰蝎类中;NE型则在许多龟类中存在JMF型在已知的具TSD机制的所有类群中均有发生〔29-301.结合哺乳动物性别决定机制的研究成果，已在两栖爬行动物中分离和鉴定出控制动物性腺发育的有关基因的同源基因有:BMK, H - Y, ZFY同源基因Zfc,SRY同源基因Sox.结合两栖爬行动物性别决定研究的最新成果〔13,16-231，从分子水平上我们可以看出，龟鳖目中，由于没有性染色体的分化.Sox 基因在雌雄个体中共同表达，无性别特异，〕\'S。
动物的性别与生殖
汇报人:XX
2024-01-24
目
CONTENCT
录
• 性别决定与分化 • 动物生殖方式概述 • 雄性动物生殖系统与功能 • 雌性动物生殖系统与功能 • 动物繁殖行为及策略 • 人类对动物性别和生殖的认识与利
用
01
性别决定与分化
性别决定机制
遗传决定
动物的性别主要由遗传因素决 定，包括性染色体和性别相关 基因。例如，人类和大部分哺 乳动物的性别由X和Y染色体决 定。
雌雄同体
一个生物体中同时具有雌性和雄 性生殖器官的现象。这种生物可 以自体受精或与其他同体生物交 配繁殖。
雌雄异体
生物体中只有雌性或雄性生殖器 官的现象。这种生物需要寻找异 性配偶进行交配繁殖。
繁殖策略多样性
01
02
03
04
一夫一妻制
一种生物繁殖策略，其中雄性 和雌性在繁殖期间形成一对一 的配对关系。这种策略有助于 确保双方对后代的投入，提高 后代的成活率。
亲子关系建立与维护
亲子识别
动物通过视觉、嗅觉和声 音等方式识别自己的后代 ，建立亲子关系。
亲子互动
父母与后代之间通过身体 接触、声音交流等行为增 进感情，加强亲子联系。
亲子教育
父母会向后代传授生存技 能、社交规则和防御策略 等，以提高后代的生存能 力。
06
人类对动物性别和生殖的认识与利用
动物性别鉴定技术
通过选种选配和遗传育种等手段，提高动物的繁 殖性能和抗病能力，从根本上减少繁殖障碍的发 生。
THANK YOU感Fra bibliotek聆听寄生繁殖
一种生物繁殖策略，其中寄生 生物通过寄生在其他生物体内 或体表来获取营养和繁殖条件 。这种策略有助于寄生生物在 不利环境中生存和繁殖，但对 宿主生物可能会造成损害。
生殖系统的早期发育
2.5生殖系统的发育我们已经了解了两性配子的生成,那么胚胎是怎么发展出其性别的呢*？男女两性的生殖系统在子宫内第5~6周时就出现了,此时整个胚胎长5~12mm.胚胎在未分化阶段有一对未分化的性腺〔gonads〕,两套生殖管〔genitalducts〕和生殖窦〔urogenitalsinus〕.生殖窦是生殖管和泌尿道向外的共同开口,具有外生殖器的雏形〔图2.18〕.此期人们即使用显微镜也无法可靠地辨认出胚胎的性别,因为性腺尚未演变成睾丸或卵巢,其他结构也未分化.肉眼未能识别性分化并不意味着性别仍未决定.基因性别在卵子受精时即已确定.它取决于受精精子的染色体成分.如果受精精子携带Y染色体,胚胎将发育成男婴,否则将发育成女婴〔第6章〕.性腺的分化Y染色体是如何启动睾丸发育过程的？有一种假设认为,一种称为X－Y抗原的睾丸有机物使未分化的性腺发育为睾丸.现在已证实启动男性发育的因子是位于Y染色体上的单基因,称为睾丸决定因子〔testesdeterminingfactor,TDF〕〔Pageetal.,1987〕.睾丸决定因子作为一种生物"总开关",可决定其他与性发育相关的基因能否启用.因此是Y染色体上的一小段基因决定了性别为"男性".作为效应,性腺细胞演变成带有特征性的索状物睾丸索〔testiscords〕,它是精曲小管的前体结构.在胚胎第7周,发育中的睾丸已可识别.如果此时还无法看到成熟睾丸的基本结构,那么我们暂可认为未分化的性腺将演变成卵巢.一般要到第10周时才有确凿的证据认为胚胎是女婴,因为此时可以看到卵泡前体结构的分布.如果未分化性腺要发育为睾丸,那接下来的发育过程主要发生在性腺的内部或髓部；如果未分化性腺发育为卵巢,那发育则是在性腺的外部或皮质部,并使原生殖细胞最终发育为卵泡.胚胎睾丸产生的雄性激素对促进精曲小管的成熟是十分必要的.胚胎卵巢也产生雌性激素,但这些激素是否有促进卵巢发育的作用目前尚不明了.生殖管的分化胚胎在未分化阶段有两大生殖管,即：副中肾管〔paramesonephric〕或称苗勒氏管〔Mullerian〕将发育成女性,中肾管〔mesonephric〕或称吴非氏管〔Wolffian〕将发育成男性〔图2.17〕.正如Y染色体引导未分化性腺发育成睾丸那样,胚胎睾丸进而又决定了生殖管的发育.这一过程是由两种激素调节完成的,即睾酮〔由莱迪希氏细胞产生,促进吴非氏管发育〕和苗勒氏管退化激素〔由塞尔托利氏细胞产生,抑制苗勒氏管发育〕.其结果是,两侧的吴非氏管最终成为附睾、输精管、精囊,而苗勒氏管退化.如果缺乏这两种睾丸激素,吴非氏管即退化,苗勒氏管发育成输卵管、子宫、阴道上2/3.阴道下1/3、男女两性的尿道球腺、尿道和前列腺均从尿生殖窦演变而来.尿生殖窦是胚胎泌尿系统的一部分.这一分化过程的准确机制并不完全清楚,但基本原则是：生殖道的分化首先依赖于Y染色体,然后是睾丸激素.否则,未分化的生殖系统将演化成女性型.因此,不论其基因组成如何,如果在胚胎早期将性腺除去,生殖道将发育成女性型.在上述发育的同时,睾丸或卵巢在外形、位置上都经历着巨大的变化.起初,它们呈细长条状,位于腹腔后上方.第10周时它们生长发育,移行至骨盆上缘水平.卵巢保持该水平的位置直到出生.在男性,此早期的内生殖器移行之后是睾丸进一步下降进入阴囊.睾丸降入阴囊后,通道闭锁.约2%的男孩出生时一侧或两侧睾丸未降入阴囊内,即隐睾症〔cryptorchidism〕.大多数这些男孩在青春期时睾丸可以降入阴囊.如果没有,使用激素或外科手术矫正就是很有必要了.因为腹腔内的高温环境影响精子生成,可导致不育症,而且未下降的睾丸可能引发癌症.睾丸移离腹腔和降入阴囊所通过的通道通常在幼儿期就会闭合.如果通道没有闭合,弯曲的肠子可能会陷入其中,结果会导致先天性腹股沟疝气〔congenitalinguinalhernia〕.这不同于通常在成年人中因腹肌弱化和剧烈用力〔如举重物时〕而引发的一类疝气〔rupture〕.这两类疝气通过手术都很容易治愈.外生殖器的分化外生殖器一开始也经历了未分化阶段〔图2.18〕.甚至在胚胎的第2个月后性腺已经可以识别,却还需要几周的时间才能比较肯定地说出外生殖器的类型.到了胎儿第4个月,性别才不会认错.未分化的外生殖器主要结构是：生殖结节〔genitaltubercle〕、尿生殖褶〔urogenitalfold〕、阴唇阴囊隆突〔labioscrotalswellings〕.在男性,生殖结节长成阴茎头〔龟头〕；尿生殖褶变长,融合形成阴茎体和尿道；阴唇阴囊隆突融合形成阴囊.女性外生殖器在演变过程中外观改变相对不明显：生殖结节变为阴蒂,尿生殖褶形成小阴唇,阴唇阴囊隆突形成大阴唇.像内生殖器一样,外生殖器的分化过程也受雄激素的影响.随着内生殖器的发育,雄激素的出现,将引导外生殖器向男性类型发展.否则,将向女性类型演变.然而,内生殖器向男性型的发展依赖于睾酮；外生殖器则依靠睾酮的衍生物二氢睾酮〔dihydrotestosterone〕,这一点的重要意义我们将在第10章讨论.因为男女两性的生殖系统基于相同的胚胎起源,所以男性外生殖器的每个部位在女性身上都有相对应部位,即同源器官〔homologue〕.即使女性的吴非氏管退化残迹和男性的苗勒氏管退化残迹是不等同的结构,我们仍很容易把男女两性的同源器官进行比较〔Moore,1982,p.216〕〔借助图2.17和图2.18,试试看能否对比男女两性的同源器官〕.男女两性同源器官如下：睾丸－－卵巢；前庭大腺－－尿道球腺；阴茎头－－阴蒂头；阴茎海绵体－－阴蒂海绵体；阴茎尿道海绵体－－前庭球；阴茎腹侧－－小阴唇；阴囊－－大阴唇.与男性前列腺相应的器官是女性的尿道旁腺,即斯基恩氏腺〔Skene"sglands〕.有些女性这些腺体仍有功能,因而在性高潮时可有"射液"现象.男性和女性身体之间的基本差异是在生殖系统.然而这些差异之下的类似处3.卵巢的发生胚胎细胞的性染色体为##时,细胞膜上元H-Y抗原,则未分化性腺向卵巢方向分化.胚胎早期原始生殖细胞、卵原细胞可分裂增殖,生殖细胞可高达600万个.次级性索〔皮质索〕：第10周后,早期发生的初级性索退化消失,从生殖腺的表面上皮,又增殖形成新的细胞索.原始卵泡：第16周时,皮质索分离而成许多孤立的细胞团.卵原细胞,是由原始生殖细胞分化而来；卵泡细胞,由皮质索细胞分化而来.出生时,卵原细胞全部消失,留下的均是初级卵母细胞,已进入第一次成熟分裂并停止在分裂前期.卵巢间质：卵泡之间的间充质细胞分化而成.白膜：表皮下方的间充质形成.4.睾丸和卵巢的下降生殖腺最初位于后腹壁的上部,随着生殖腺增大,逐渐突向腹腔,它与后壁之间的联系变窄成为系膜,以辜丸系膜或卵巢系膜悬在腹腔中.引带：生殖腺尾端到阴囊或大阴唇之间的长索状结构.随着胚体逐渐长大、伸长,引带相对缩短,导致生殖腺下降.卵巢：第3个月时,生殖腺己位于盆腔,卵巢即停留在骨盆缘下方.睾丸：继续下降,于胚胎第7～8个月时抵达阴囊.鞘突：当睾丸下降通过腹股沟管时,腹膜形成.包在睾丸的周围,鞘突随同睾丸进入阴囊形成鞘膜腔.睾丸降入阴囊后,腹膜腔与鞘膜腔之间的通道逐渐闭锁.〔二〕生殖管道的发生1.未分化时期人胚第6周时,无论男性或女性都形成一对中肾管,又称"沃尔夫管〞和一对中肾旁管又称"米勒管〞.中肾管：在中肾退化时,中肾管保留演变成男性的生殖管道.中肾旁管：发生于中肾的外侧,该处体腔上皮凹陷形成纵沟,沟缘愈合形成中肾旁管.窦结节：中肾旁管的头端呈漏斗形开口于腹腔,下段两侧的中肾旁管在正中合并,其尾端为盲端,凸入尿生殖窦的背侧壁,使该处窦腔内面形成一小隆起,称窦结节又称米勒结节.中肾管在窦结节的两侧通入尿生殖窦.2.男性生殖管道的发生和分化生殖腺分化为睾丸时,中肾管发育,中肾旁管退化.中肾旁管：睾丸间质细胞分泌雄激素促进中肾管发育,支持细胞产生抗中肾旁管激素,抑制中肾旁管的发育,使其逐渐退化.中肾小管：大多退化,仅与睾丸相邻的中肾小管,分化为附睾的输出小管,与其相连的中肾管：分化为附睾管、输精管和射精管.3.女性生殖管道的发生和分化〔图20-9〕生殖腺分化为卵巢时,中肾旁管发育,中肾管退化.因无雄激素与抗中肾旁管激素的作用,故中肾管退化,中肾旁管发育.中肾旁管上段和中段：分化形成输卵管.两管的下段：在中央合并形成子宫.尿生殖窦背侧窦结节：增生形成阴道板.阴道板中央细胞碎裂：形成阴道.在阴道形成同时,阴道末端：形成一薄膜称处女膜,它将阴道腔与尿生殖窦相隔.〔三〕外生殖器的发生未分化时期男性外生殖器的发生女性外生殖器的发生〔四〕先天性畸形1.隐睾：睾丸未降入到阴囊,称隐睾.2.先天性腹股沟疝：若腹膜腔与鞘膜腔之间的通道完全未闭合或闭合不全,当腹压增大时,部分小肠可突入鞘膜腔内,形成先天性腹股沟疝.常伴有隐睾.3.子宫畸形：由于中肾旁管下段合并欠缺所致〔图20-10〕.①双子宫：左右中肾旁管的下段完全未合并,形成完全分开的两个子宫,各连一输卵管;双子宫常伴有双阴道;②双角单颈子宫：子宫体上部的中肾旁管未合并;则子宫上端成分叉状,即子宫体有两个角,一个子宫颈,各连一输卵管;③中隔子宫:由于两中肾旁管下段合并时,部分管壁未消失,成为子宫中隔;④幼小子宫：中肾旁管尾侧合并部分发育受阻,成年后,子宫仍小如婴儿的,没有月经,但阴道与卵巢发育正常.4.阴道闭锁<vaginal atresia>：尿生殖窦的窦结节未形成阴道板,或阴道板未能形成管或管道未成腔,致使阴道闭锁.有的是阴道口处处女膜未破裂,外观见不到阴道,此称处女膜闭锁〔图20-10〕.5.两性畸形：是由于性分化异常导致.外生殖器似男似女呈中间状态.按生殖腺的组织学结构分为两大类:<1>真两性畸形:患者体内同时具有卵巢和睾丸,性染色体属嵌合型,即具有46,##和46,XY两种染色体组型.<2>假两性畸形：外生殖器形态介于男女之间,但生殖腺只有一种,卵巢或辜丸.按患者体内性腺的不同,又可分为两类:1>男性假两性畸形：主要是由于雄激素产生不足所致.2>女性假两性畸形：主要是由于雄激素产生过多所致.肾上腺皮质分泌过多雄激素,使外生殖器男性化.6.睾丸女性化综合征：患者有睾丸,染色体组型46,XY,能产生雄激素,但由于体细胞与中肾管细胞缺乏雄激素受体,则雄激素不能起作用,因而中肾管未发育为男性生殖管道,外生殖器也不向男性分化.由于支持细胞产生的抗中肾旁管激素抑制中肾旁管的发育分化,故不形成输卵管与子宫.因此患者成为有睾丸而外生殖器与第二性征均呈现为女性发育.为罕见病.7.尿道下裂：男性胎儿尿道外口在阴茎腹侧面,而不在其顶端.成因是雄激素不足导致两侧尿生殖褶不能在正中愈合或愈合不良所致.8.畸胎瘤：其主要成因是三胚层未能按胚胎正常发育规律进行发育和分化,导致三个胚层的组织混在一起.这种囊肿可发生在身体的任何部位,最常见的是在卵巢或睾丸内.生殖系统的发生生殖系统的发生胚胎的遗传性别虽决定于受精时与卵子结合的精子种类〔23,X或23,Y〕,但直到胚胎第7周,生殖腺才开始有性别的形态学特征.在胚胎早期,男性和女性的生殖系统是相似的,称为生殖器官未分化期.胚胎的外生殖器则要到第9周才能辨认性别.因此,生殖系统〔包括生殖腺、生殖管道与外生殖器〕在发生中均可分为性未分化和性分化两个阶段.〔一〕睾丸和卵巢的发生生殖腺来自体腔上皮、上皮下方的间充质与原始生殖细胞三个不同的部分.1．未分化性腺的发生人胚第5周时,左、右中肾嵴内侧的表面上皮下方间充质细胞增殖,形成一对纵行的生殖腺嵴.不久,生殖腺嵴的表面上皮向其下方的间充质生出许多不规则的细胞索,称初级性索〔primary sex cord〕.胚胎第4周时,位于卵黄囊后壁近尿囊处有许多源于内胚层的大圆形细胞,称原始生殖细胞〔primordial germ cell〕.它们于第6周经背侧肠系膜陆续向生殖腺嵴迁移,约在1周内迁移完成,原始生殖细胞进入初级性索内.2．睾丸的发生源始生殖腺有向卵巢方向分化的自然趋势.若原始生殖细胞与生殖腺嵴细胞膜表面均具有组织相容性Y抗原〔histocompatibility Y antigen,H－Y抗原〕时,原始生殖腺才向睾丸方向发育.一般情况下,性染色体为XY的体细胞胞膜上有H－Y抗原,而性染色体为##的体细胞胞膜上则无H－Y抗原,故具有Y性染色体的体细胞,对未分化生殖腺向睾丸方向分化起决定性作用.目前认为,编码H－Y抗原的基因位于Y染色体的短臂近着丝点的部位.人胚第7周,在H－Y抗原的影响下,初级性索增殖,并与表面上皮分离,向生殖腺嵴深部生长,分化为细长弯曲的袢状生精小管,其末端相互连接形成睾丸网.第8周时,表面上皮下方的间充质形成一层白膜分散在生精小管之间的间充质细胞分化为睾丸间质细胞,并分泌雄激素.在人胚第14～18周,间质细胞占睾丸体积一半以上,随后数目迅即下降,出生后睾丸内几乎见不到间质细胞,直至青春期才重现.胚胎时期的生精小管为实心细胞索,内含两类细胞,即由初级性素分化来的支持细胞和原始生殖细胞分化的精原细胞.生精小管的这种结构状态持续至青春期前.3．卵巢的发生若体细胞和原始生殖细胞的膜上无H－Y抗原,则未分化性腺自然向卵巢方向分化.卵巢的形成比睾丸晚.人胚第10周后,初级性索向深部生长,在该处形成不完善的卵巢同.随后,初级性索与卵巢网都退化,被血管和基质所替代,成为卵巢髓质.此后,生殖腺表面上皮又形成新的细胞索,称次级性索〔secondary sex cord〕或皮质索〔conical cord〕,它们较短,分散于皮质内.约在人胚第16周时,皮质索断裂成许多孤立的细胞团,即为原始卵泡.原始卵泡的中央是一个由原始生殖细胞分化来的卵原细胞,周围是一层由皮质素细胞分化来的小而扁平的卵泡细胞.卵泡之间的间充质组成卵巢基质.胚胎时期的卵原细胞可分裂增生,并分化为初级卵母细胞.足月胎儿的卵巢内约有100万个初级卵泡,尽管在母体促性腺激素的刺激下,有部分卵泡可生长发育,但它们很快退化,而大多数的初级卵泡一直持续至青春期前.4．睾丸和卵巢的下降生殖腺最初位于后腹壁的上方,在其尾侧有一条由中胚层形成的索状结构,称引带〔gubernaculum〕,它的末端与阴唇阴囊隆起相连,随着胚体长大,引带相对缩短,导致生殖腺的下降.第3个月时,生殖腺已位于盆腔,卵巢即停留在骨盆缘稍下方,睾丸则继续下降,于第7～8个月时抵达阴囊.当睾丸下降通过腹股沟管时,腹膜形成鞘实包于睾丸的周围,随同睾丸进入阴囊,鞘突成为鞘膜腔.然后,鞘膜腔与腹膜腔之间的通道逐渐封闭.〔二〕生殖管道的发生和演变1．未分化期人胚第6周时,男女两性胚胎都具有两套生殖管,即中肾管和中肾旁管〔Paramesonephric duct,又称Muller管〕.中肾旁管由体腔上皮内陷卷褶而成,上段位于中肾管的外侧,两者相互平行；中段弯向内侧,越过中肾管的腹面,到达中肾管的内侧；下段的左、右中肾旁管在中线合并.中肾旁管上端呈漏斗形开口于腹腔,下端是盲端,突入尿生道窦的背侧壁.在窦腔内形人生殖管道的发生成一隆起,称窦结节〔sinustubercle,又称Muller结节〕.中肾管开口于窦结节的两侧.第9周〔子宫和阴道的发生〕12周胎儿〔女性〕2．女性生殖管道的分化若生殖腺分化为卵巢,因缺乏睾丸间质细胞分泌雄激素的作用,中肾管逐渐退化；同时,因缺乏睾丸支持细胞分泌的抗中肾旁管激素的抑制作用,中肾旁管则充分发育.中肾旁管上段和中段分化形成输卵管；两侧的下段在中央愈合形成子宫与阴道穹隆部.阴道的其余部分则由尿生殖窦后壁的窦结节增生而成的阴道板形成.阴道板起初为实心结构,在胚胎第 5个月时,演变成管道,内端与子宫相通,外端与尿生殖窦腔之间有处女膜相隔.3．男性生殖管道的分化苦生殖腺分化为睾丸,间质细胞分泌的雄激素促进中肾管发育,同时支排细胞产生的抗中肾旁管激素抑制中肾旁管的发育,使其逐渐退化.雄激素促使与睾丸相邻的十几条中肾小管发育为附睾的输出小管,中肾管头端增长弯曲成附睾管,中段变直形成输精管,尾端成为射精管和精囊.女性新生儿胚4月中胚层〔mesoderm〕指在三胚层动物的胚胎发育过程中,〔原肠胚末期〕处在外胚层和内胚层之间的细胞层.中胚层发育为躯体的真皮、肌肉、骨骼与其他结缔组织和循环系统,包括心脏、血管、骨髓、淋巴结、淋巴管等；体腔末、内脏的浆膜和系膜,以与内脏中结缔组织、血管和平滑肌等；肾脏、输尿道、生殖腺〔不包括生殖细胞〕、生殖管、肾上腺的皮质部.后生动物发生过程中所出现的胚层之一,出现在胚的外表面或表面.一般在原肠形成时,残留在胚的表面,与向胚内移动的内胚层和中胚层分离.在羊膜类,预定外胚层和预定中胚层一起形成胚盘层上层,以后待通过原条〔哺乳类、鸟类〕或者是脊索中胚层管〔爬行类〕预定中胚层陷入时,才开始作为独立的胚层而覆盖于胚表.外胚层系来源于卵细胞动物极附近的细胞浆,胚层内卵黄的浓度极低〔因它多是细胞最小的胚层〕.外胚层主要形成表皮和神经系.然而通过对脊椎动物特别是两栖类的实验研究证明过去认为来源于中胚层的间充质、软骨色素胞和体节〔后躯干部与尾部〕等的一部分,现在已明确,在正常发生中,是来源于外胚层.在脊椎动物,外胚层出现的最初分化是在脊索中胚层影响下所进行的神经板的形成.另一方面中胚层组织的后期分化,也有依赖于外胚层组织的过程,这一点也被阐明了.在脊椎动物,预定外胚层在实验条件下具有广泛的发生可能性,属于中胚层的组织,在一定条件下可向属于内胚层的组织进行分化.另外在昆虫类,也有中胚层组织的分化依赖于外胚层的情况,这点已在实验中显示出来.它发育成脊索上部的外胚层细胞加厚,形成神经板—神经沟—神经管,最后分化发育为脑脊髓等,其余外胚层分化为表皮.在自然界中,多数的生物都通过两性分异和配子融合的方式来繁殖后代.性别分化的意义在于它增加了变异,提供了大量的遗传变异素材.但对于大多数生物而言,性别是如何进化的依旧是遗传学、发育学和进化生物学的关键问题.在动物中存在几种不同的性别决定系统,包括温度依赖的性别决定系统<一些爬行动物和鱼类>,X和常染色体比例的性别决定系统<果蝇和线虫>,雄性X和Y异染色体的性别决定系统<多数哺乳动物>,以与雌性Z和W异染色体的性别决定系统<多数鸟类>.关于这些性别决定系统的研究一直是相关领域的热点,但其具体机制目前还不清楚.由于鸡是最常用的研究鸟类性别决定和性别分化的动物模型,所以目前关于鸟类性别决定的理解主要是源于对家鸡<Gallus gallus domesticus>的研究.本文针对近几年鸡胚胎发育过程中的性腺分化和性别决定研究作一综述,并重点介绍性别决定相关基因的研究进展.1鸡性别决定的发生胚胎期鸟类性腺形成的基本过程是保守的,但同时又具有非对称性发育的独特特征.因此,鸟类胚胎的性腺发育为研究脊椎动物性别决定提供了一个很好的模型.鸡胚性腺起源于孵化第3.5天<按照Hamburger和Hamilton分类的22期,HH22>胚胎中肾腹侧表面的生殖脊中.此时的性腺在两性间无组织学差别,即它们都包含一个由体节细胞和性细胞组成的生殖上皮层,以与位于其下散在分布着叶间细胞的髓质.很多证据表明支持细胞前体既能发育成Sertoli 细胞也能发育成颗粒细胞.Sercoli细胞在性细胞周围形成索状结构,该结构在睾丸中被称为髓质索,在卵巢中被称为皮质索,这些结构将分别发育成睾丸管和卵泡.性腺的性别分化在本质上依赖于皮质或髓质的增殖以与生殖细胞的获得.在组织学水平最早能够观察到性别分化的时期是在孵化第6.5天<HH30>,这时在雄性性腺内部的髓质中曲细精管索<seminiferous cords>开始形成；同一时期在雌性性腺外部的皮质层开始增殖.因此,鸟类性腺的组织学分化在两性间是同时发生的,这与哺乳动物不同,哺乳动物性腺分化的明显迹象首先在雄性性腺中出现.Zaccanti等认为,在孵化第6.5天原始性腺细胞<primordial germ cell,PGC>的大小和分布存在性别差异,但由于PGC 并不是性腺体细胞分化所必需的,因此很多人并不将PGC的变化作为性腺分化的标志之一.在雄性<ZZ>胚胎中,曲细精管的形成是由于睾丸束内Sertoli细胞的分化和增殖导致髓质束增厚的结果,这一过程被认为是睾丸发育的组织学分界性步骤.因此,两侧睾丸的发育以曲细精管索的分化,性细胞在曲细精管索中聚集和生殖上皮减少为特征.鸡胚中卵巢是以非对称性分化为特征的,虽然在最初两侧卵巢都会出现皮质增厚,但右侧卵巢在胚胎发育的6.5d后皮质增厚过程即已停止发育,到8.5d皮质退化为单层扁平上皮.相反,此时左侧卵巢体细胞和性细胞在皮质中增殖,皮质变得相当厚,同时髓质变得有空泡,形成所谓的腔隙.性细胞随后进入减数分裂前期,并开始卵泡发生.2鸡性别决定的可能机制鸟类的性别主要由遗传决定,即性别分化是由存在于性染色体中的性别决定基因调控性腺形成卵巢或睾丸.但现在关于鸟类的ZZ雄性/ZW雌性染色体系统是由W上的雌性决定基因决定,还是Z上基因的剂量差异所决定的,或者两种机制同时存在还不清楚.哺乳动物的非整倍体变异资料为性别决定研究提供了重要的线索和依据.借鉴哺乳动物的研究,通过对鸟类ZO或ZZW表型的观察就能确定是W还是Z染色体决定着性别分化.如果W染色体的决定基因起关键作用,则携带ZZW的个体将发育成雌性,而携带ZO的个体将发育。
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杨秀 荣 ，蒋和 生 ， 宁 杨
１ 西 大学 动 物 科 学 技 术 学 院 ，南 宁 ５０ ０ ； ．广 ３０４ ２ ．中 国农 业 大 学 动 物 科 技 学 院 ，北 京 １０ ９ ０１３
摘 要 ：鸟类的性别 由性染色体（ｚ雄性， Ｗ 雌性） ｚ Ｚ 的遗传 物质决定。在胚胎期， 条或 ２条性染色体上的基因控 １
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关 键词 ： 鸟类；性别决定；性别分化； 细胞 自主性； Ｍ Ｔ Ｄ Ｒ１
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制着 鸟 类性别 的分 化， Ｚ雄性 性腺 发育 成 睾丸 ， Ｗ 雌 性性腺 发育 成 卵巢 。Ｄ Ｔ （ ｏｂ ｓ ｄ ａ． ｒ ａ ｄ Ｚ Ｚ ＭＲ ｌＤ ｕ ｌ ｅ ａ ｂ３ ｅ ｔ ｅｘｎｍ ｌｅ ｔ ｎｃｉ ｉ ｃ ｒ１ 认为是 目前为 止调 节性腺 分化 的最佳 候 选基 因 。然 而，最近 的研 究发现 ，鸟类 的性别 独 ｒ ｓ ｐ ｏ ｆ ｔ ） ａ ｒ ｔｎ ａ ｏ 被 立 于性 激素信 号 而表现 为细 胞 自主性 。 因此，鸟类 的性别 决定 基 因不仅 仅 要控 制性腺 的分 化，而且 能操 纵全 身 的细胞 。从这 个意 义上说 ， ＭＲ １ 可 能是 鸟 类性别 决定 的开 关基 因。文章 将从 ｗ 染色体 与卵巢发 育 、ｚ 染 Ｄ Ｔ 不 色体 与 睾丸发 育及性 别决 定 的 自主 性等 ３ 方 面对鸟 类性别 决定 与性 别分 化机 制取 得 的最新进 展进行 阐述 ，为 个 研 究鸟类性 别决定 的开关 因子 、性 别决 定 的分子机 理奠 定基础 。
Ａ ｔ ａ ： Ａ ｉｎｓｘｉ ｄｔｒ ｎｄｂ ｅ ｅ ｎｔｅｓｘｃｒｍｏ ｏ ｓ（ｚ ｆｒ ｌ ｎ Ｗ ｒ ｅ ｌ）Ｉ ｖａ ｍ・ ｂｓｒ ￣ ｖａ ｅ ｅ ｍｉｅ ｙｇｎ ｓ ｅ ｈｏ ｓｍｅ ｚ ｅａｄＺ ｆ ｍａｅ．ｎａ ｉ ｅ ｓ ｅ ｏ ｈ ｏ ｍａ ｏｆ ｎ